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(fig. 2 ci-jointe À et B) à la périphérie desquelles sont groupées deux sortes de cellules mono ou bi-polaires, des grandes cellules (fig. 3 et 4 À) enveloppées

chacune d’une gaine conjonetive, ramassées sur le bord interne et antérieur de chaque ganglion, et de petites cellules (fig. 3 et 4 B et D) serrées les unes contre les autres, sur le bord externe et antérieur de chaque gan-

Fig. 3.

glion, B et sur leur bord interne et postérieur, D. Les figures que nous Jjoignons ici ont été dessinées d’après des coupes horizontales pratiquées dans

le ganglion sus-æsophagien de lAÆelix pomatia. La figure 2 est purement schématique. On voit en C dans les figures 3 et 4 la substance nerveuse

amorphe, finement granuleuse et renfermant ci et là des noyaux ovalaires, telle qu'on la rencontre dans les ganglions de tous les Invertébrés. Ces figures montrent également comment les éléments nerveux sont plongés dans une masse considérable de tissu conjonctif (fig. 3 G). Un point important à noter est la réunion des deux ganglions céphaliques par une commissure transversale (fig. 4 F) dont l'épaisseur est moindre que celle des ganglions et qui ne se voit que sur les coupes de la face inférieure. (Comparer les fig. 3 et 4.)

Les expériences que nous avons faites en extirpant le cerveau ne nous ayant donné que peu de résultats, à cause de la difficulté de faire vivre les animaux après cette opération, nous avons employé la méthode suivante. Après avoir chez l'Helix et l’Arion délimité depuis l'extérieur aussi exactement que possible la place qu'occupe le cerveau, l'animal étant étalé, nous cherchions à l’atteindre, depuis le dehors, au moyen d’une aiguille chauffée au rouge blanc, qui présente l’avantage d’atténuer la perte de sang. En effet, le grand inconvénient au point de vue de la vivisection de l'existence d’un système lacunaire chez ces Mollusques est l'écoulement du sang par les moin-

dres blessures qu’on leur fait subir, perte de sang qui entraine la mort, du moins pendant les mois d'été où nous avons opéré. M. Vulpian nous dit ! que ses expériences lui ont montré une différence bien grande entre les ganglions cérébroïdes et les ganglions sous-æsophagiens, sous le rapport de leur influence sur la vie, et quoiqu'il prétende que « lextirpation du ganglion sous-æsophagien peut se faire, lorsqu'on s’est exercé à cette opération, sans plus de dégâts que celle du ganglion cérébroïde, de telle sorte que la différence du résultat ne saurait être attribuée à la gravité plus ou moins grande de l'opération », nous regrettons que M. Vulpian n'ait pas décrit son procédé, car, de quelque manière que nous nous y soyons pris, nous avons toujours vu le sang se déverser en beaucoup plus grande abondance lorsqu'on pénétrait par le pied jusqu’au collier œsophagien que lorsqu'on y atteignait par la face dorsale pour frapper le cerveau, et il faut avouer que la plaie nécessaire est toujours beaucoup plus grande. « Si on enlève, dit M. Vaulpian, le ganglion sous-æsophagien, l'animal meurt ordinairement en vingtquatre heures, tandis qu'il survit quatre ou cinq semaines à l’extirpation du ganglion cérébroïde. » Je n'ai jamais été assez heureux, même en faisant usage du fer rouge, pour garder aussi longtemps des Escargots sans cerveau. Quant à ceux qui sont privés du ganglion sous-æsophagien ou de l'anneau nerveux central en entier, ils ne survivent, en effet, que quelques heures. En lous cas leurs mouvements sont extrêmement réduits; le pied tout entier élant paralysé et le cœur arrêté, il est difficile de dire, par conséquent, où finit la vie et où commence la mort.

Au contraire, j'ai conservé pendant des semaines et des mois des individus dont une portion plus ou moins considérable du cerveau avait été brûlée au moyen de l'aiguille chauffée au rouge, puis j'ai vu dans quelques cas peu à peu réapparaitre les fonctions qui avaient été abolies, ce qui prouve, pour le dire en passant, que si la régénération du cerveau ne se produit pas comme l’ont cru quelques anciens observateurs, mais comme aucun expérimentateur des temps modernes ne l’a constaté, il y a cependant prolifération de cellules et reproduction de certaines parties du cerveau.

{ VücpraN, loc. cit., p. 760.

La destruction complète du ganglion sus-æsophagien n'abolit pas les mouvements du pied, du cœur, de l'orifice qui conduit au sac pulmonaire ; mais les Lentacules supérieurs el inférieurs, les mouvements de la mâchoire sont paralysés. L'antégrité du cerveau parait nécessaire pour la coordination des mouvements, car si l'animal privé de cerveau exécute encore des mouvements de contraction du pied, il a beaucoup de peine à ramper, l'Escargot demeure presque toujours au fond de sa coquille; l'Arion se ramasse sur lui-même dans la plupart des cas, cependant quelques individus réussissent à progresser, Sans jamais savoir se diriger.

ExpéRIENCE. — Nous fendons la peau du corps d’un individu de l’Æelix pomatia qui, quoique légèrement chloralisé, s’est de nouveau étalé et, par conséquent, peut être plus aisément opéré. Toutefois, il est fort difficile de réussir en opérant lentement comme nous l'avons fait dans cette expérience eLil est préférable, au point de vue de la constatation des résultats (quoiqu’on y perde un plus grand nombre d'individus), de trancher le ganglion un peu au hasard au moyen de ciseaux courbes. La peau une fois échancrée au-dessus du cerveau, l'animal perd des flots de sang et se retire au fond de sa coquille d'où parfois il ne ressort plus. Dans le cas contraire, on agit de telle sorte qu'avec les petites pinces on découvre le cerveau, puis on l’extirpe d’un coup de ciseaux. (Fréquemment l'æsophage est atteint de ce fait et plus ou moins endommagé.) Aussitôt l’animal se retire violemment dans sa coquille, sans plus exécuter aucun mouvement. Le lendemain matin, dix-sept heures après l’extirpation du ganglion, il est dans la même position; on l'immerge alors complètement dans l’eau et, au bout de deux heures, on le voit qui se dilate peu à peu comme le ferait un individu normal, avec cette différence qu'il fait des efforts pour adhérer avec son pied aux parois du verre sans y réussir jamais. En effet, il se contracte irrégulièrement sous l’eau, le pied exécutant des mouvements de torsion sur lui-même, mais les ondes musculaires de reptation qui sont si belles à voir sur un Escargot en bonne santé, n'apparaissent plus et il demeure dans cette situation, incapable par lui-même d’en sortir. Si on le sort de l’eau et qu'on le place, blessé comme il est, sur une plaque de porcelaine, ses mouvements sont si mal coordonnés qu’on ne réussit

pas non plus à le faire adhérer et progresser. Quant aux organes tactiles et oculaires, ils ont été tellement altérés par l'opération qu'on ne peut faire aucune observation sur eux. L'animal retiré dans sa coquille n’en ressort plus à l'air. Ouvert trois jours plus tard il est en pleine décomposition.

EXPÉRIENCE. — Un Helix bien étalé sur une lame de verre humide et qui a été ramassé la veille dans les bois, est blessé d’un coup de ciseaux dirigé longitudinalement, de manière à couper le cerveau en deux moitiés, droite et gauche. (Nous n'avons réussi qu’une fois sur neuf tentatives). Il est indispensable d'agir très rapidement. L'animal se retire aussitôt dans sa coquille en perdant beaucoup de sang; puis, ayant été plongé dans l’eau, il en ressort trois heures et demie après l’incision et exécute quelques mouvements irréguliers de reptation sur le fond du vase. Nous notons que l’adhérence du pied contre le verre est très faible, l'animal est incapable de monter contre la paroi verticale. Les tentacules qui ont été respectés par les ciseaux se conduisent différemment, l’inférieur et le supérieur du côté droit s'étendent et se contractent comme à l'ordinaire quoique plus lentement; les deux du côté gauche demeurent contractés, sans qu’on réussisse, en excitant au moyen d’un faible courant d’induction leur voisinage, à leur faire exécuter le moindre mouvement. Sorti de l’eau, l'animal se contracte de nouveau dans sa coquille. Soixante-douze heures plus tard, il y est trouvé mort, le cœur est arrêté en diastole et les muscles du pied ont perdu toute exeitabilité, ils ne répondent plus à une excitation électrique. A l’autopsie, que nous pratiquons avec beaucoup de soin, nous constatons que le cerveau a bien réellement été tranché en deux portions, mais ces portions sont inégales, les ciseaux ayant passé selon la ligne x, y, du schéma, figure 2; les deux moitiés se sont éloignées l’une de l’autre. La potion de droite possède intacte toute sa masse ganglionnaire, centre des nerfs qui se rendent aux tentacules correspondants; la portion de gauche a sans doute ! perdu tout, ou une forte partie,

! Nous ne pouvons l’aflirmer, n'ayant pas pratiqué des coupes fines sur ces fragments, mais cette supposition est rendue fort vraisemblable par les résultats des expériences suivantes.

des grandes et des petites cellules (A et D, fig. 3) de son bord interne. L'œsophage avait d’ailleurs été troué par la pointe des ciseaux.

ExréRiENcE. — On applique au-dessus du cerveau d'un Helix bien étalé et rampant sur une plaque de verre, un fer chauffé au rouge !. Avec un peu d'expérience on réussit à le maintenir pendant quelques secondes, suflisamment pour que le cerveau soit atteint et détruit par la chaleur. L'animal se relire dans sa coquille en ne perdant pas de sang et répandant très peu de mucosité. Au bout de trois heures, on le plonge dans l’eau, il ne tarde pas alors à sortir de sa coquille et à s’étaler complètement, la tête montre une large plaie brune et carbonisée. En cet état, on observe que l'animal fait des efforts pour adhérer à la surface du verre, mais son pied quoique étalé est tordu sur lui-même de sorte qu'il ne peut s'appliquer sur un plan; orifice du sac pulmonaire exécute des mouvements irréguliers; les mouvements du cœur sont intacts, leur nombre est normal et leur rythme est régulier. Les lentacules retirés n’exéeutent plus aucun mouvement. D'ailleurs, toute la portion antérieure et supérieure du corps parait insensible; la mâchoire immobile fait saillie au dehors. L'animal sorti de l’eau demeure étalé sur une lame de porcelaine, le pied, toujours excitable, exécute des mouvements irréguliers. L'application d'un faible courant d’induction suffit pour que l'animal se retire, mais il sort de nouveau spontanément. Maintenu sous une cloche humide, le cœur continue à battre en se ralentissant progressivement jusqu’au quatrième jour. Puis l'animal meurt et entre rapidement en décomposition le cinquième jour après l'opération.

Expérience. — La même que la précédente sur lArion empiricorum. L'animal se met en boule et perd une assez forte quantité de mucosité, mais après l'avoir mis dans l’eau, il s'étale de nouveau et on constate la conservalion des mouvements respiratoires et de ceux du pied, quoique ces derniers ne présentent plus aucune régularité. Il meurt après quarante-huit heures.

! Nous nous sommes servi d’un fer à souder d'assez grand volume, une simple lame de scalpel se refroidit trop vite et ne brûle que la peau.

Note. A propos de la conservation des mouvements respiratoires, je dois faire remarquer que Vulpian avait constaté le même fait. Il dit, en effet (loc. cit. p. 7164): « J'ai examiné aussi l'influence de l’extirpation des ganglions sur la respiration. Quand j'enlevais le ganglion céphalique, les mouvements respiratoires persistaient ; quand j'enlevais les ganglions sus el sous-œsophagiens, les mouvements rythmiques du cœur continuaient et même, contrairement à mon attente, les mouvements irrégulièrement rythmiques de lorifice respiraloire continuaient aussi. Seulement les mouvements respiratoires étaient alors un peu moins normaux que lorsque le ganglion cérébroïde avait été seul enlevé. S'il y a des centres qui, chez les animaux, sont chargés de déterminer les mouvements respiratoires et ceux du cœur, ce ne sont done, ces expériences le montrent bien, ni le ganglion sus-æsophagien, ni le ganglion sous-æsophagien. »

Je n'ai pas fait d'expériences sur l’ablation du ganglion sous-æsophagien, ou du moins celles que j'ai tentées m'ont si mal réussi que je ne puis en publier les résultats, mais je puis dire que si sur un Arion dont le nombre des mouvements respiratoires compté à l’orifice du sac pulmonaire est de treize dans l’espace de cinq minutes, on vient à serrer un nœud coulant en arrière de l’anneau œsophagien, l'animal se contracte fortement sur lui-même, se met en boule et sécrète une assez forte quantité de mucosité. Il demeure en cet élat pendant quatre heures sans fournir plus aueun mouvement respiratoire, puis, sans que le lien se soit apparemment desserré, il recommence à exécuter quelques mouvements du pied, il rampe avec une extrême lenteur et les mouvements respiratoires reprennent peu à peu leur régularité. (Nous avons conservé un individu ainsi lié pendant huit jours sans qu'il put prendre de nourriture, mais ses allures paraissaient normales, à l'exception de la lenteur persistante des mouvements de locomotion). Si l’on vient à serrer le nœud coulant jusqu'à couper la tête, séparant ainsi complétement l’anneau œsophagien du reste du corps, l'animal perd naturellement beaucoup de sang, il se contracture complètement et meurt en cel étal sans que nous ayons vu reparaitre aucun mouvement respiratoire. Le cœur découvert bat encore, (Voir plus loin quelle est l’action des centres nerveux sur les mouvements cardiaques. )

ExpéRiENcE. — Nous brülons complètement la portion antérieure du corps d'un Ayrion en plaçant le biseau du fer rouge transversalement au-dessus de l'anneau œsophagien. L'animal se contracte énormément, se ramassant sur lui-même, il perd du sang, mais beaucoup moins que lorsqu'on lui coupe la lèle avec des ciseaux, et demeure en cet état sans plus exécuter ni mouvement de locomotion, ni mouvement respiratoire. Dix-huit heures plus tard, il est trouvé dans le même état; le cœur bat encore (4 pulsations à la minute) et les muscles du pied se contractent encore à la suite d’une excilation électrique. Mais après trente-six heures animal est mort. Nous avons vainement cherché à réveiller des mouvements respiratoires rythmiques en promenant la pince électrique sur le bord du sac pulmonaire ou en irritant mécaniquement les bords mêmes de l'orifice respiratoire.

M. Vulpian ! affirme que si « on excise tout le bord du manteau en y comprenant l'orifice respiratoire, on voit encore des mouvements rythmiques dans la région voisine de cet orifice, sans que pourtant il arrive jamais à s'entr'ouvrir. » Les soi-disant mouvements rythmiques dont il est question ici ne nous paraissent être que de simples contractions musculaires locales ; en tout cas en répétant l'expérience nous n'avons jamais vu non plus lorifice se rouvrir.

Ces expériences ayant été répétées plusieurs fois chez l’Helixz comme chez l'Arion, et conduisant aux mêmes résultats, nous en concluons que : la destruction des centres nerveux a pour effet d'abolir tout mouvement volonlaire, ainsi que les mouvements respiratoires ; tandis que les réflexes sont conservés jusqu'à ce que les tissus meurent par arrét de nutrition, conséquence de la perte de sang et de la cessation des pulsations cardiaques.

ExPÉRIENCE, — 1l existe dans le cerveau une localisation fonctionnelle pour les mouvements des tentacules oculaires. Ceux-cr sont paralysés à la suite de la destruction de l'amas des grandes cellules situées sur le bord interne de chaque ganglion. En outre, il n'y a pas croisement de fibres, la destruction du groupe cellulaire du côté droit paralyse le tentacule droit et réciproquement.

1 VuLpiaw, Loc. cit., p. 762.

Nous avons constaté le fait sur l'Helix et V'Arion en opérant de la manière suivante. Nous laissions les individus s’étaler au maximum et, pendant même qu'ils rampaient sur une plaque de porcelaine, nous les piquions au niveau du cerveau avec une aiguille à dilacérer, courte et forte, chauffée au rouge. Les portions du cerveau touchées par l'aiguille sont complètement détruites sur une étendue plus ou moins considérable, ordinairement très petite. À l'œil nu, il est impossible de la délimiter exactement, c’est pourquoi il faut recourir à une autopsie délicate consistant à durcir le cerveau et à le débiter en coupes minces horizontales. Dans nombre de cas, on n'obtient pas à la suite de la piqûre de résultats bien nets; cela provient de ce qu'opérant un peu au hasard on ne peut dire avant l'opération : je vais détruire telle ou telle portion du cerveau. Souvent on ne l’atteint pas, ou bien n'ayant pas opéré assez rapidement, l'aiguille s’est refroidie et son action destructive à été considérablement amoindrie. D’autres fois, au contraire, on a trop détruit, par le fait d’un faux mouvement qui, au lieu d’une simple piqüre, a provoqué une déchirure, etc. On comprend donc que ces recherches sont très lentes, que la dissection fine qui en est le complément indispensable, et que l’on ne pratique d’ailleurs que lorsque les altérations fonctionnelles sont bien précises, les complique beaucoup. Aussi avouons-nous que nous n'avons pu jusqu'ici leur consacrer le temps nécessaire. Nous avons voulu cependant indiquer le procédé que nous espérons pouvoir appliquer ultérieurement, non seulement aux ganglions supérieurs mais aussi aux ganglions sous-æsophagiens, et montrer par un exemple l'intérêt qui se rattache à de telles expériences.

Un Helix piqué, ainsi que nous venons de le dire, se retire vivement dans sa coquille, exsude dans le voisinage du point touché une mucosité épaisse, puis demeure contracté pendant plusieurs heures. S'il ne le fait spontanément, on l’oblige à sortir de sa demeure et à s’étaler de nouveau en le plongeant quelques instants dans l’eau. On constate alors qu'il n’a perdu aucune de ses facultés de locomotion, qu'il peut ramper, qu'il peut manger, bref, qu'il se conduit comme un individu normal. Toutefois, tandis que le tentacule oculaire du côté gauche semble avoir conservé toute sa sensibilité, celui de droite demeure obstinément retiré et aucune excitation ne réussit à provoquer chez lui le moindre mouvement. L’Escargot est borgne et ne touche

que par le tentacule gauche. L'animal mis en observation demeure en cet état pendant six jours. On le noie alors et on dissèque soigneusement son anneau œsophagien dont on isole le cerveau qui ne montre à sa surface qu'un petit point blanc opaque. Le cerveau fixé au bi-chromate de potasse, puis à l'acide chromique à 3 p. °/ ! pendant quinze jours, est ensuite coupé dans la parafline et c’est ainsi que l’on constate qu'il existe une lacune, à la place occupée par la masse des grandes cellules dont nous avons parlé. (Voir le signe + dans la figure 2. Il s’agit des cellules groupées en À, figures 2 el 3.) Toutes ces cellules cependant n'ont pas été détruites, il en existe encore de parfaitement intactes sur les bords de la lacune, et peut-être qu’en poussant plus loin que nous ne l’avons fait l'observation de l'animal blessé, en essayant sur lui, par exemple, l’action des substances odoriférantes, on constaterail d’autres altérations que celle dont nous avons fait mention. Mais, nous le répélons, ces expériences délicates demandent à être renouvelées et variées.

Si, au lieu d’une simple aiguille, on se sert pour attaquer le cerveau d'un fort poinçon, les lésions sont plus étendues et les altérations fonctionnelles plus considérables. Nous avons réussi de la sorte, non seulement à paralyser les tentacules supérieurs el inférieurs, mais une partie des pièces buccales, la lèvre supérieure et la mâchoire. Dans un cas où toute la portion droite du cerveau avait élé brûlée, tandis que la gauche était demeurée intacte, nous avons remarqué que lanimal retiré d’abord dans sa coquille et étalé de nouveau avait perdu la coordination des mouvements du pied, nécessaires pour permettre la progression. Les mouvements réflexes étaient conservés sur toute l'étendue du corps, mais le bord droit du pied était recourbé en dedans et demeurait en cet état, l’exagérant à la suite d’excitations mécaniques. Cette expérience, que nous n'avons pas réussi à reproduire, indiquerait done que la partie droite du cerveau, outre ses fonctions propres (sensibilité

! Voyez, pour la technique, le Mémoire de W. Viexaz, Recherches histologiques sur les centres nerveux de quelques invertébrés. ARCH. DE Z00LOGIE EXPÉRIMENTALE, 2° sér., t. |, 1883, p. 334, note.

spéciale), présiderait à la coordination des mouvements d'ensemble dans la partie correspondante du pied.

Le procédé des piqüres à chaud dont nous venons de parler présente le grand avantage d'atteindre le cerveau sans blesser grandement l’animal et sans lui faire perdre des quantités notables de sang. Nous ajouterons que les essais que nous avons faits pour détruire tout ou partie du cerveau en injectant dans son voisinage des substances corrosives, telles qu’acide chromique à 1°}, nitrate d'argent, acide osmique, ne nous ont conduit à aucun résultat. De telles injections ont pour effet de tuer l'animal, il se retire dans sa coquille alors que la canule est encore enfoncée sous la peau, ce qui fait qu'il peut y avoir lésion mécanique et, une fois complètement retiré, l'Escargot meurt en cel élat. Cela provient de ce que la substance injectée pénétrant dans des

espaces lacunaires et se mélant au sang, il n’est pas possible d'en limiter l’action.