Landw. Versucki-Stat., t. XVII

ORIGINE ET SOURCES DE l'aZOTE DES VÉGÉTAUX. 507

Le premier a pour titre : Assimilation de l'ammoniaque par les organes verts des plantes; dans le deuxième, Fauteur étudie Y action de V ammoniaque sur la cellule végétale; le troisième et dernier est consacré à Texamen de YassimUalion de Vammoniaque par les plantes agricoles. Je suivrai, dans l'analyse des recherches de M. A. Mayer, Tordre même qu'il a adopté.

I. Assimilation de Vammoniaque par les parties vertes des plantes. — Chaque fois que Ton veut étudier, sur des végétaux fixés par leurs racines dans le sol, Tiniluence d'un milieu gazeux sur la partie aérienne des plantes, on rencontre de très-grandes difficultés pour isoler complètement la tige de la terre, et l'on peut craindre que les gaz du sol n'agissent sur les parties aériennes de la plante. Pour écarter cette cause d'erreur et s'assurer que la tige et les feuilles, puisaient leur alimentation gazeuse uniquement dans l'atmosphère qui les enveloppait, M. Mayer a renoncé à l'emploi de sols proprement dits ; il a fait ses essais par la méthode des cultures dans l'eau contenant tous les principes nutritifs autres que l'azote. Cette méthode expérimentale ofiFre, en outre, l'avantage de permettre à l'observateur de suivre la marche du développement des racines en même temps que celui de la tige.

Les plantes germées étaient fixées dans un flacon contenant la dissolution nutritive; un bouchon, convenablement percé et mastiqué, laissait passer la tige disposée, suivant le genre d'expérience auquel elle était soumise, soit librement à l'air, soit dans une cloche analogue à celle qu'a employée M. Schloesing, et dont l'air pouvait être varié dans sa composition et renouvelé à volonté, à l'aide d'une aspiration.

M. A. Mayer a expérimenté dans cinq conditions bien distinctes :

!• A l'air libre ;

3® Dans de l'air contenant des vapeurs ammoniacales ;

3^ Dans de l'air dépourvu entièrement d'ammoniaque ;

4"" En humectant les feuilles des plantes avec de l'eau pure ;

5® En humectant les feuilles avec une solution très-étendue de carbonate d'ammoniaque.

Toutes les plantes mises en expérience, végétant dans des solutions aqueuses de principes nutritifs exemptes d'azote, l'accroisse-

508 LA IfOTRITfON DE LA PLANTE.

ment du taux d'azote dans les végétaux, après Texpérience, doit être exclusivement attribué à l'absorption d'ammoniaque par la tige et par les feuilles.

La solution nutritive renfermait, par litre, les principes suivants :

Essais de 1873.

1 gramme phosphate acide de potasse.

1 — sulfate de magnésie cristallisé. '

Orr,i phosphate de chaux tribasique et un peu de phosphate de fer.

Essais de 1874.

0^,5 phosphate de potasse.

0 ,5 sulfate de magnésie.

0 ,5 chlorure de potassium.

0 ,5 phosphate de chaux; un peu de chlorure de fer qui passait à l'état de * phosphate.

Les plantes choisies pour les expériences étaient le chou-rave. Lorsque les jeunes plantes eurent développé leurs premières racines dans la solution aqueuse, on en plaça quatre sous cloche ; la cinquième fut laissée a l'air Ubre, mais abritée de la pluie. Les expériences, commencées le 1" mai, durèrent jusqu'au 26 juillet.

Deux des cloches recevaient de l'air ordinaire débarrassé de toute trace d'ammoniaque par son passage à travers de l'acide sulfurique ; les deux autres étaient alimentées avec de l'air préalablement mis en contact avec une solution contenant 1 pour 100 de carbonate d'ammoniaque. L'auteur ne jugea pas utile d'ajouter de l'acide carbonique à Fair, la végétation dans un milieu insuffisamment pourvu de combinaisons azotées étant si peu active, que l'acide carbonique normal de l'air devait, pensait-il, suffire. Tous les vases furent placés à l'air libre, à l'ouest, et abrités convenablement contre la pluie et le soleil. Pendant quelque temps tous les plants, bien qu'inférieurs en vigueur à ceux qui croissaient Hbrement dans le sol, végétèrent assez bien. Au bout de peu de jours^ cependant, les choux élevés sans addition d'ammoniaque dans les cloches commencèrent à devenir visiblement souffreteux; le 6 et le 17 juin ils périrent; les plants qui recevaient de l'air ammoniacal prospéraient sensiblement mieux, c'est le 1*' et le 26 juillet seulement qu'on les récolta pour les analyser : ils commençaient à dépérir. M. Mayer analysa égale-

plantes, et constaté quelques faits intéressants qu'il se propose d'eiaminer de plus près, mais que je vais noter en passant.

L'ammoniaque ef les sels ammoniacaux mis en contact direct avec le tissu aérien des végétaux n'exercent pas sur toutes les plantes une action d'égale intensité. Les organes jeunes et centraux supportent beaucoup mieux l'action des sels ammoniacaux que les organes périphériques ou âgés (feuilles extrêmes, vieilles feuilles, par exemple).

Suivant leur espèce, les plantes supportent des doses très-variables d'ammoniaque sans être tuées [solution de 1 p. 100 (blé) à 10 p. 100 de carbonate d'ammoniaque (funkia)].

Quelle que soit la concentration de la solution qui a amené la modification de la partie du végétal, le suc intérieur reste toujours acide ou tout au plus devient-il neutre, jamais alcalin. La mort de la partie verte survient donc avant que la sève soit alcaline.

Le suc des jeunes tissus semble toujours moins acide que le suc des organes âgés. On voit qu'il y a là encore bien des observations à faire, bien des points à élucider. Est-ce la différence de la teneur en eau, le plus ou moins d'épaisseur de la cuticule du parenchyme végétal qui peut rendre compte des divergences observées dans la résistance des plantes à l'action des solutions ammoniacales ? Autant de points obscurs qui appellent des recherches nouvelles.

Revenons aux expériences de M. Mayer.

Commencées en 1873, elles ont été prolongées jusqu'en 1874. Elles ont porté sur les espèces végétales suivantes : blé, pois, concombres, fèves de marais, courge, choux, capucines.

En voici les principaux résultats :

Blé : essais de 1873. — Les plantes sont élevées dans des solutions salines exemples d'azote ; on renouvelle l'air de la dissolution par aspiration, on badigeonne vingt fois par jour les feuilles avec une solution contenant â et demi pour 100 de carbonate d'ammoniaque. Des ipldiaies' témoins, en nombre égal, sont mises en expérience en même temps et servent de terme de comparaison.

Les caractères généraux extérieurs que présentent les végétaux soumis au badigeonnage ammoniacal sont les suivants : couleur verte plus foncée, développement plus considérable des feuilles, flo-

Elles semblaient toutes d'ailleurs à ce momenl ne plus devoir prendre d'accroissement. Leur analyse, effectuée comme les précédentes, a donné les résultats suivants :

Sabstanee Azote

•èche. ^^^^ poar 100

Semeneei Or ,026 ©«'jOOO? 2,6

Plantes sans azote 0 ,150 0 ,002 1,2

Plantes badigeonnées (moyenne) . 0 ,168 0 ,006 3,7

. Mêmes résultats et mêmes conclusions que pour les expériences de 4873.

Choux {Brassica oleracea) 1874. — Les expériences, commencées le 13 mai, ont cessé le 23 juillet. Elles ont été conduites comme les précédentes. En voici les résultats :

SabRUnee

Azote

Âxote

•èche.

absolu.

pour 100.

0rr,232

Plantes primitives

Plantes sans azote /

Plantes badigeonnées à rammonltqne. .

Pour établir si l'ammoniaque absorbée se retrouvait en nature dans la plante ou était transformée en substance protéique, M. Mayer a dosé l'azote total et l'ammoniaque dans les végétaux récollés ; il a trouvé :

Axote i rétftt . ^ d'ammoniaque. Axote toUl.

Chou sans azote 09^,002 09^,014

Gbou ammoniacal 0 ,004 0 ,025

Comme dans les expériences sur le tabac et sur le blé, il faut donc admettre que la plus grande partie de l'ammoniaque absorbée par les tiges et les feuilles est transformée en substance azotée dans les tissus du végétal.

De cette deuxième série d'expériences, M. A. Mayer conclut que l'échange entre l'atmosphère et les dissolutions contenues dans les cellules du parenchyme des feuilles est beaucoup plus considérable qu'on ne l'admet généralement. C'est également l'opinion de M. Schlœsing. Nous y reviendrons plus tard.

Tous les essais précédents ont été faits, comme je l'ai dît plus haut, sur des plantes séparées du milieu dans lequel plongeaient leurs racines, par un bouchon de caoutchouc percé d'un trou, dans

lequel on avait mastiqué la tige aussi soigneusement que possible. Elles prouvent que les parties vertes mises, dans ces conditions, en contact avec une atmosphère gazeuse ammoniacale, ou enduites d'une couche mince d'une solution alcaline, absorbent l'ammoniaque, s'en nourrissent et la transforment en matière protéique. Quelle garantie a-t-on que l'ammoniaque de l'atmosphère artificielle ou celle de la dissolution ne s'est pas diffusée à travers le bouchon pour venir ainsi agir sur les racines et troubler le résultat obtenu? Celte objection, l'auteur se l'est dès l'abord posée, et à la suite des tâtonnements inséparables de toutes les recherches délicates de physiologie expérimentale, il a conçu le plan de nouvelles expériences, dont les résultats ne laissent plus aucune place à la critique.

Ces essais ont été faits sur le mais et sur les pois.

Dans un grand flacon de Woolf à trois tubulures, on plaça la solution nutritive exempte d'azote, les deux tubulures externes, munies de bouchons lûtes, livraient passage aux deux plantes en expérience; la tubulure centrale, pouiTue de deux tubes recourbés, servait au renouvellement de l'air dans l'intérieur du liquide. Au sortir du flacon de Woolf, chacune des deux tiges traversait un autre bouchon adapté au fond de deux cages vitrées, complètement isolées l'une de l'autre et closes, destinées à fournir aux deux végétaux des milieux aériens distincts et privés de toute communication avec le vase où plongeaient leurs racines. De cette façon, leurs deux plantes, qui avaient un milieu nutritif commun comme source d'acide phosphorique, de chaux, de magnésie, se trouvaient complètement isolées quant à leurs parties aériennes. Dans l'une des cages était placé un vase contenant du carbonate d'ammoniaque en dissolution; dans l'autre, un vase renfermant un volume égal d'eau distillée exempte d'ammoniaque.

Ici, les parties vertes seules pouvaient être en contact avec le milieu ammoniacal, à moins, ce qu'on devait constater aisément,'que l'ammoniaque absorbée par les feuilles de l'une des plantes n'arrivât par les racines de celle-ci dans la solution commune aux deux végétaux.

Le 2 juin, trois jeunes plants, aussi comparables que possible, furent arrachés du sol dans lequel ils avaient été élevés ; deux furent

Gouns d'aqr. 83

disposés dans l'appareil que je viens de décrire ; le dernier, séché avec soin, servit aux déterminations analytiques, à titre de terme de comparaison ; deux jours après, commença le dégagement d'ammoniaque dans l'une des cages. Six jours après, le 40 juin, l'aspect de la plante ammoniacale est déjà notablement différent de celui du plant qui neVeçoit pas d'ammoniaque. L'expérience dure cinq semaines. Les plantes analysées ont donné les résultats suivants :

9abitAiie« •èoh«.

Asoto abtolo.

Aiote pour 100

Or,005

Plante primitive

Plante sans ammonia^e ....

riante avec ammoniaque ....

C'est donc bien par les feuilles et par les tiges, comme tout le faisait pressentir dans les premiers essais, que se fait l'absorption de l'ammoniaque.

L'ensemble de ces résultats, qui coïncident d'une façon complète avec les faits observés par M. Schlœsing, confirme définitivement l'assimilation directe de l'ammoniaque de l'air par les organes aériens des végétaux.

M. Mayer résume dans les conclusions, dont je vais donner la traduction textuelle, la partie expérimentale de son travail :

1 . Les organes verts des végétaux supérieurs ont la faculté d'assimiler le carbonate d'ammoniaque gazeux ou dissous dans l'eau.

2. Cette absorption d'ammoniaque n'est pas un phénomène purement mécanique ; elle a, dans des conditions favorables, pour résultat une transformation physiologique ; c'est une des formes de l'assimilation de l'azote par les végétaux.

3. La nutrition par cette absorption d'azote peut, dans le cas où toute autre alimentation azotée fait défaut à la plante, amener une augmentation dans la masse de la substance organique du végétal.

4. Les végétaux verts sont, par tous leurs organes, très-différemment impressionnables au carbonate d'ammoniaque. Une quantité trop forte de ce composé peut amener la mort des organes qui sont mis en contact avec lui. Les plantes très-sensibles se prêtent difficilement et quelquefois p^ du tout à la constatation de cette assimilation.

II. Influence de l'ammoniaque sur la cellule végétale. — Dans ses expériences de badigeonnage des feuilles et des tiges avec des solutions, à titre variable, de carbonate d'ammoniacpie, A. Mayer a constaté, comme je Tai dit précédemment, que les diverses espèces végétales sont très-inégalement sensibles à Faction de Fammoniaque. Afin de se rendre compte du mode et de la nature de l'altération que subissent les tissus dans ce cas, il a institué une série d'expériences dont les résultats , sans être définitifs , ne laissent pas que de présenter de l'intérêt au point de vue de la physiologie générale.

Le suc des végétaux, la sève, est presque toujours acide, quelquefois neutre ou très-légèrement alcalin; jamais il ne présente une alcalinité marquée. Si Ton vient à rendre la sève fortement alcaline, on tue la cellule, ce qu'ont démontré de nombreuses expériences. Comment se fait-il (jue les plantes à suc très-acide soient précisément celles par lesquelles, d'après les essais d'A. Mayer, l'action de l'ammoniaque et de son carbonate soit le moins bien supportée? C'est là un fait difficile à expliquer. Pourquoi les feuilles âgées sont-elles beaucoup moins résistantes à l'ammoniaque que les jeunes pousses, chez les graminées, par exemple, bien que plus acides que ces dernières? Cela n'est pas davantage facile à comprendre.

Hofmeister, dans son remarquable livre sur la cellule végétale, a rangé le carbonate d'ammoniaque à côté du sucre et du nitre, qu'il considère comme des agents inoffensifs de contraction de la cellule. M. A. Mayer est d'un tout autre avis. Les faits que je vais exposer tendent à lui donner raison. Il a choisi principalement pour ses expériences le Vallisneria et le Nitella, deux espèces qui, par la forme et la dimension de leurs cellules, se prêtent parfaitement aux observations microscopiques. Il a employé des solutions contenant 2 p. 100 de carbonate d'ammoniaque, correspondant à 0,6 p. 100 d'ammoniaque réelle. La coupe de la plante étant placée sur le porte-objet du microscope, il mettait une goutte de solution dans le voisinage et la faisait arriver sur les cellules; de cette manière, la solution se trouvait diluée de moitié environ par le liquide propre de la plante. Chez le Vallisneriay le mouvement des cellules s'arrête peu de temps après le contact de la solution alcaline, et ne se rétablit pas spontanément; si l'on enlève le liquide et que, par lavage,

on en débarrasse complètement la portion de tissu en expérience, c'est seulement sur quelques rares cellules qu'on parvient à rappeler le mouvement. C'est l'alcalinité du liquide qui tue la cellule, car un sel neutre d'ammoniaque, de concentration bien plus forte que le liquide employé, de Toxalate par exemple , n'enraye pas le mouvement du protoplasma.

M. A. Mayer a observé les mêmes phénomènes Bvecle Nilella, dont les cellules énormes, filiformes et disposées en rangées serrées, se prêtent on ne peut mieux à une étude de ce genre; comme les cellules du Vallisneria, celles des characées sont immobilisées par l'ammoniaque; elles se contractent, et la soustraction ultérieure du liquide alcalin ne rétablit pas le mouvement du protoplasma. Il est intéressant de remarquer que des infusoires s'étaient développés dans les liquides où baignaient les cellules de Nitella et demeuraient vivants alors que tout mouvement avait cessé, sous l'influence de l'ammoniaque, dans les cellules végétales.

Ces expériences mettent en évidence la sensibilité des cellules élémentaires à l'action des liquides ammoniacaux. Dans une autre série, M. Mayer a choisi le Tradescantia, Les poils staminaires de cette plante sont constitués par une série de cellules en chapelets dont la disposition offre toute facilité pour étudier les conditions de mouvement du liquide protoplasmique. Ces poils sont très-peu sensibles à l'action de l'ammoniaque; mais le Uquide bleu qui baigne les cellules offre une base précieuse d'observations. En effet, ce suc se colore d'une manière remarquable en vert sous l'influence des alcalis, de telle sorte que la saturation progressive du liquide des cellules par l'action de l'ammoniaque peut être suivie sous le champ du microscope. Sous l'influence de l'alcali qui traverse, par voie d'osmose, le tissu propre de la cellule, le liquide se teinte en yert,- et le phénomène va s'accusant progressivement en se manifestant d'abord dans les cellules allongées les plus vieilles pour gagner ensuite les jeunes cellules arrondies, ce qui semble indiquer, d'après Mayer, soit que les jeunes cellules renferment un suc plus acide que les autres, soit qu'elles ont la faculté plus marquée de régénérer les acides oi^ganiques. Quant à la cessation du mouvement protoplasmique résultant de l'alcalinisation du suc de la cellule ^ on observe

ORIGINE ET SOURCES DE l'AZOTE DES VÉGÉTAUX. 517

dans la marche du phénomène une grande régularité. Le mouvement existe dans la cellule devenue verte qui confine aux cellules que n'a pas encore atteintes la liqueur ammoniacale et qui sont res • tées bleues, ce qui semble prouver qu'une très-faible réaction alcaline du protoplasma, naguère acide, est sans action nuisible, puisque le mouvement persiste. Je reviendrai plus tard sur ce fait, qui me parait impoilant au point de vue de la théorie de l'assimilation de l'ammoniaque atmosphérique par les plantes de la grande culture.

Dans les cellules dont le suc a été rendu le moins alcalin, on peut, en enlevant le Uquide ammoniacal et lavant, ramener le mouvement du protoplasma ; dans les cellules qui ont été les premières influencées par l'ammoniaque et sont le plus éloignées, par conséquent, . des cellules demeurées bleues, l'altération est définitive; ces cellules meurent. Parallèlement à la renaissance du mouvement protoplasmique, on voit reparaître la matière colorante bleue, ce qui montre que le degré de résistance de la cellule à l'action de l'alcali ne dépend pas seulement du caractère acide du liquide cellulaire, mais aussi de sa propriété spécifique de reproduire rapidement des acides végétaux. Cette faculté varie beaucoup suivant les espèces végétales et même suivant les organes de la même plante; les parties jeunes des végétaux semblent la posséder à un plus haut degré que les organes déjà anciens, tandis qu'au contraire ceux-ci résistent mieux que les premiers à l'action de la chaleur et de la gelée. Il semble qu'il y ait une relation entre ces phénomènes et la respiration, qui> on le sait, est plus active dans les jeunes pousses et sous l'influence de laquelle peuvent se produire rapidement des acides végétaux.

Chez certaines plantes, la cuticule, épaisse et imperméable, 4)rotége les cellules contre l'action délétère des solutions ammoniacales ; c'est ce qui arrive, par exemple, pour les feuilles à parenchyme coriace des végétaux toujours verts, comme le Kalmia latifolia, qui supporte, sans souflrir en aucune façon, un badigeonnage réitéré sur les deux faces de la feuille avec des solutions à 10 p. 100 de carbonate d'ammoniaque.

Des faits que je viens de résumer, M. A. Mayer tire quelques conclusions générales qu'il convient d'indiquer sans commentaires, et que je me réserve de discuter plus loin. Suivant les espèces végé-

taies, d'après l'épaisseur plus ou moins grande de la cuticule, l'énergie vitale de la plante, l'ammoniaque agit sur la cellule avec des intensités diverses. Ainsi peut s'expliquer, dans certains cas, l'innocuité complète de cet alcali ; dans d'autres, sa combinaison avec les liquides acides et sa transfoimation en matière protéique. De ce qu'il n'a pas réussi, tant s'en faut, dans les expériences que j'ai précédemment décrites, à amener les végétaux soumis à l'action de l'ammoniaque à un développement complet, M. Mayer conclut que le siège normal de la production des matières protéiques est autre que les feuilles, et que le transport des sels ammoniacaux ou des matières protéiques de la feuille vers les parties inférieures de la plante rencontre des difificultés. L'auteur rappelle, en outre, qu'çn n'obtient jamais, en offrant aux racines de la plupart des plantes des sels ammoniacaux comme alimentation azotée, d'aussi bons résultats qu'en leur présentant l'azote sous la forme de nitrates.

La grande difficulté que présentent tous les essais de ce genre réside dans l'alternative où se trouve placé l'expérimentateur d'offnr aux plantes une quantité d'ammoniaque insuffisante, auquel cas la nutrition est imparfaite, ou une quantité trop grande, ce qui amène infailliblement la mort du végétal. Mais le sujet est si important qu'ij mérite d'être repris avec persévérance; une étude approfondie conduirait sans doute à des résultats très-intéressants, le fait de l'absorption des vapeurs ammoniacales par les parties vertes des plantes étant aujourd'hui hors de doute.

M. A. Mayer a aussi abordé un autre point de vue du sujet : il s'est proposé de rechercher si de petites quantités d'ammoniaque, trop faibles pour tuer la plante ou même lui nuire visiblement, ont la propriété d'atténuer l'intensité des phénomènes biologiques les plus importants, de modifier le phénomène respiratoire, par exemple. La méthode et les appareils dont s'est servi l'auteur dans celte partie de ce travail sont ceux qu'il a appliqués, en collaboration avec M. de Wolkoff, à l'étude de la respiration proprement dite chez les plantes. La description de l'une et des autres, indispensable à l'intelligence des essais faits dans l'air ammoniacal, m'entraînerait trop loin de mon sujet, je me bornerai à indiquer le résultat en ce qui concerne le cas de l'assimilation de l'ammoniaque.

ORIGINE ET SOURCES DE l'AZOTE DES VÉGÉTAUX. 519

M. A. Mayer a placé dans son appareil respiratoire des plantes ou des parties vertes de plantes, et il a observé la marche du phénomène respiratoire dans Tair exempt d'ammoniaque et dans Pair ammoniacal. Les expériences faites sur le trèfle, la capucine, ont toutes donné le même résultat; Tammoniaque existant dans une atmosphère confinée en quantité telle qu'elle brunit le papier de curcuma, n'exerce aucune influence sur la respiration des plantes trèsimpressionnables à l'action de l'alcali.

L'ammoniaque peut, dans certaines limites, être neutralisée par les acides des sucs végétaux et devenir un précieux élément de nutrition pour les plantes. L'ammoniaque n'est donc point, absolu- •ment parlant, un poison pour les végétaux; suivant les cas et les doses, elle joue tantôt le rôle d'un important principe nutritif, tantôt celui d'un toxique mortel pour les tissus. On trouverait d'ailleurs dans la pratique agricole bien des exemples qui confirment cette diversité dans le mode d'action des Uquides ammoniacaux ou des vapeurs sur la végétation : action différente du purin sur les prés, les légumineuses, pois, haricots, etc.

Tout en laissant place encore à bien des études nouvelles sur le rôle physiologique de l'ammoniaque, la deuxième série des expériences de M. A. Mayer contient, on le voit, des observations intéressantes.

III. Assimilation de V ammoniaque atmosphérique par les plantes. — J'arrive à la troisième partie du mémoire, consacrée à la discussion de la question fondamentale pour la culture ; après avoir étudié l'absorplion de l'ammoniaque gazeuse par les parties vertes des végétaux, l'influence locale de l'alcali sur la cellule, l'auteur aborde l'application de ces phénomènes à la théorie de la nutrition des végétaux agricoles. Ici, comme précédemment, je me renfermerai exclusivement dans l'exposé des expériences et des idées ptopres à M. Mayer, plus tard seulement je les reprendrai pour les soumettre à une discussion critique.

Tout l'intérêt de la question posée dans ce mémoire, dit M. Mayer> ^réside dans les conclusions pratiques qu'on en peut tirer. Il s'agit de décider si la faculté qu'ont les parties aériennes des plantes d'assimiler l'ammoniaque de l'air et celle des liquides avec lesquels on les arrose a une importance réelle dans les conditions normales de la

végétation. A cette question principale s'en rattache une secondaire : certaines familles ou certains genres de plantes possèdent-ils à un plus haut degré que d'autres cette faculté? Les légumineuses, les papihonacées jouent-elles un rôle psgrticulier à ce point de vue ?

Les essais comparatifs de culture du blé, du chou-rave, des pois et des fèves de marais en l'absence d'azote dans le milieu nutritif semblent résoudre négativement cette question. M. Mayer a obtenu en efTet les résultats suivants :

Blé.

Asote «A^ifci Duré«

iniiffr.

Millier.

40 jours.

Le blé végétant à l'air libre, mais protégé contre la pluie, dans un sol exempt d'azote, ne semble absorber que des quantités insignifiantes d'azote, en rapport avec les limites d'erreur de ces expériences.

Chott'rave.

Atote de U pUmte originelle.

Milllgr.

Âsote

Darée

de U récolte, de U vérétatlon.

Milligr.

71 jours.

Le gain en azote semble être un peu plus considérable ici, mais il n'atteint encore, après une longue période de végétation, qu'un taux peu élevé.

Fèyes de marais Pois

Axote dec gninea.

Millifr.

Axote Durée

de la récolte, de la végétation.

lilUgr.

83 Jours.

Les papilionacées ne donnent donc pas, d'après M. Mayer, de meilleurs résultats que les autres espèces.

Si, dit-il, les végétaux de nos cultures ne savent pas mieux utiliser les traces d'ammoniaque atmosphérique que les plantes de mes expériences, ces traces n'ont pas plus de signification que les pous-

ORIGINE ET SOURCES DE L'aZOTE DES VÉGÉTAUX. 521

sières minérales de ratraosphère. Un peu plus loin, je rencontre la réflexion suivante : « Peut-être les organes foliacés doivent-ils être bien développés avant de pouvoir utiliser ralimentation azotée que leur oflre parcimonieusement l'atmosphère. Peut-être la fumure azotée tfa-t-elle pas d'autre objet que d'amener les plantes à un état de développement qui leur permette d'assimiler ensuite directement l'ammoniaque et de se passer, à partir de ce moment, de l'alimentation azotée provenant du sol. » Pour vérifier cette hypothèse, M. Mayer a institué une nouvelle série d'expériences sur le blé, les pois et les courges. Le principe de ces essais est le suivant : élever une plante dans un milieu nutritif contenant de l'azote sous forme de nitrate, l'amener jusqu'au point où, ayant consommé tout l'azote nitrique, elle aura acquis un développement foUacé su£Ssant pour continuer à vivre et à s'accroître, s'il y a lieu, aux dépens de l'ammoniaque de l'air, comme source d'azote, sans addition nouvelle de nitrate dans le milieu nutritif où plongent ses racines.

Le 7 mai, six jeunes plants de blé (âgés de seize jours à compter depuis le commencement de la germination) furent placés trois par trois dans deux vases en verre contenant des solutions nutritives exemptes d'azote. Dans l'un des vases on ajouta assez de nitrate de potasse pur pour que chacun des trois plants eût à sa disposition O^fiS d'azote. Malgré une assez longue période de, froid, dès le 19 du mois, les trois plantes salpêtrées dépassaient notablement en croissance les autres (à l'abstinence d'azote). Chacune des trois premières tiges commençait à développer sa troisième feuille.

Le 2 juin on remarquait les diflerences suivantes : les plants à l'abstinence d'azote commençaient à former leur quatrième feuille; la première se flétrissait. Les plants nitrates possédaient chacun un beaucoup plus grand nombre de feuilles et présentaient deux tiges secondaires. Mesurées à cette époque, les feuilles ont donné les nombres suivants :

Longa«iir L«rgear maxlm*. maxim».

A l'abstinence d'azote 14%,4 0%,4

Plante au nitrate . . 26 ,0 0 ,6

Ces différences surpassent déjà de beaucoup celles qu'on observe

entre les plantes à Tabstinence d'azote et celles qui reçoivent de Tammoniaque. Elles s'accuseront encore davantage dans la suite.

Le 42 juin, on ne peut plus constater la présence de nitrate dans les solutions nutritives. Les plantes sont vivaces, richement développées; elles ont tallé. Les blés à Tabstinence d'azote sont demeurés stationnaires ; ils poussent extraordinairement lentement de nouvelles feuilles, tandis que les anciennes se flétrissent et tombent.

Elles ne conservent jamais plus de deux feuilles fraîches. On recueille naturellement les feuilles tombées pour les joindre plus tard, lora de lanalyse, au reste de la plante.

Au milieu de juin, la rouille se montre sur les feuilles des plantes nitratées; on coupe les feuilles atteintes, on les met à part. Survient alors un arrêt dans le développement des plantes ; il se forme bien encore des feuilles nouvelles, mais aucun épi ne se montre. Inutile de dire que toutes les précautions nécessaires ont été prises pour l'entretien des vases durant ces essais. Le 29 juillet, on fit la récolte et l'analyse des tiges.

s tiges de blé k i'absUnence d'azote.

3 tiges de blé (nitrate)

3 semences de bl^

Substance •èohe.

Azote abtola.

Âsote p. 100 de •obstanoe

sèche.

Or,357

L'azote contenu dans la solution nutritive avait, on le voit, mis les plants de blé en situation de produire une quantité excédante trèsnotable de substance sèche par rapport aux pieds qui n'avaient reçu d'autre azote que celui de leurs propres graines. En ce qui concerne le bilan de l'azote, on voit qu'on ne retrouve pas tout à fait autant d'azote dans la récolte entière qu'en contenaient les graines et la solution nutritive (0«',03 p. 100) sous forme de nitrate. Mayer en tire la conclusion que, même amenés dans un bon état de croissance par une nourriture azotée, les blés n'ont pas puisé dans l'atmosphère une quantité appréciable d'azote.

Dans l'élé de 1874, il reprit ses expériences sur les pois. Des semences pesant 0«',3 à 0^,35 furent, après ramollissement, placées le 15 mai dans une solution nutritive renfermant 0»',1 d'azote sous

ORIGINE ET SOURCES DE L'aZOTE DES VÉGÉTAUX. 523

forme de nitrate. Des plants témoins furent parallèlement élevés dans des solutions exemptes ^'azote.

Le 2 juin, l'influence de Talimentation nitratée est des plus maiquées. La végétation des deux pois commence à devenir luxuriante : ils sont, pendant un certain temps, comparables aux plantes croissant en pleine terre. Le 42 du même mois, on peut encore constater la présence du nitrate dans la solution nutritive. Le 23 juin, on ne constate plus trace de nitrate dans le liquide ; à partir de ce moment, on renouvelle régulièrement la solution. Le 21 juillet, on récolte les plantes qui commencent à jaunir : chacun des deux pois (nitrates) porte quatre gousses, contenant ensemble sept semences bien formées en voie de développement Le pois à l'abstinence d'azote était mort et avait dû être récolté le 9 juillet; il ne portait qu'une gousse renfermant une seule graine mal venante.

L'analyse des récoltes a donné les résultats suivants :

Asote

Substance

Asote

p. 100 de

sèche.

absolu.

substance sèehe.

1 pois à rabstinence d'azote os:',? 28 08t,013 1,8

1 pois ayant reçu 08^,2 d'azote (moyenne) . 4 ,146 0 ,076 1,8

1 semence 0,26 à 0,31 0,012 à 0,016 4,1

Sous l'influence de l'alimentation azotée, la production de substance organique était très-sensiblement plus grande, comme on le voit. Dans le pois a Tabslinence, le taux de substance sèche avait triplé (par rapport à la graine); dans le pois nitrate, il était quinze fois plus considérable. La méthode de la chaux sodée, appliquée au dosage de l'azote dans les graines et dans les récoltes, n'a pas fait retrouver dans ces dernières la totahté de l'azote. Cela s'exphque par la présence, constatée par A. Mayer, du nitrate dans le tissu même des plantes; or, on sait que la méthode de Will et Varrentrapp ne donne pas l'azote contenu à l'état d'acide nitrique dans la substance analysée. Un dosage, eflectué sur une autre plante par la méthode de M. Dumas, a donné, pour le taux moyen de l'azote total, 0»',1024, ce qui correspond très - exactement à la quantité d'azote donnée à l'état de nitrate a la plante, plus l'azote de la graine (0^',i012 à 0»',1015).

La conclusion de l'auteur est la même que la précédente :

les légumineuses n'ont pas puisé dans l'atmosphère plus d'azote que le blé.

L'expérience faite sur la courge a conduit à un résultat identique.

De l'ensemble de ces expériences, M. A. Mayer déduit des conclutions générales dont voici les deux principales : L'absorption d'ammoniaque par les feuilles est possible, théoriquement; mais, vu la parcimonie avec laquelle les sources atmosphériques l'offrent aux plantes, ce phénomène n'a pas une importance pratique considérable. Les papilionacées ne semblent pas, jusqu'ici, offrir des dififérences bien grandes sous ce rapport avec les autres familles végétales.

La théorie, dans l'état imparfait où elle se trouve encore, ne peut pas expliquer, suivant M. Mayer, le rôle des légumineuses et en particulier du trèfle dans les rotations. Des causes autres que l'assimilation d'azote, telles que la protection plus manifeste du sol contre l'action des rayons solaires, etc., permettant une répartition plus égale d'humidité,' peuvent être invoquées.

Tel est, dans son ensemble et dans ses points principaux, l'intéressant travail de M. Mayer. J'examinerai plus loin s'il n'est pas possible de tirer des expériences bien conduites qu'il renferme des conclusions autres que celles auxquelles arrive l'auteur, et si, comme je le ' crois, les faits observés par lui, et notamment le mode d'assimilation de Tammoniaque par la cellule, ne conduisent pas rationnellement à des interprétations différentes.

157. — Vues d'ensemble de M. Schlœsing sur la circulation de l'azote dans la nature. — Au point où nous en sommes arrivés, nos connaissances sur la nutrition azotée des végétaux peuvent se résumer en quelques propositions :

4* Les végétaux n'assimilent pas l'azote gazeux, ils fixent, au contraire, l'ammoniaque et la transforment en matière protéique ;

^ Les nitrates prennent exclusivement naissance aux dépens des composés organiques azotés forrftés dans les plantes sous l'influence de la vie ;

3^ La nitrification ne concourt donc pas à la réparation des pertes en azote résultant de la décomposition des matières protéiques ; elle est elle-même à la fois une cause et un résultat de la destruction de cçs dernières sous diverses influences ;

Dans F atmosphère: Depuis longtemps, M. Boussingault a insisté sur rimportance de la production d'acide nitrique par rélectricité.

Dans les plantes : L'assimilation directe de Tazote gazeux n'est plus admise.

Dans les sols: Plusieurs modes de réparation ont été proposés. Lavoisier, Th. de Saussujre et d'autres savants après eux, ont montré que la combustion vive des matières carbonées ou hydrogénées provoque l'union d'une petite quantité d'azote atmosphérique avec l'oxygène ou l'hydrogène. Si la combustion lente de la matière organisée avait un effet sembltStfo, la réparation se ferait, dans une certaine mesure, en même temps que le déficit ; mais ce résultat n'est nullement démontré. Un autre mode de réparation est proposé par M. Dehérain : l'azote gazeux entrerait en combinaison avec les matières carbonées du sol. Je ne puis, dit M. Schlœsing, admettre cette assertion depuis qu'il m'a été impossible de constater la moindre absorption d'azote, dans des expériences très-soignées sur du terreau ou de la terre végétale laissés longtemps au contact de ce gaz avec ou sans alcalis. (Voir p. 449). Enfin il n'est pas démontré que la nitrification par les corps poreux, en l'absence des composés azotés, ne se produise en aucun cas. Mais, quoi qu'il en soit, il parait bien que la résultante des actions qui créent ou détruisent des composés azotés dans le sol est une perte réelle : en effet, dans ses expériences sur la terre végétale, en présence d'un excès d'air, M. Boussingault a constaté une perte d'azote combiné, et mes propres expériences, faites en l'absence d'oxygène, ont présenté un semblable résultat.

L'électricité atmosphérique semble donc être, jusqu'à présent, la seule cause réparatrice dont les eff'ets soient bien réellement constatés.

Cependant, quand on calcule la quantité d'azote combiné apporté au sol par les météores aqueux, on trouve que cette quantité est inférieure à celle qui est exportée par les récoltes et les eaux souterraines, et l'on est tenté de nier que l'électricité atmosphérique soit une cause suffisante de réparation. Avant d'admettre cette conclusion, en apparence fondée, il faut rechercher si l'apport par les météores aqueux représente bien tout ce que la production nitreuse dans l'atmosphère peut nous donner.

M. Schlœsing observe d'abord que la surface des continenls est un milieu essentiellemenl oxydant. La nitrification s'y développe abondamment, comme le témoignent les eaux de drainage, de sources, de rivières, relativement riches en nitrates et pauvre| en ammoniaque. Une partie des nitrates formés rentre dans le cycle de la vie, l'autre est emportée à la mer.

Les nitrates ainsi charriés ne s'accumulent pas dans la mer ; ils y servent sans doute à la végétation, car l'analyse n'en retrouve que des traces. Au mois de septembre dernier, M. Schlœsing a déterminé plusieurs fois l'acide nitrique et Tanmioniaque dans l'eau de mer puisée, à marée haute, près de Saint-Valei7-en-Caux. H a trouvé 0'"»,2 à 0"«,3 d'acide nitrique par litre et de O"»»,* à 0"»,5 d'ammoniaque. M. Marchand et M. Boussingault avaient dosé antérieurement 0"»,57 et 0"*»,2 de cet alcali. Ainsi l'azote des nitrates, qui l'emporte sur celui de l'ammoniaque dans les eaux terrestres, lui est, au contraire, bien inférieur dans les eaux marines. Ces résultats conduisent à penser que la décomposition des êtres organisés, source active de nitre sur les continents, devient une source d'ammoniaque dans un milieu aussi peu oxygéné que la mer. ^

On doit donc se représenter toute une circulation d'acide nitrique et d'ammoniaque à la surface du globe. L'acide nitrique produit dans l'atmosphère arrive tôt ou tard à la mer; là, après avoir passé dans les êtres organisés, il est converti en ammoniaque ; dès lors, le composé azoté a pris l'état le plus propre à sa diffusion : il passe dans l'atmosphère, et, voyageant avec elle, va, comme l'acide carbonique, à la rencontre des êtres privés de locomotion, à la nutrition desquels il doit contribuer. Dans sa route, il est fixé là où il Irouve les feuillages des végétaux, ou bien des terres arables préparées à l'absorption par des labours et par la présence du terreau. Ainsi, production nitreuse dans l'air, apports nitreux de l'air aux continents et à la mer, retour des nitrates des continents dans la mer, transformation de ces sels en ammoniaque dans le milieu marin, passage de l'alcali dans l'atmosphère et transport aux continents : telle doit être la circulation des composés minéraux de l'azote.

La production nitreuse dans l'atmosphère peut donc faire défaut dans certaines contrées et se localiser dans d'autres, comme la zone

équatoriale ; l'amnioniaque qui en provient n*en est pas moins distribuée partout. Par conséquent^ lorsque Ton discute sur les apports de l'atmosphère aux cultures, 11 ne faut pas seulement compter Facide n^frique et Tammoniaque des eaux pluviales, comme on Ta fait; il faut mesurer encore les apports par absorption directe de l'ammoniaque aérienne, au contact des plantes et des sols. Jusqu'à ce que ces apports soient déterminés, on ne pourra ni aflîrmer ni refuser de croire que la production nitreuse dans l'air soit suffisante pour réparer les déficits des combinaisons azotées.

En admettant que le volume de la mer soit égal à une couche de 4 ,000 mètres d'épaisseur étendue sur le globe entier et en lui supposant un titre uniforme de O^'ji d'ammoniaque par litre, on trouve qu'à chaque hectare de la surface correspondrait une provision de 4,000 kilogr. d'ammoniaque. La mer est donc, selon l'observation de M. Boussingault, un immense réservoir d'azote combiné ; j'ajoute, dit M. Schlœsing, qu'elle est aussi le régulateur de la distribution annuelle sur les continents par les courants aériens.

Telles sont les idées générales de M. Schlœsing sur la circulation de l'aliment azoté des végétaux (ammoniaque et nitrates) à la surface du globe, et sur le rôle pondérateur des mers dans l'échange incessant qui s'opère entre la matière inerte et les êtres vivants. Nous allons voir combien ces vues originales jettent de jour sur la question, capitale pour l'agriculture, des sources réelles de l'azote des végétaux. L'exposé pur et simple des travaux récents, précédant la discussion critique des faits observés et des hypothèses émises, m'a paru la marche la plus rationnelle à suivre pour arriver à élucider le problème qui nous occupe et qui est à coup sûr l'un des plus élevés et des plus délicats que puisse se proposer de résoudre la philosophie naturelle. L'origine et le mode d'assimilation de l'azote des êtres vivants est, en effet, l'un des points primordiaux de la biologie générale; à la connaissance que nous en pouvons avoir, aux idées qu'il nous est donné de nous faire des phénomènes généraux qui accompagnent la production de la matière azotée vivante, sont liés tous les progrès de la science de la nutrition, tant chez les plantes que chez les animaux.

Examinons successivement les expériences relatives à la détermi-

ORIGINE ET SOURCES DE l' AZOTE DES VÉGÉTAUX. 539

nation de l'ammoniaque dans l'air atmosphérique, à ses variations et à ses rapports avec les plantes et avec le sol.

158. — De rammoniaque atmosphérique. — Les plantes sont douées de la faculté d absorber Tammoniaque mélangée sous forme de carbonate à l'atmosphère dans laquelle elles végètent. Ce fait, surabondamment prouvé par les expériences de MM. J. Sachs et Schlœsing et par celles de M. Mayer, vient donner à la détermination exacte des quantités d'ammoniaque contenues dans l'air atmosphérique une importance très-grande.

L'ammoniaque, dont la présence constante dans l'air peut être mise en évidence par divers procédés et notamment par celui que Th. de Saussure a indiqué, se rencontre dans l'atmosphère en proportions bien plus variables que l'acide carbonique; elle s'y trouve, de plus, en quantité toujours beaucoup plus faible que ce gaz, deux conditions qui en rendent la détermination délicate et nous expliquent les divergences si grandes que l'on constate dans les résultats analytiques publiés par les chimistes qui se sont occupés de la question.

La méthode qu'on a toujours employée pour doser l'ammoniaque atmosphérique consiste à faire passer un volume mesuré d'air à travers des tubes contenant des solutions acides destinées à absorber l'alcali et qui, titrées avant et après le passage d'un volume d'air déterminé, font connaître la quantité d'ammoniaque cédée par l'air à la liqueur titrée. Toutes les déterminations faites jusqu'ici par ce procédé peuvent se grouper en deux catégories : les unes effectuées sur de très-faibles volumes d'air, les autres sur des quantités considérables du même gaz. Les dosages opérés sur des volumes d'air très-limités sont siyels à des causes d'erreur accidentelles, nombreuses et indépendantes de la volonté et de l'habileté de l'expérimentateur.

Les déterminations sur des volumes considérables, celles de M. I. Pierre, de M. G. Ville, etc., ne peuvent se faire qu'à la condition de prolonger les expériences pendant plusieurs jours, plusieurs semaines et même durant quelques mois. Cette méthode, de beaucoup préférable à la première, fournit des moyennes plus exactes, mais elle est peu applicable à l'étude des variations dans la teneur de l'air en ammoniaque, à raison du temps qu'exige chaque expérience.

Dans le cas des dosages sur de petits volumes d'air, la quantité d*ammoniaque fixée est tellement faible qu'on ne peut plus compter sur l'exactitude de la détermination; dans le second cas, il faut renoncer à étudier les variations de l'alcali aérien dans des périodes de temps rapprochées; le résultat de l'analyse n'est qu'une moyenne applicable à un certain nombre de jours consécutifs.

Nul doute que les divergences si considérables constatées par les différents expérimentateurs dans les teneurs de l'air en ammoniaque, divergences que met en relief le tableau suivant, ne tiennent à la défectuosité des méthodes employées jusqu'ici pour ces analyses.

Horsford, de Boston (Amérique), a dosé l'ammoniaque de l'air, dans diverses saisons. Voici les nombres donnés par ce chimiste :

Un million de parties d'air (en poids) renfermaient les quantités suivantes d'ammoniaque :

3jumet. . 42,99 parties.

1^'aa 20 septembre. ; 29,74

11 octobre 28,23

6 Doyembre 8,09

10 au 13 novembre 8,09

14 aa 16 novembre 4,70

17 novembre an 5 décembre 6,98

20 au 21 décembre 6,98

29 décembre 1,22

De la longue série de dosages exécutés par lui en 1850 et 1851, M. G. Ville a déduit les nombres moyens , maxima et minima suivants:

1850. Moyenne 23,73 *

— Maximum 31,71

— Minimum 17,76

1851. Moyenne 21,10

— Maximum 27,26

— Minimum. 16,52