B) INNERVATION

N'ayant utilisé dans nos recherches que des méthodes d’expérimentation physiologique, nous ne ferons que reprendre les descriptions anatomiques aujourd’hui classiques pour les Mammifères.

L'innervation de l’hypophyse est d’une richesse exceptionnelle. Elle est constituée principalement par deux contingents de fibres, l’un hypothalamique. l’autre sympathique, réalisant une double innervation effectrice.

1° ]nnervation hypothalamique

C'est dans la tige pituitaire que cheminent les fibres hypothalamiques nées, ainsi que nous le verrons plus loin, des noyaux supra-optiques, paraventriculaires, latérobasaux du tuber et de la substance grise centrale.

CaJAL le premier décrivit, en 1894, la connexion hypothalamo-pituitaire chez la Souris (5) et réussit à mettre en évidence, par la méthode de GoLGr, des terminaisons de fibres hypothalamiques entre les cellules épithéliales du lobe intermédiaire, non loin de la fente hypophysaire (36). I] avait suivi les axones dont il voyait les terminaisons au niveau du lobe intermédiaire, dans le lobe nerveux où ils forment un riche plexus, dans la tige pituitaire, et jusque dans un ganglion situé derrière le chiasma, le noyau périchiasmatique ou tangentiel.

En 1925 R. CoLLiN ®2 écrivait: « Le tuber cinereum est relié au lobe intermédiaire par des conducteurs nerveux, par des fibres amyéliniques extrêmement nombreuses, de sorte qu'il est permis de dire que la tige pituitaire est, histologiquement, un nerf sympathique formé de fibres de

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REMAK », et en 1937 il ajoutait: & la neurhypophyse représente bien, malgré des particularités qui tiennent à la vascularisation, à la neurocrinie, à la présence d’une cavité et au voisinage d’une glande très spéciale, un nerf végétatif » (67), Ce nerf est essentiellement constitué par le faisceau hypothalamo-pituitaire que de nombreuses recherches, tant anatomo-pathologiques qu’expérimentales, font supposer avoir un rôle d’innervation effectrice pour la glande pituitaire ; il est formé des éléments suivants:

1° des fibres originaires du noyau supra-optique, décrites par différents auteurs: elles forment le fasciculus hypobhyseus de PINES, ou le tractus supraoptico-hypophyseus de GREVING, que ces auteurs ont vu relier directement la base du diencéphale au lobe intermédiaire de la glande;

2° des fibres prenant naissance dans certaines cellules du noyau paraventriculaire, constituant le faisceau paraventriculo-hypophysaire étudié par LARUELLE (476):

3° des fibres émanant des noyaux latéro-basaux du tuber, formant le faisceau tubéro-basal hypophysaire de LARUELLE (76):

4° des fibres venant de différents groupes cellulaires de la substance grise centrale.

Ces fibres hypothalamiques, après avoir traversé le lobe nerveux, se terminent pour la plupart comme l'ont signalé GEMELL (30) et TELLO (246), en s’épanouissant dans la pars tuberals et la pars intermedia où elles se distribuent aux cellules glandulaires vis-à-vis desquelles elles semblent exercer un rôle excito-sécrétoire.

D’après TEcLo, chez l'Homme certaines de ces fibres pénétreraient même dans la préhypophyse au niveau de son pôle antérieur.

Une partie des fibres hypothalamiques est peut être sensitive: CAJAL le suppose pour la totalité des fibres du piexus du lobe nerveux dont il a dessiné les terminaisons variqueuses entre les cellules épithéliales du lobe intermédiaire.

D'autres auteurs ont vu des récepteurs sensitifs locaux au voisinage de l’hypophyse et dans son intérieur. Des récepteurs extrinsèques, représentés par des corpuscules de

VarEer-PacINI, ont été signalés par R. CoLzin chez l'Homme (62) et par R. CoLLiN et J. DE OLIVEIRA E SrLvA (65) chez le Cobaye, dans l'épaisseur de la tente hypophysaire ou entre elle et la méninge molle hypothalamique. Des récepteurs intrinsèques, constitués par des terminaisons en massue de fibres de la tige, ont été décrits par LarRUELLE (77) chez le Chat, en bordure de la neurhypophyse. R. Cozcin et Th. FONTAINE (3) ont également vu chez ce même animal des terminaisons sensitives en forme de massue, situées dans l’épendyme ou sous celui-ci. TRo- CELLO (248) a constaté dans la neurhypophyse l'existence de fibres myéliniques que l’on peut suivre un certain temps dans la tige et l’infundibulum. Après avoir été mise en doute, la probabilité de telles fibres sensitives à destination hypothalamique semble aujourd’hui pouvoir être prise en considération.

Il existe aussi dans la tige et dans le lobe nerveux une forte proportion de fibres en rapport avec l’innervation vasculaire.

2° Innervation sympathique

L’innervation sympathique de la glande pituitaire est réalisée par des fibres issues du plexus caverneux, luimême faisant suite au plexus carotidien et au nerf carotidien dont l’origine est le ganglion cervical supérieur. D'après Pines (5) ces fibres nerveuses pénètrent dans le lobe antérieur où elles forment deux réseaux: l’un intercellulaire avec de gros épaississements variqueux, l’autre terminal péricellulaire avec des renflements en forme de bouton qui enserrent étroitement les cellules glandulaires.

3° Votes afférentes aux centres d’innervation

de l’hypophyse

Bien qu'elles soient situées en dehors de l’hypophyse, nous décrirons ici sommairement les voies nerveuses afférentes aux noyaux végétatifs effecteurs de la glande pituitaire. Leur connaissance permet de mieux saisir les influences nerveuses diverses auxquelles est soumise l'hypophyse,

influences extrêmement nombreuses et variées du fait des rapports tout particuliers de cette glande avec le système nerveux central.

a) Le ganglion cervical supérieur recevant ses fibres pré: ganglionnaires de l’axe cérébro-spinal, est soumis par l’intermédiaire de cet axe à un grand nombre d’impressions d’origine périphérique, dans le détail desquelles il nous est à l'heure actuelle impossible d'entrer faute de documents certains.

b) L’hypothalamus est le point d’aboutissement de voies de la sensibilité générale et de voies sensorielles

a) Les voies de la sensibilité générale afférentes aux noyaux végétatifs hypothalamiques, effecteurs de l’hypophyse, ne sont pas encore connues d’une façon très précise. Il n’a pas été possible de mettre en évidence des voies courtes, mais on a de fortes raisons de penser qu’il existe des voies indirectes reliant les noyaux du thalamus aux centres végétatifs de l’hypothalamus par l'intermédiaire du corps strié. LARUELLE (476) à décrit des fibres qui: « représentent la liaison entre le striatum et l’hypothalamus ». Roussy et MosiNGEr (16) ont signalé des voies thalamo-hypothalamiques.

G)Les voies sensorielles se répartissent en trois groupes:

Les voies rhinencéphaliques, constituées par les fibres du faisceau olfactif basal d'ENDINGER aboutissant aux noyaux du diencéphale médian, et par des fibres reliant l'écorce olfactive temporale (corne d’Ammon et hippocampe) au corps mamillaire. Les unes et les autres ont été décrites par LARUELLE (476) qui pense que, par leur intermédiaire, parviennent au diencéphale médian: « des excitations olfactives plus ou moins élaborées, depuis l’excitation relativement grossière du lobe olfactif jusqu’à la «gnosie olfactive » raffinée par une longue chaîne neuronale fournie par la corne d’Ammon ». Elles ont été décrites également par Roussy et MosincEr (15), Une voie longue indirecte peut être suivie par les excitations olfactives qui atteignent l'écorce cérébrale et se réfléchissent sur l’hypothalamus.

Les voies optiques, constituées par des collatérales des fibres optiques se séparant du bord dorsal du chiasma et des bandelettes pour se terminer dans les noyaux hypothalamiques. Roussy et MosiNGER (211) ont signalé l'existence de fibres rétino-tangentielles et rétino-tubériennes. R. Cor- LIN (64 a vu des collatérales amyéliniques des fibres optiques du chiasma et des bandelettes se terminer dans les noyaux supra-optiques chez le Cobaye; cette connexion a été également signalée par FREY (417), Des voies indirectes, décrites par Roussv et MosiNGEr US), proviennent des corps genouillés externes et des tubercules quadri-jumeaux antérieurs par l'intermédiaire de la commissure de MEvy- NERT.

Dans un travail récent, Martha GEIRINGER (227) suppose que chez la Grenouille des fibres émanées du nerf optique pénètrent dans la tige hypophysaire et dans la glande pituitaire. Cette conception se heurte à tout un ensemble de données acquises: on ne voit pas très bien, en effet, comment une impulsion sensorielle pourrait se transformer en impulsion motrice en l'absence d’un neurone effecteur.

Quant aux voies auditives Roussy et MOsiNGER (216) ont décrit des voies de l’équilibration constituées par des fibres reliant les noyaux vestibulaires à l'hypothalamus végétatif. Mais l'existence d’une liaison entre les organes auditifs et l'hypothalamus, n’est actuellement basée sur aucune donnée anatomique bien que des données physiologiques plaident en sa faveur.