É PHYSIOLOGIE DU COEUR

Les mouvements du cœur des Gastéropodes et la question du mode d’innervation de cet organe ont déjà provoqué plusieurs travaux intéressants dont nous citerons les résultats principaux au cours de notre exposé. On sait que le cœur de l'Helix pomatia situé sur la face dorsale du corps, entre le sac pulmonaire et la glande rénale, est composé d’une oreillette et d’un ventricule qui sont tous les deux enfermés dans un péricarde complètement clos. Les parois du ventricule sont plus épaisses et plus puissantes que celles de l'oreillette. Lorsqu'on sépare entièrement le cœur du reste du corps, ses pulsations continuent, ainsi que c’est le cas chez beaucoup d'animaux. Ce fait a donné lieu à des discussions qui ne sont pas définitivement closes. Foster ! qui a, l’un des premiers, porté son attention sur le cœur de l'Escargot et qui a fait sur lui plusieurs observations originales, n’admet pas l'existence dans ses parois d'éléments nerveux. Selon lui, il n’y existe ni fibres, ni cellules nerveuses et les mouvements seraient dus simplement à la contractilité propre des éléments museulaires. Selon lui encore ?, une excitation électrique portée sur le cœur détaché, l'arrête en diastole, action paralysante qui parait contraire à ce que nous savons de l’action généralement excitante du courant électrique sur le protoplasma. C’est pourquoi le travail de Dogiel 5 fut très bien accueilli lorsqu'il annonça avoir trouvé des cellules apolaires de nature nerveuse dans les parois du cœur des Lamellibranches et des Gastéropodes. Le

1 Foster, Ueber einen besonderen Fall von Hemmungswirkung. PrLüGERs ARCHIV., t. V, 1872, p. 191.

2 Fosrer et DEw-Suiru, On the Behaviour of the Hearts of Mollusks under the influence of electrie currents. Proc. oF THE Roy. Soc., 1875, p. 318.

3 DocteL, Die Muskeln und Nerven des Herzens bei einigen Mollusken. ARCH. FÜR MIKROSK. ANATOMIE, t. XIV, 1877, p. 59.

cœur de ces animaux posséderait donc des centres automatiques pouvant rendre compte des faits observés. Malheureusement pour cette manière d'interpréter les mouvements du cœur, Biedermann !, qui a consacré un long travail à la physiologie du cœur de l’Æelix, a cherché vainement sur trois cœurs de ces animaux les cellules signalées par Dogiel. Et cependant ces cellules soi-disant nerveuses existent, nous les avons pour notre part souvent constatées, telles que les a décrites Dogiel. Mais, contrairement à son asserlion, nous sommes parfaitement d'accord, pour des raisons multiples, de les considérer avec Ransom ? comme de simples cellules plasmatiques interstitielles de nature conjonctive. Elles ne nous ont pas fourni les réactions caractéristiques des cellules nerveuses, et il suffit de les comparer avec les cellules conjonctives qui se rencontrent autour ou dans l'épaisseur des autres organes pour ne conserver aucun doute sur leur identité. Ni les coupes, après traitement au chlorure d'or, ni les dilacérations les plus minutieuses, ne nous ont montré des traces quelconques de substance ganglionnaire nerveuse. Nous avouons n'avoir pas élé plus heureux dans la recherche des extrémités nerveuses décrites par Ransom. Selon cet auteur, un nerf impair prenant naissance dans une petite protubérance médiane du ganglion sous-æsophagien et qui va, longeant l'artère aorte, jusqu’au canal déférent auquel il donne une petite branche, détacherait un peu plus loin un ramuscule qui pénétrerait avec l'aorte jusque dans la paroi du ventricule. Une autre branche du même nerf atteindrait les parois de l'oreillette, de sorte que le cœur serait innervé par un même trone nerveux à ses deux extrémités auriculaire et ventriculaire, Mais si nous n'avons pas réussi à suivre le trajet de ces filets nerveux, nous ne pouvons a priori nier leur existence, car une action des centres nerveux sur les mouvements cardiaques est indubitable aussi bien que l’automatisme du cœur, en dehors de toute relation organique du cœur avec ces mêmes centres, et nous ne pouvons nous rendre compte

4 BiEDERMANN, Ueber das Herz von Helix pomatia. SiTzUNGSBER. D. k. AkaD. DER Wiss., Wien, 1884, F. Lxxxix, p. 19.

2 VW. B. Raxsom, On the cardiac rhythm of Invertebrata. Jourx. or PaysiooGy, t. V, 1885, p. 261. (Voir plus particulièrement p. 327 de ce Mémoire, ainsi que les figures 8a et 8b de la planche VII.)

de l’action d'arrêt, par exemple, dont il sera bientôt parlé, qu'en admettant une continuité nerveuse depuis l'anneau œsophagien jusqu’au cœur.

En résumé, il n'existe pas de centres gunglionnaires dans les parois du cœur, ses pulsations sont dues à la contractilité propre des cellules musculaires qui le constituent, mais les centres nerveux de l'anneau æsophagien exercent sur lui une action d'arrét indubitable.

RuYrHME NORMAL pu coEuR. — Toutes les expériences dont il va être fait mention ont été effectuées sur des Escargots de grande taille pendant leur période d'activité. Nous avons tout de suite renoncé à pratiquer, ainsi que l'ont fait la plupart de nos prédécesseurs !, une fenêtre dans la coquille au-dessus du cœur, parce que les bords de cette fenêtre étant loujours tranchants, l'animal s'y déchire en se contractant; nous préférons faire sauter complètement toute la coquille le long de sa première spire et découvrir de la sorte toute la portion antérieure du corps. L'expérience nous à montré que les animaux ainsi découverts ne souffrent pas du tout, à condition qu’on les tienne dans une atmosphère constamment humide. Nous en avous gardé pendant plusieurs semaines qui mangeaient et avaient conservé leurs allures normales, montrant parfaitement leur cœur, grâce à la transparence du péricarde. Il s’agit seulement de ne pas leur laisser reconstruire une nouvelle coquille, ce qui a lieu rapidement lorsqu'on leur donne beaucoup de nourriture; pour cela, il suffit d'enlever la pellicule coquillière au fur et à mesure qu'elle se produit.

En temps normal, la systole du ventricule suit régulièrement celle de l'oreillette, mais il suffit de la plus légère irritation pour altérer ce rythme et constater qu’en réalité les deux portions du cœur peuvent pulser d’une manière tout à fait indépendante l’une de l’autre. Ainsi, immédiatement après l'opération qui consiste à enlever la coquille, on voit le ventricule continuer à battre rapidement, alors que l'oreillette gonflée de sang fait saillie, arrêtée en

t Voir en particulier les ouvrages de J. Richard et Biederman (loc. cit.). J. Ricuaro, Recherches physiologiques sur le cœur des Gastéropodes pulmonés. Extraits de la REVUE D'AUVERGNE, 1885-1886.

diastole. D’autres fois, c'est l'inverse : le ventricule s'arrête alors que loreil- Ù |

lette continue à battre; ou bien encore lanimal étant crispé sur lui-même, le

cœur entier s'arrête momentanément.

NOMBRE DES PULSATIONS. — Ce nombre varie beaucoup selon la température et le degré d'activité de l'animal. Lorsqu'on ouvre les Escargots pendant leur sommeil d'hiver à une température de 0°, le cœur ne donne que de très rares pulsalions, et je ne doute pas qu'il ne s'arrête complètement à quelques degrés au-dessous de 0°. Mais à 0° ou à + { ou 2°, le cœur pulse une fois par minute ou par deux minutes, entretenant ainsi chez l’animal endormi une circulation très lente. Si, sur ces animaux éveillés, on expérimente l’action d'une élévation de température, on constate que, conformément à un fait général chez tous les Invertébrés (très remarquable surtout chez les Arthropodes et les Lamellibranches), l'augmentation de température est accompagnée d’une accélération progressive des pulsations. Voici une observation faite en hiver (9 janvier 1885) sur un Helix de grande taille.

à O°+ 1° 1 pulsation toutes les deux minutes,

à + 5° 4 pulsations par minute,

à —+ 20° 926 » » L'animal était plongé dans l’eau à laquelle à + 95 38 - k on ajoutait de l'eau chaude.

A 300 V4 Le »

à + 40° pulsations irrégulières. |

Cette progression est plus rapide en été et le nombre des pulsations est beaucoup plus considérable. Ainsi, au mois de juin, par une température de + 17°, nous comptons sur plusieurs individus dont le cœur à été découvert 36 pulsations par minute.

Plongés dans l’eau à 25° le nombre monte à 52 pulsations.

» » à 40° l'animal se contracte beaucoup et les pulsations

sont trop irrégulières pour qu'il soit possible de les compter. A 45° le nombre est moins considérable; à 50° il y a arrêt du cœur en systole. Si, au lieu d'opérer sur l'animal entier, on détache le cœur et qu’on le reçoive dans une solution de chlorure de sodium à 0,5 2}, contenue dans un verre de montre, on sait que le cœur continue à battre, il donne à 18°, 36 pulsations et accéère sa marche à peu près comme il vient d'être indiqué, si on chauffe l'eau salée dans le verre de montre.

Dans le cas où l'élévation de température est brusque ou bien que la différence de température entre les deux milieux est grande, le cœur s'arrête en systole et y demeure parfois assez longtemps (plus d’une heure) à une température qu'il aurait parfaitement supportée s’il y avait été amené progressivement. Au contraire, si on fait passer l'animal d'une eau chaude (30-35°) dans une eau froide (5-6°) le cœur s'arrête en diastole. D'ailleurs, il semble que le cœur peut cesser longtemps de battre sans que cela nuise à l'animal. Lorsque celui-ei se contracte violemment, le sang, refluant vers le cœur, le dilate à tel point qu'il fait saillie au dehors. Dans cet état, il cesse de battre pendant plusieurs minutes.

Richard ! nous dit qu’en enlevant le cœur de l'Helix, il a vu de ces animaux ne mourir que trois jours plus tard. L'observation est juste, si l'on apprécie la vitalité à la contractilité des tissus. Il est vrai que, même après quatre et cinq jours en hiver, un Escargot, auquel on a extirpé le cœur, réagit encore à une excilation mécanique ou électrique portée sur le pied, le bord du manteau, ete. Mais, contrairement à ce qu'aflirme Richard, je n'ai pas vu l'Escargot marcher après l'opération. Ordinairement, il se contracte, ses tentacules se retirent pour ne plus s’étaler, son corps flasque repose sur le côté et, quoique pouvant encore se retirer dans sa coquille, il meurt le plus souvent dans cet élal.

Le nombre moyen de 36 pulsations, à la température de 15-20°, est augmenté si l'animal est en mouvement. Durant la reptation et le jeu continuel des tentacules, le nombre des pulsations monte jusqu’à 50. Nous verrons plus loin que toute irritation portée à la périphérie produit le même résultat.

4 J. Ricaarp, loc. cil., p. 4.

un p

Je ne comprends pas comment et pourquoi, à l'inverse de ce qu'ont justement constaté Foster et Biedermann, Ransom nie l’altération du jeu cardiaque à la suite d’une déchirure du péricarde. Les chiffres que nous donnons plus haut et que nous indiquerons par la suite, concernent les pulsations du cœur dont le péricarde est intact. Dans les mêmes conditions de température et de pression, les cœurs de tous les individus d’Æelix donnent le même nombre de pulsätions. Il n’en est plus de même lorsque le péricarde est ouvert, et l’on constate alors d'assez grandes différences individuelles. Lorsqu'on fend le péricarde de l’Æelix donnant 36 pulsations à la minute, on voit ce chiffre tomber à 14, 18,25, selon les cas: il v a toujours une chute du nombre des pulsations et en même temps le rythme est altéré, en ce sens que l’oreillette et le ventrieule battent indépendamment l’un de l’autre. Il est vrai qu’au bout de quelques instants la régularité se rétablit, mais rarement au degré où elle était auparavant, C’est done à tort que Ransom a négligé de tenir compte de celle circonstance et qu'il a indifféremment opéré sur des cœurs intaets et sur des cœurs dépourvus de leur péricarde. Dans ce dernier cas, il faut tenir compte à chaque expérience de l'influence de la déchirure du péricarde.

INFLUENCE DE L'ASPHYXIE SUR LES MOUVEMENTS DU COEUR, — L'asphyæie à pour effet de ralentir les pulsations cardiaques. et finalement d'arrêter le cœur en diastole.

Mes expériences sur ce point sont entièrement confirmatives de celles de

J. Richard, mais tandis que cet expérimentateur s’est contenté de submerger ) æ les animaux dont il avait découvert le cœur, j'ai contrôlé ce mode de faire en

placant des Escargots sous la cloche de la machine pneumatique et en injectant de lhuile dans leur sac pulmonaire. Voici le procès-verbal de quelques expériences :

EXPÉRIENCE. — Je submerge dans un vase exactement rempli d’eau un Helix pomatia de grande taille, dont le cœur est découvert depuis trois jours et donne régulièrement, au repos de l'animal, 38 pulsations à la minute, L'animal s'étale bientôt et fait des efforts pour sortir du vase, Une demi-heure après la submersion, je compte 46 pulsations, alors que l’animal se contracte

irréguliérement, appliqué contre le couvercle du vase. Deux heures plus tard, le nombre des pulsations est descendu à 30; quatre heures après, il n'est que de 16; quinze heures après — 6 pulsations ; vingt-quatre heures après — 2 pulsations. Trente-six heures après, le cœur est arrêté en diastole. À ce moment on retire l’animal de Peau et l’on applique sur son pied la pince électrique : il se contracte vivement, un jet d’eau jaillit de son sac pulmonaire, mais le cœur demeure arrêté, Cependant l'animal abandonné à lui-même reprend peu à peu toutes ses fonctions et le cœur donne de nouveau 34 pulsations, vingt-quatre heures après qu'on la sorti de l’eau.

Expérience. — Un #elix de grande taille dont le cœur découvert depuis quatre jours donne 38 pulsations à la minute, est placé sous une petite cloche pneumatique, assez petite pour qu'on puisse voir l'animal dans toutes les positions. On fait le vide jusqu'à 2 millimètres de mercure : l'animal abandonne une assez forte quantité de mucus, il se contracte, le cœur gonfle et l’on ne peut compter ses pulsations. Cependant, deux heures plus tard, il s’est étalé un peu et, quoique ne rampant pas, on compte encore 26 pulsations. Après quatre heures — 15 pulsations ; après quatorze heures — 6 pulsations; après vingt-quatre heures — 4 pulsations; après trente-six heures — 1-2 pulsations; après quarante-huit heures — 1-2 pulsations. Il demeure en cet état jusqu'à la fin du troisième jour. Le cœur est alors arrêté en diastole. On laisse rentrer l'air sous la cloche ; l'animal inerte un instant auparavant. se contracte légèrement. Il réagit parfaitement aux excitations mécaniques et électriques; pourtant on ne réussit pas à le rappeler à la vie. Le lendemain matin il entre en décomposition.

Expérience. — J'injecte rapidement à travers l’orifice pulmonaire de l'Helix, 4 centimètres cubes d'huile d'olive, l'animal se contracte et la plus grande partie de l'huile ressort; cependant il en reste une assez forte quantité pour gêner la respiration et cela réagit sur le cœur, dont le nombre initial de pulsations était 38 à la minute. Deux heures après, l'animal s'étant élalé de nouveau, on lui injecte une nouvelle quantité d'huile et, deux heures après cette nouvelle injection, le nombre des pulsations est tombé à 24. Le lende-

main matin, l'animal est trouvé inerte au fond du vase; quatorze heures après — 10 pulsations; dix-huit heures après — 8 pulsations. Ce dernier nombre se maintient longtemps. Trois jours plus tard l'animal vit encore, le cœur donnant encore 3-4 pulsations par minute.

INFLUENCE D'UN COURANT D'INDUCTION SUR LES PULSATIONS CARDIAQUES. — Nous nous sommes servi dans ces expériences d’une petite bobine de Dubois- Reymond, alimentée par une pile au bichromate de potasse et acide sulfurique, de grande dimension. Les électrodes de platine pouvaient être éloignés ou rapprochés à volonté.

Un faible courant d'induction appliqué sur le péricarde n'a pas d'effet sur le cœur, mais appliqué directement sur celui-ci après que le péricarde a été fendu, l'arrêt en systole est immédiat. Appliqué, au contraire, sur le ganglion sous-æsophagien ou sur le tronc du nerf d'arrêt de Ransom, le cœur s'arrête en diastole. Cependant, pour obtenir l'arrét complet, il faut un courant d'une certaine intensité ; un faible courant ne provoque qu'une diminution du nombre des pulsations.

ExpÉRIENCE. — Un Helix dont le cœur est découvert depuis trois jours et donne 38 pulsations régulières par minute, est soumis à l'influence d’un faible courant d’induction (bobine tout à fait ouverte). La pince posée sur le poumon amène une contraction passagère de tout le corps, dont le cœur se ressent; il accélère sa marche, donne quelques pulsations rapides et irrégulières, puis redevient normal. La pince appliquée sur le péricarde ne donne pas d’autres résultats. On ouvre alors le péricarde : le nombre des pulsations après cinq minutes est descendu à 26, qui se maintiennent régulières pendant cinq autres minutes. L'application sur le cœur des branches d’une petite pince (excitation mécanique) fait monter les pulsations à 30, 32, 34; en lout cas elle ne les diminue pas. Au contraire, l'application de la pince électrique de manière que l’une des branches touche l'oreillette et l’autre le ventricule, arrête immédiatement le cœur en systole. Si le courant est très faible, les pulsations recommencent après que la pince est éloignée, mais si l’on ferme complètement la bobine, la systole est définitive.

Sur un autre individu à péricarde fendu on applique la pince, dont les deux branches sont rapprochées jusqu'à 2 millimètres, à la naissance du ventricule : celui-ci s'arrête en diastole, pendant que, si le courant n’est pas trop intense, l'oreillette continue à battre. L’inverse à lieu lorsqu'on applique la pince avec un courant moyennement fort à la naissance de l'oreillette, c'est-à-dire que celle-ci s'arrête en diastole, tandis que le ventricule bat toujours. (Confirmation d'une expérience de Ransom.)

Expérience. — Un Helix dont le cœur est découvert, est légèrement chloralisé, puis solidement épinglé sur une plaque de liège. Dans cet état, on dissèque l'extrémité antérieure de manière à découvrir l'anneau œsophagien en évitant de couper aucun des nerfs qui en partent, L'opération, très diflicile, demande au moins une heure; la mucosité répandue par lanimal qui se contracte fortement, gêne la manipulation, il faut procéder très lentement et souvent laver sous un courant d’eau. On éloigne avec une épingle le commencement de l'intestin afin de voir le ganglion sous-æsophagien et le tronc nerveux de Ransom dont il a été question plus haut. On sort la plaque de liège de l'eau et l’on compte les pulsations ; au début, le chloral avait fait tomber leur nombre initial de 38 à 22 pulsations, mais après la longue opération, ce nombre n’est plus que de 8. On attend que le rythme soit rétabli, puis on applique la pince avee un très faible courant (bobine ouverte) sur le ganglion sous-æsophagien dans le voisinage du point de départ du nerf de Ransom. Immédiatement les pulsations se montrent beaucoup plus espacées et, après trois minutes, on n'en compte que 2 par minute. La pince étant toujours appliquée sur le ganglion, on coupe le nerf, les pulsations remontent à 8 à la minute, le nerf est done bien le conducteur de l’action d'arrêt. Le nerf étant coupé au ras du ganglion, si l'on irrite son bout périphérique en le pinçant ou bien en l’arrosant d'eau légèrement acidulée, l’action d'arrêt se manifeste, le cœur demeure immobile en diastole.

Si, au lieu d'un léger courant, on utilise un courant moyennement fort (bobine à moitié fermée), le cœur s'arrête en diastole aussitôt que l’on place la pince sur le ganglion sous-æsophagien.

Note. — Nous avons pu également répéter avec succès l'expérience de

Ransom qui consiste à isoler complètement l’une des extrémités du cœur, laissant l’autre intacte, et constater alors que l’action d'arrêt ne s'effectue que sur la moitié demeurée en relation avec le centre nerveux péri-æsophagien ; tantôt l’oreillette est arrêtée en diastole alors que le ventricule détaché et abandonné à lui-même continue à battre, tantôt c'est l'inverse. La netteté de ces résultats m'oblige done à admettre des relations morpholegiques telles que les a brièvement décrites Ransom, quoique, je le répète, je n’aie pas réussi à les constater par la dissection.

Note. -— Des nerfs accélérateurs et des nerfs d'arrêt du cœur ne paraissent pas étre rares chez les Invertébrés. Pour ne parler ici que des Mollusques, je rappellerai que Paul Bert ! a découvert que si l’on excite par un fort courant d’induction les nerfs qui se rendent aux cœurs de la Sepia, on voit ceux-ci s’arrêler en diastole, tandis que Fredericq ?, dans sa belle étude sur la Physiologie du poulpe, a été conduit à distinguer chez cet animal des nerfs accélérateurs, outre les nerfs d'arrêt. Il a montré que si l’on porte une excitation électrique sur les nerfs qui courent le long de la grande veine cave, le nombre des pulsations cardiaques augmente immédiatement, tandis que l'excitation forte du tronc des nerfs viscéraux a, au contraire, pour résultat d'arrêter les cœurs en diastole. L’analogie dont ces faits témoignent entre l’innervation du cœur des Mollusques supérieurs et celle du cœur des Vertébrés, donnait un grand intérêt à constater la même double action chez les Gastéropodes. Malgré les soins que nous y avons pris, en opérant isolément sur les différents nerfs du collier æsophagien, nous n'avons obtenu que des résultats négatifs. Toutefois nous ne pouvons nier absolument l'existence de nerfs accélérateurs émanant de ganglions encore énigmatiques dont les anatomistes ont, à diverses reprises, signalé l'existence en différentes régions du corps des Gastéropodes. Mais c’est là une recherche qui demanderait des études nouvelles.

! Pau BERrr, loc. cit., p. 66.

2 FREDERIC, loc. cit., p. 24.