B) RAPPORTS DES GLANDES ENDOCRINES ET DU SYSTÈME NERVEUX

Les glandes à sécrétion interne et le système nerveux ont encore des rapports d’un autre ordre. Nous avons vu la possibilité pour le système nerveux d’influencer les cellules glandulaires au moyen des excitations qu’il leur transmet. Mais si l’on examine le sort du produit de sécrétion, on voit que celui-ci, qui est pour la plus grosse part éliminé dans le milieu intérieur par les vaisseaux sanguins (hémocrinie) ou lymphatiques, peut dans certains cas suivre un trajet différent et influencer directement le système nerveux. Par la neurocrime, terme que P. Masson et BERGER ont forgé pour désigner un mode de sécrétion « endonerveuse » rencontré d’abord au niveau des cellules « sympathicotropes » du hile de l'ovaire et des cellules interstitielles du testicule et que R. CozziN (47 51) à appliqué au transit dans le lobe nerveux et la tige hypophysaire du produit colloïde élaboré par la glande pituitaire et porté par ce moyen jusque dans l’infundibulum, l’intrication du système nerveux et du système endocrinien est rendue plus frappante. La mise en évidence de la neurocrinie hypophysaire (1024) a le grand mérite d'introduire l’idée de corrélations fonctionnelles entre la glande pituitaire et l’'hypothalamus et de mettre en valeur la découverte, restée si longtemps ignorée, de la connexion hypothalamo-pituitaire par CAJAL (1894), en appuyant une notion physiologique sur une liaison anatomique dont le rôle apparaît ainsi. Et sous l'impulsion de cette nouvelle orientation de l’endocrinologie vers la neuroendocrinologie, différents auteurs cherchent à démêler la question des rapports de l’hypophyse avec le diencéphale, que l’on commence à soupçonner dignes d'intérêt. PINES (93) décrit en 1925 le fasciculus hypophyseus, GREVING (38) en 1926 le tractus supraoptico-hypophyseus.

La colloïde hypophysaire représente vraisemblablement sous une forme histologiquement visible le ballast ou l’excipient de principes actifs invisibles. Qu'elle soit neuro-

trope, c’est-à-dire qu’elle ait une action sur les neurones des noyaux diencéphaliques, dans lesquels ou au contact desquels on la trouve, semble prouvé par le fait qu’elle est souvent englobée par eux, incorporée (colloïdopexie) et assimilée par un travail sécrétoire propre à la cellule nerveuse (neuricrinie) Roussy et MosiNGEr (210, 214 219),

La colloide hypophysaire arrive aussi dans ces mêmes -noyaux par une voie un peu différente, empruntant le véhicule sanguin des vaisseaux hypophyséo-portes de POPA et FIELDING; ce mode de transit a été nommé hémoneurocrinie par R. Cozzix (58) et vu ensuite par Roussy et Mo- SINGER(218), Dans ces deux cas la colloïde arrivée au contact des neurones ou englobée par eux semble avoir une action neurotrope, ainsi qu'en témoignent les réactions du noyau et du péricaryon, la dégénérescence et la neuronolyse de certains d’entre eux, suivie dans certains cas semble-t-il de régénération, par amitose chez les Mammifères, ainsi que le signalent Roussy et MosiNGEr 12, 215, 214 219) et par mitose chez les Téléostéens ainsi que l’a observé FLOREN- TIN (03)

Ajoutons qu’une partie de la colloide pituitaire après un trajet interstitiel dans la neurhypophyse est déversée dans le récessus du IIT° ventricule cérébral où elle se disperse dans le liquide céphalo-rachidien (hydrencéphalocrinüe). On suppose que ses principes actifs peuvent par cette voie influencer les centres végétatifs périépendymaires.

D’autres glandes ont également une fonction neurocrine; on ne peut actuellement que le supposer pour l’épiphyse, mais cela semble bien démontré pour les gonades ainsi que nous l’avons rappelé plus haut. L'existence constatée par GoorRMAGHTIGH (437) de relations vasculaires au moyen d'un système porte entre les paraganglions adrénalinogènes et les ganglions sympathiques, permet d'affirmer la possibilité d’un transport d’adrénaline au niveau des cellules sympathiques ; bien que l’auteur n'ait pas appliqué le terme de neurocrinie à cette incrétion d’adrénaline dans les ganglions sympathiques, on peut comparer ce phénomène à la neurocrinie hypophysaire et plus exactement à l’hémo-

neurocrinie, un système porte reliant dans les deux cas le tissu glandulaire aux amas de cellules nerveuses. Il existe peut-être encore des paraganglions non adrénalinogènes annexés à des fibres effectrices du vague. On sait d'autre part que le glomus carotidien est une formation endocrine annexée à des fibres sensitives du nerf glossopharyngien. Van CAMPENHOUT (%2) à décrit dans le pancréas des «complexes sympathico-insulaires » qui sont des formations mixtes composées de cellules sympathiques et de cellules endocrines. Ces formations découvertes chez des embryons de divers Mammifères et qui étaient supposées correspondre à un état transitoire du développement du pancréas ont été retrouvées chez l'Homme adulte par SIMARD (235) ; cet auteur attribue aux cellules glandulaires une sécrétion neurocrine dont le produit serait repris par les cellules nerveuses.

Ces considérations histologiques suggèrent l’existence de certains rapports entre glandes endocrines et système nerveux et permettent d'affirmer la réalité de réflexes hormono-nerveux. Les deux systèmes de régulation, nerveux et hormonal, que les physiologistes ont longtemps considéré, avec GLEY, PACHON, et quelques autres, comme à peu près indépendants, ont été progressivement intégrés l’un à l’autre sous la poussée de faits expérimentaux aussi, ainsi que nous le verrons plus loin.

C’est la difficulté, et, dans la majorité des cas, l’impossibilité même de mettre en évidence dans le sang efférent d’une glande endocrine son produit de sécrétion qui a été l’une des causes du retard apporté à l'étude physiologique du contrôle nerveux de l’activité hormono-sécrétoire. L'ignorance de ce problème conduisit les auteurs à opposer longtemps les glandes endocrines considérées comme indépendantes du système nerveux et les glandes exocrines, placées sous sa domination. Cependant, une exception à la loi d'autonomie du système endocrinien était faite par GLEY lui-même pour la médullo-surrénale, sur la foi d’expériences d’excitation et de section des nerfs splanchniques

modifiant l’adrénalino-sécrétion (BIEDL, DREYER, TCHE- BOKSAROFF, O’CONNOR, STEWART et ROGOFF).

A la lumière des connaissances anatomiques et histologiques que nous possédons maintenant, il est cependant facile d'interpréter en faveur de la théorie neuro-glandulaire les résultats sur lesquels GLEY, en particulier, se basait pour affirmer « l'autonomie » des glandes endocrines par arpport au système nerveux: « Cette indépendance, disait-il, paraît en effet démontrée par les expériences d’énervation, par celles de transplantation et par celles de circulation artificielle » (134), Mais, ces expériences, si elles suppriment l’innervation extrinsèque des glandes qu’elles déconnectent du système nerveux central, laissent par contre subsister leur innervation intrinsèque que l’on sait maintenant être très importante dans certaines glandes.

La présence de cellules nerveuses ou même de microganglions dans le parenchyme glandulaire permet de penser que, d’une façon générale, l’énervation d’une glande endocrine ne correspond pas à sa suppression fonctionnelle.

Aux constatations histologiques que nous avons rapportées plus haut, il convient d'ajouter quelques faits expérimentaux qui montrent l'influence de certaines glandes endocrines sur le système nerveux et tout d’abord la similitude des effets de certains extraits glandulaires et de ceux de l'excitation de nerfs appartenant aux systèmes sympathique et parasympathique.

LaANGLEY (75) à observé que: « les effets produits par l'extrait surrénal sont, presque tous ceux que produit également l’excitation de l’un ou l’autre quelconque nerf sympathique ». Ceci est confirmé par CANNON qui voit entre surrénales et sympathique une corrélation tellement étroite qu'il les associe en forgeant le terme de « système sympathico-surrénal » qui correspond au système chromaffine de KoHN. CANNON pense que les effets de l’excitation sympathique sont entretenus, prolongés où augmentés par voie chimique au niveau des organes à innervation

sympathique grâce à une décharge d’adrénaline par les surrénales. D'autre part, GAUTRELET et THOMAS (26) pensent que les surrénales secrètent une substance à laquelle le sympathique est redevable de son excitabilité (au moins en partie).

FALTA, EPPINGER et HESss (cités par SANTENOISE in Pneumogastrique et glandes endocrines) avaient suggéré que la sécrétion pancréatique interne serait l'hormone agissant sur le parasympathique au même titre que l’adrénaline agit sur le sympathique. SANTENOISE et ses collaborateurs après avoir montré que l’ablation du pancréas est toujours suivie d’une diminution importante de l’excitabilité et du tonus pneumogastrique ont extrait de cette glande une substance, la vagotonine, qui modifie l’activité du pneumogastrique et qui paraît reproduire les effets de son excitation (23, 124 222, 223) (est à la vagotonine sécrétée concurremment à l'insuline par le pancréas qu'il conviendrait de rapporter maintenant l’action sur le système nerveux, action attribuée autrefois par de nombreux auteurs et par SANTENOISE lui-même à l’insuline encore imparfaitement purifée à l’époque (22, 224, 225)

En dehors de ces deux glandes dont les produits de sécrétion semblent pouvoir être assimilés à des substances sympathicomimétiques et vagomimétiques, d’autres organes endocrines influent certainement sur le système nerveux, par un mécanisme moins bien connu.

Les observations cliniques abondent, qui montrent l’influence de la thyroïde sur le développement du cerveau et de l'intelligence. On peut les prendre en considération, car elles sont appuyées par de nombreux faits expérimentaux. L'hyperthyroïdisme augmente l’excitabilité du système végétatif alors que la thyroïdectomie le diminue; l’extrait thvroïdien modifie l’équilibre vagzo-sympathique, d’une manière variable suivant la durée du traitement: c’est ainsi qu’on observe une prédominance vagale après une seule injection tandis que des injections répétées amènent une prédominance sympathique.

Carpor, RÉGNIER, SANTENOISE et VARÉ (4, 41) après avoir montré l'existence d’un parallélisme constant entre l’excitabilité des centres pneumogastriques (évaluée par l’intensité du réflexe oculo-cardiaque) et l’excitabilité cérébrale (mesurée par la chronaxie du gyrus sigmoïde), sont arrivés à prouver que la régulation de l’activité corticale par le pneumogastrique s'effectue par l'intermédiaire de l'appareil thyroidien ». Fucns, RÉGNIER, VARÉ et VIDAcoviTcx (19, 12) Gnt extrait de l’appareïl thyroïdien d’animaux vagotoniques une hormone différente de la thyroxine, qui agit sur l’excitabilité des centres psychomoteurs en abaissant leur chronaxie. Cette hormone serait la neurothyrine.

Ces quelques exemples d'action hormono-neurales nous fournissent donc des preuves de la possibilité pour certaines glandes endocrines d’influencer le système nerveux.

SANTENOISE et ses collaborateurs ( ) ont aussi montré que le fonctionnement d’une glande endocrine, la thyroïde est subordonné à celui d’un nerf, le pneumogastrique, luimême régi par un produit de sécrétion du pancréas endocrine, un chaînon nerveux étant intercalé entre deux chaïnon hormonaux.

Une expérience due à DE CASTRO (#) démontre également l’existence d’un chainon nerveux dans la réaction d’une glande endocrine à une influence hormonale. Après l'injection d'insuline à un animal dont l’une des surrénales a été préalablement énervée, la réaction de HENLE montre dans la médullo-surrénale énervée des granulations chromaffines indiquant une sécrétion d’adrénaline ou de substance adrénalinogène, alors que les cellules chromaffines de la glande intacte, normalement innervée, se montrent épuisées (DE Casrro, KAHN). La décharge d’adrénaline par les surrénales est donc régie par des centres nerveux.

L’embryologie nous apporte également un argument en faveur de l'opinion que le système nerveux et le système endocrine s’influencent réciproquement et ne doivent pas être séparés et individualisés: ils ont, du moins certains

de leurs constituants, une même origine. Le système sympathico-surrénal de CANNON, ou système chromaffine, semble chez l’adulte comprendre des organes bien différents, les uns appartenant au système nerveux, les autres au système glandulaire: surrénales et paraganglions adrénalinogènes. Or les cellules des paraganglions, qui sont intimement mêlées au sympathique abdominal, dérivent comme celles de ce dernier de cellules indifférentes, les sympathogonies qui se différencient par la suite soit en éléments nerveux, soit en éléments glandulaires, en émigrant le long des fibres sympathiques (BALFOUR, 1808). Ceci est à rapprocher d’une observation de GASKELL qui a décrit chez certains Invertébrés (Hirudinées) des cellules nerveuses renfermant des granulations chromaffines, éléments qui d’après cet auteur seraient à la fois nerveux et endocrines (cité par ABELOUS). Maïs un auteur allemand a récemment contesté ce fait.

Au point de vue théorique enfin, il nous semble difficile d'admettre l’existence dans un organisme, de différents « systèmes » autonomes, chacun présidant à des fonctions distinctes et spéciales, sans jamais avoir de rapports avec le voisin. La décomposition d’un organisme en différents systèmes, qui ne répond certainement pas à la réalité des faits, n’est qu'un procédé qui permet à l'esprit humain de classer les connaissances qu’il acquiert afin de ne pas être submergé par la complexité des phénomènes. Elle répond à un besoin d’analyse, et n’est valable que pour autant qu’elle facilite l’avancement de la science. Un exemple de systématisation schématique est fourni par le système nerveux, divisé par LANGLEY (1905) en système sympathique et système parasympathique, chacun d'eux semblant bien individualisé et antogoniste vis-à-vis de l’autre. La distinction anatomique, basée sur l’origine crâniale et sacrée des nerfs parasympathiques, thoraco-lombaire des nerfs sympathiques ne peut être faite par les méthodes histologiques au niveau des organes. Embryologiquement 1l n’exite non plus aucune différence entre le système orthosympathique