MUSCULAIRE

Galvani atait remarqué, dès ses premières expériences sur réiectricité musculaire, que la contraction qu'on obtient, lorsqu'on met en contact la patte d'une grenouille avec son nerf lombaire, devenait plus faible et manquait souvent quand on faisait l'expérience suf des grenouiileè affectées de convulsions tétaniques.

Dans mes premières recherches sur le courant propre de la grenouille, qui remontent à l'année 1838, j'avais vérifié cette observation de Galvani et montré qu'ea effet la contraction, qui dépend de la circulation du courant musculaire, ne se montrait pas si la grenouille était avant l'expérience affectée de tétanos, soit à cause de la préparation ou par l'action de quelque poison, et que le tétanos une fois cessé, on obtenait de nouveau la contraction- On aurait peut-être pu expUquer ces phénomènes en se bornant à dire que, dans un muscle déjà contracté, de nouvelles contractions ne peuvent se produire ou du moins ne se font voir que difficilement. Mais, contrairement à

cette supposition, j'avais déjà trouvé, que nôn^seulemeut la contraction, mais même l'action du courant mtisculaire sur l'aiguille du galvanomètre^ manquait ou était faible et incertaine, tant que les contractions tétaniques persistaient dans la. grenoùillç soumise à l'expérience.

C'est dans^les premiers mois de 1842 que je découvris lé fait que j'ai appelé confraction induite^ et qui^ comme nous le verrons plus tard, renferme la preuve d'un phé* nomène électrique qui se développe dans un muscle pendant la contraction. .

Nous commencerons car décrire avec quelque détail le phénomène de la contraction induite.

Ma première expérience, et la plus simple qu'on puisse tenter sur ce sujet, .est préparée en étendant le filet nerveux de la grenouille galvanoscopiquc sur les muscles d'une grenouille préparée à la manière ordinaire {fig. 23). Si au moyen d'un.courant ou d'un stimulant quelconque pn irrite les nerfs lombaires de la première grenouille, de sorte que ses muscles ^trent en contraction, on voit ^en.méme. temps l^s contractions se développer dans la grenouille galvanoscopique. U suffit d'^yoir vu une seule fois la contraction induite, obtenue en irritant la grenonillè, qu'on pourrait appeler induc^nce^ sans se servir du courant électrique, pour qu'il ne reste aucun doute que le courant çmployé souvent dans ces expériences n'est pas la cause directe du phénomène. L'expéiiêncc est facile à faire en substituant au courant la section ou l'irritation de l'épine dorsale et de§ nerfs lombaires* de la grenouille inductrice, et ou peut, par excès de précaution, produire ces. irritations avec dés lames de verre ou d^ivoiré trèsfines, au lieu de se servir de métaux. Sans- employer aucune irritation extérieure au muscle qu'pn fait contracter, on peut obtenir la contraction kiduite eu posant le nerf

QUATBIÈME LEÇON. 12d

de la grenouille jgalvanoscopique sur le cœur d'une grenouille ou d^an animal quelconque; les palpitations de ce muscle ont le même eSei que les contractions qu'on excite dans la cuisse de la grenouille. Tant que la grenouille inductrice et la grenouille galvanoscopique sont bien yiyaceÇy ou obtient la contraction induite, quelles que soient la position et la longueur du nerf de la grenouille gsdvanoscopique qui est étendue sur le muscle en contraction. En effet, avec des grenouilles robustes et rapidement préparées, on obtient la contraction induite en se bornant à toucher la surface de la cuisse ou celle d'un gastrocnémien et même les doigts de la patte, avec deux ou trois millimètres seulement du filet nerveux de la grenouille galvanoscopique.

Il faut remarquer encore que la contraction induite a lieu également, quelle que soit la manière dans laquelle le filet ner:veux est distribué sur la grenouille inductrice, relativement à la direction des fibres musculaires. On obtient aussi la contraction induite en plaçant le nerf de la grenouille galvanoscopique dans l'intérieur des muscles de la cuisse coupée en travers. Tant que les grenouilles . sont bien vivaces, on peut obtenir la contraction induite en prenant comme muscle inducteur un tout petit morceau de muscle sur lequel est étendu le filet nerveux ; on irrite ce morceau en le coupant avec des ciseaux fins en divers sens, ce qui excite des contractions dans la grenouille galvanoscopique. Cette expérience présente une analogie remarquable avec les décharges données dans les mêmes circonstances par un morceau de Torgane électrique de la torpille.

En faisant ces expériences, il' arrive quelquefois d'obtenir la contraction de la grenouille galvanoscopique, au moment où Pon étend son nerf sur la cuisse ou sur la

lâû GOmS D^ÉLECTRO-^HTStOLO^lË.

patte de la grenouille inductrice : nous savons déjà que cela doit avoir lieu toutes les fois qu'en disposant le nerf sur le muscle on ferme le circuit entre le tendon ou l'in-^ térieur du muscle et sa surface et on fait ainsi circuler le courant musculaire. Mais le plus souvent on obtient la contraction induite sans qu'on ait vu la contraction de la grenouille galvanoscopique en préparant l'expérience, et on peut réussir constamment dans ce résultat, ai on a soin d'étendre le filet nerveux normalement aux fibres musculaires [fig. 24).

J'ai fait un grand nombre d'expériences semblables à celles qui ont été décrites en me servant, au lieu des muscles de la grenouille inductrice, de la moelle épînière, ou d'un tronc nerveux, ou de quelque viscère pris sur uù ajiimal vivant, tel que l'estomac ou le foie d'un lapin ou d'un cbien, et je n'ai jamais obtenu aucun signe de contraction induite en irritant ces parties d'une manière quelconque. Le muscle seul produit ce phénomène lorsqu'il entre en contraction ; et si on répète l'expérience fondamentale sur un muscle après en avoir coupé les tendons et f«dt différentes sections en travers, on n'obtient plus ni la contraction du muscle ni la contraction induite.

Lorsqu'on a une série de grenouilles galvànoscopiques disposées de façon que le nerf d'une patte sôit étendu sur le gastrocnémien le plus rapproché, il arrive, en faisant contracter une des grenouilles qui se trouvent à une extrémité, que les contractions se réveillent dans toutes les autres ou au moins dans quatre ou cinq grenouilles galvànoscopiques de suite au même tnoment. Evidemment la contraction induite devient à son tour inductrice, et l'effet se propage à un certain nombre de grenouilles.

La première idée qui se présentait à l'esprit pour expliquer la contraction induite, était de supposer qu'un

OtATRiiMl LSÇOM. 131

phénomène électrique, semblable à celui de la torpille, se développait dans le muscle dans Pacte de la contraction. G^est M. Becquerel qui a émis le pi'emier cette idée. Dans le but de vérifier cette explication, j^ai cherché d'abord quelle était . Tinfluence sur la contraction induite d'un corps réduit en couche très^mince placé entre le muscle inducteur et le nerf. J'ai trouvé qu'une, lame très-mince de métal, une feuille d'or, par exemple, ou bien une lame de mica, empêchait la contraction induite, tandis qu'une feuille de papier mouillé ou une couche d'huile d'olive ou de térébenthine n'empêchait pas le phénomène. Il était facile à concevoir, comme l'a dit aussi M* Becquerel, que si la contraction induite dépendait d'une décharge électrique, la couche sohde isolante, comme la couche métallique, aurait également empêché l'électricité de parvenir au nerf de la grenouille galvanoscopique. Il n'était pas aussi facile d'expUquer l'effet obtenu avec la couche de térébenthine ou d'huile, qui devait également s'opposer au passage de l'électricité. Toutefois je m'étais assuré par un grand nombre d'expériences comparatives qu'une décharge, même très-petite, d'une bouteille, continuait à Agir sur le nerf de la grenouille galvanoscopique étendu sur un corps humide traversé parla décharge, malgré l'interposi* tion d'une couche très-mince d'huile ou de térébenthine. 11 fallait donc tenter de nouvelles recherches pour découvrir avec le galvanomètre s'il y a vraiment une décharge électrique pendant la contraction. Mes efforts furent vains dans ce but, p'ayant pas eu à ma disposition un galvanomètre suffisamment déUcat et n'ayant pas eu recours à une méthode convenable d'expérimenter ; nous verrons bient&t que t;'est M. du Boi&Aeymond qui a fait le premier pas dans cette voie.

. Eu rappelant ici ce que nous avons déjà dit sur l'usage

i 32 COURS D^ÉLECtBO-PHYffipLOâlt»

de la grenouille galvanoscopique, c'est-à-dire qu'elle est beaucoup plus sensible que le galvanomètre lorsqu'elle est appliquée à l'étude des décharges ou des courants élec^ triques instantanés, j'ai de nouveau eu recours à là grenouille galvanoscopique pour étudier la nature de la contraction induite. Yoici les principales expériences que j'ai tentées avec la grenouille galvanoscopique (1), et qui ne peuvent s'expliquer sans admettre qu'une décharge électrique accompagne la contraction musculaire. Je prends sur une grenouille très-vivace une cuisse à laquelle sont adhérents le nerf lombaire et un fragment d'épine , et en même temps un aide prépare sur des grenouilles également vivaces plusieurs grenouilles galvanoscopiques. Après avoir étendu la cuisse préparée sur une lame de gutta-percha, j'applique {fig. 25) deux mèches de coton ou de laine imbibées d'eau légèrement salée sur deux poijits quels qu'ils soient de la patte ou de la cuisse, pourvu qu'ils soient éloignés l'un de l'autre de quelques millimèti*es. Alors je ferme le circuit formé avec la patte ou la cuisse et les deux mèches, en plaçant les nerfs de plusieurs grenouilles gsdvanoscopiques sur les extrémités libres des mèches, de manière, que ces nerfs soient trèsrapprochés entre eux et qu'il y en ait quelques-uns avec la patte tournée vers la patte du membre inducteur, et d'autres avec la patte dirigée vers le nerf lombaire de ce membre. Au moment où on dispose, ainsi l'expérience il peut arriver, ou que les grenouilles' galvanoscopiques-ne donnent aucun signe de contraction, ou que quelquesunes seulement de ces grenouilles se contractent; nous savons déjà que ces différents effets se produisent suivant que les parties de la cuisse, touchées par les mèches

(I) Pha. Tram., part. 11; 1950.

CUATBiftifB LICOU. 133

sont deax pointe également éloignés du milieu du membre on bien une des e3ctrémités et le milieu du membre indue* tenr. Je fais contacter la cuisse en excitant d'une manière quelconque le nerf lombaire, et on Toit alors les contractions se réreiller dans les grenouilles gahranoscopiques. Si le drciBt lient à s'ouvrir, comme il arrive par reflet de mouremente de ces muscles, si une des mèches ne louche plus la grenouille inàvusin^e ou si les nerfs ne touchent pas les deux mèches en même temps, le phénomène cesse et se reproduit de nouyeau après ayoir remis les nerfs ou les mèches dans la position primitive. Evidemment on ne peut expUquer ces résultate sans admettre qu'un courant ou une décharge électrique circule dans les mèches et dans les nerfs des grenouilles galvanoscopiques pendant la contraction de la grenouille inductrice. En prolongeant Texpérience ou en opérant dès le commencement avec des grenouilles galvanoscopiques moins vivaces, les contractions ne, se manifestent plus que dans les grenouilles galvanoscopiques qui ont leur nerf étendu de Textrémité inférieure à Fextrémité supérieure de la patte ou de la cuisse inductrice. On arrive aux mêmes résultate en se servant de mèches qui ont quelques millimètres seulement de longueur, ou bien en posant directement les nerfs des grenouilles galvanoscopiques sur la patte ou sur la cuisse parallèlement aux fibres musculaires.

J^ai essayé de répéter cette expérience sur des muscles de pigeon vivant ou récemment tué, et quoique ces -expériences soient très-difficiles à réussir, à cause de la rapidité avec laquelle la contractilité musculaire s'éteint chez ces animaux, je puis affirmer que les résultate les plus constante auxquels je suis arrivé sont conformas à ceux qui ont été obtenus sur les grenouilles.

134 COUBS B'iLEGTRO-PftTSiOLOGIB.

Il était iiaturel d'attribuer à une seule et même cause, c'e§t-^à*dire à un courant électrique instantané ou à une décharge produite par le muscle pendant la contraction, les résultats des expériences que nous avons décrites et le phénomène principal de la contraction induite. Nous devions aussi déduire des effets observés sur les grenouilles galvanoscopiques , que cette décharge , qui parcourt un arc conducteur apphqué sur la surface du musclé ou établi entre ses extrémités, est dirigée dans cet arc, du moins avec les muscles de la grenouille et du pigeon, ded extrémités inférieures aux supérieures des cuisses et des pattes, considérées dans leur' position naturelle.

Afin de rendre plus claire l'interprétation de ces expériences, j'ai substitué aux muscles inducteurs l'organe électrique de la torpille, dans lequel cas je pouvais déterminer avec exactitude, en me servant du galvanomètre, la directioïï du courant. Pour cela je prends ime torpille . bien vrvace, que je suspends par la queue ; je mets promplement le .cerveau à nu, j'enlève une portion de l'un des organes, et j'ai ainsi une action transversale de l'organe électrique parallèle aux prismes : sur cette 'Section qui reste adhérente à l'animal je place les nerfs de plusieurs grenouilles galvanoscopiques déjà affaiblies parallèlementaux prÛÈOnes, comme j'ai fait sur la cuisse dé la grenouille, et en même temps je touche les bases des prismes avec les extrémités du galvanomètre. Dans d'autres expériences je mettais en contact avec la section de l'organç de la torpille les mèches mouillées, et j'établissais la communicâtiôri 6ntre les iextrémités de ces mèches à l'aide des nerfs des grelnouilles galvanoscopiques. Après ces préparations je n'avais qu'à exciter légèrement le quatrième lobé du cerveau, pour voir à l'instant l'aiguille dû galvanomètre dévier comme dans la décharge ordinaire de la

tôi^iney.eten iné^èten^ ^e réveiller/

mais seulement dans ks grenouilles gahanoscopiques dont le nerf était étendu du dô^yiers le ventre de. la tdr^. pille; lesgrenouillesi comm.e le galvanomètre, indiquaient donc la décharge du poisson dirigée dans Tare extérieur du dos au ventre. Il est à peine nécessaire de rappeler que ces indications des grenouilles galvanoscopiques ne se vérifient exactement que lorsque les grenouiUes sont convenablement affaiblies.

De Tensemble des expériences rapportées vet en nous appuyaAt sur le^ rèsidtats obteniis sur Ja jQipUe, la^^ pouvons conclure q]u'un arc conducteur. bc»nogëne éten4H dans toute sa longueur sur un niu^lè de. grenouille ou de pigeon dans la direction de ses ^res, ou mis sçulemejaj^.psii: ses extrémités en coinmunication avec les extrojEnités du muscle, est parcouru, au moment de la contraction, par une décharge électrique dirigée de rex-trémité inférieure à l'extrémité supérieure du muscle, c'est-à-dii^e dans un sens opposé au courant dû au pouvoir électromoteur du gastrocnémien ou des autres muscles entiers de la grenouille à l'état de repos.

Passons maintenant à la. description des expériences de M. du Bois-Reymond, qui le premier a démontré avec le galvanomètre qu'un phénomène électrique se développe dans le muscle sous l'influence de la contraction. M. du Bois-Reymond aempïojré un galvaçôixiètre dont hi fil trèg-fin fait 24(MK>. tours , autour du système, astatique: m.ais, ce qui est plù§ important, il a eu Pidée d'employer un courant interrompu et convenablement prolongé pour faire contracter pendant un certain temps le muscle dont on veut découvrir la variation pendant qu'il se contracte. En effet, il était naturel de supposer qu'une seule contraction doit réveiller un phénomène électrique qui dure

136 GOUBS ])'ÉI<£GTRO-PHTSIOL.OGIE.

pendant un instant très-court, insuffisant pour Vaincre l'inertie de l'aiguille, et dont la grenouille galvanoscopique seulemMit peut indiquer l'existence. Il n'en est plus ainsi lorsque l'on renouvelle l'excitation du nerf de manière à faire contracter le muscle plusieurs fois de suite. M. du Bois-Reymond fait son expérience en plaçant un gastrocnémien de grenouille sur les deux bandes de laine ou de papier unies aux deux verres {fig^ i) dans lesquels plongent les deux extrémités du galvanomètre. Lé nerf de ce gastrocnémien repose sur un plan isolant et sur deux fils métalliques qui peuvent être mis. en communication avec les pôles d'une pile au moyen d'ime roue d'interruption, ou avec les pôles d'un appareil électro-magnétique. Lorsque l'aiguille, déviée par le courant du gastrocnémien, a cessé d'osciller, on fait contracter ce muscle pendant un certain temps. Au moment où les contractions Gommencent, on voit l'aiguiUe descendre au zéro, dépasser ce point et rester déviée de l'autre côté du cadran ; cette déviation dure tant que la contractilité du musclé n'est pas épuisée. Mr du Bois-Reymond a eu soin de varier ses expériences et d'exclure les erreurs dues à la manière d'opérer. Ce n'est pas le courant employé pour faire contracter le muscle., qui entre dans le galvanomètre, parce que le nerf est parfaitement isolé , parce que rien de semblable n'a^ lieu si on substitue au muscle un morceau de- papier ou de. drap mouillé, parce que le sens dans iequeU'aiguille du galvanomètre dévie sous l'influence de la contraction est indépendant de la direction du courant qui excite le nerf, et enfin parce que l'efl^et produit sur te galvanomètre s'obtient en excitant le nerf avec la chaleur ou avec les agents mécaniques, ou en se servant d'une grenouille empoisonnée avec de la noix vomiqué. On ne peut pas non plus attribuer la cause du phénomène obsei*vé dans

le galvanomètre à raugmentation de la résistance du cîr-' cuit qui aurait été produite par les chàngenâents que la contraction peut déterminer dans lés contacts, car le résultat est le même lorsqu'on empêche le muscle de se déplacer. Ce- n'est pas non pluis une yariation quelconque de conductibilité qui -se passe dans le^nuscle pendant là contraction, car M. dû Bois-Reymond a -obtenu les mêmes phénomènes en mettant en circuit deuxgastrocnèmiens opposés, de manière que la variation de conductibilité qu'on suppose dût agir également sur les deux courants. '

Ces faits étant bien établis, voici comment M. du Bois- Reymond les interprète : « Pendant ïa contraction, dit-il,^ le pouvoir électromoteur d'un muscle diminiïe, et par conséquent le courant dû aux polarités secondaires déve-"' loppées sur les lames de platine prédomine sur le courant musculaire, et oblige l'aiguille à dévier dans le sens opposé. » ' ' ,

Cette' interprétation n'est pais nécessaire dans le cas des deux gastrocnémiéns opposés, dont un seul serait soumis à la contraction ; en effet, si le pouvoir électromoteur du muscle qui se contracte diminue, le courant du musclé laissé en repos doit prédominer et produire le même effet que M. du Bois-Reymônd attribue aux polarités secondaires dans le cas d'un seul gastrocnémien.

Il n'est pas moins facile à M. du Bois-Reymond d'expliquer la contraction induite; Içneirf étendu sur le muscle e&t, suivant lui, parcouru par une portion du courant musculaire; et lorsque pendant la contraction le pouvoir électromoteur du musde diminue, le courant qui parcourt le nerf diminue aussi brusquement ; la contraction induite ne serait par conséquent qu'un phénomène identique avec celui qu'on obtient lorsqu^ un circuit métalUque

138 COHES D^ÉLSGT&O-PHTSIOLOGa.

est ploDgé dans les menées capsules où plongent les extrémités d'une grenouille parcourue par un courant [fig. 3).

Pour achever l'exposition des idées de M. du Bois- Reymond, nous rapporterons un paragraphe, du rapport que M. Pouillet a fait à l'Académie .d^s sciences sur ce sujet. .

« D'après les principes de M. du Bois-Reymond, dit le savant rapporteur, l'effet d'une contraction soutenue n'est pas de fake naître, un courant, mais d'affaihUr et de su&pendre par intermittence un courant qui préexistait : il faut donc un courant préexistant, ou plutôt il en faut deux qui soient j^gaux et opposés Jdi qui se neutralisent, puisque l'aiguille du galvanomètre est au zéro. En général, pour expliquer les effets trouvés par M. du Bois-Reymond en partiarit d^ l'idiée .que. la contraction affaibUt le pouvoir électromoteur du muscle, il faut qu'il y ait d^ugts^lçjûaêiSJB: circuit deux forces électrômotrices opposées; ces deux forces pourront être ou de la même nature, comme dans l'expérience avec les deux muscles d'une grenouille, ou bieu d'une nature différente, comme dans le cas d'un seul gastrocnémien et djés électrodes polarisés. » • Cwnme on a pu le voir, cette explication de M. du Bois- Reymond ne s'accorde pas avec les résultats des expériences que nous avons déjà décrites, et qui ont été faites en employant les grenouilles galvanoscopiques au Ueu du galvanonaètre. Nous avons montré que ces expériences ne peuvent être expliquées sans admettre qijLe pendant la contraction il se passe dans Le muscle un phénomène électrique analogue à la décharge de la torpille. En effet, on ne concevrait pas autrement comment on peut obtenir la contraction induite en touchant avec le nerf d'une grenouille galvanoscopique bien isolée la cuisse d'une grenouille sur une longueur de 2 ou 3 milUmètres seule-

QUATEltMB LEÇON. 139

menij et sans qu'on ait eu des signes de courant mus^ culaire au moment où Ton a placé ce nerf sur le muscle inducteur; on ne pourrait non plus expliquer pourquoi la eoniraction n'a lieu que sur les grenouilles galvanoscopiques dont le nerf est étendu de Textrémité inférieure à l'extrémité supérieure de la cuisse inductrice [fig. 25).

Grâce à une nouvelle série d'expériences, je suis parvenu à confirmer avec le galvanomètre l'explication que j'avais donnée de la contraction induite et du fait découvert par M. .du Bois-Reymond, en me fondant seulement sur les résultats obtenus avec la grenouille galvauoscopique.

Il n'est pas nécessaire que le galvanomètre qu'on em« ploie dans les expériences que nous allons déc^e soit à 24000 tours, c'est-à-dire le plus délicat que l'on connaisse; un galvanomètre à long fil de 1500 à 2000 tours peut suffire. Les lames métalliques unies Qu galvanomètre doivent être de zinc , parfaitement amalgamées , c'estràdire plongées d'abord dans ime solution concentrée d'acide sulfurique, ensuite dans le mercure pur, et enfin lavées à grande eau. Ces deux lames plongent dans la solution neutre et saturée de sulfate de zinc, et sont fixées dans les deux verres {fig. 4) avec les bandes de laine ou de papier bien imbibées du même liquide.

En laissant les deux bandes en contact pendant un certain temps, l'aiguille se fixe au zéro et on n'obtient plus aucun signe de courant lorsqu'on ferme de nouveau le circuit après avoir éloigné et approché de nouveau les deux verres pour mettre en contact les deux bandes de laine. Voici lé& expériences principales qui suffirotit pour prouver la thèse que nous avons avancée.

/'• Expérience. — Je pose sur le cadran du galvanomètre, et précisément en contact avec une des extrémités de FaiguiUe dans sa position d'équilibre, un coîps so-

m CbOI» B'ÉLICao-PHTS.pi^a.

lide quelconque, un morceau de yerre où de marbre, peu importe, pourvu quUl soit sec et poli; cet appui emp^dxe Taiguille de dévier d'im certain côté et la laisse libre de l'autre. Je dispose sur une lame de gutta-percha un gastrocnémien seul ou bien 5 ou 6 gastrocnémiens réunis en forme de pile, et je ferme le cb'cuit de manière quQ la déviation ne puisse pas avoir lieu, puisqu'elle serait dans le sens où l'aig^dlle ne peut pas se mouvoir, et je laisse le circuit fermé pendant quelques secondés, ^ors j'enlève rapidement la pile musculaire, et tout de suite après je ferme directement le circuit entre les deux verres en faisant toucher entre elles les band,es de laine ou de papier. L'aiguille reste immobile ; il n'y a donc aucun signe de polarité secondaire des électrodes, ce qui se vérifie également en employant avec cette inéme méthode une force électromotrice beaucoup plus forte que celle qu'on a dans les expériences d'électricité musculaire. ^ //• Eccpénence. — Je prépare sur une grenouille vigoùîreuse les deux cuisses, et à une d'elles seulement je laisse le nerf lombaire intact ^îj. 26) ; je coupe l'autre nerf en plusieurs points de l'intérieur de la cuisse, afin d'être sûr que ce membre ne peut pas se contracter. Les deux cuisses et le filet nerveux sontsoutenussur deux lames de gutta^ percha séparées. Je ferme je circuit «n touchant avec les bandes de laine (Jig. 4] deux points quelconques dé la cuisse dont le nerf a été conservé intact. Il n'est pas nécessaire que ces points soient les extrémités de la cuisse, et il isuffit qu'ils soient éloignés entre eux de 12 à 15 millimètres. Avec un galvanomètre de 1500 à 2000 tours la déviation fixe qu'on obtient est de 8 à 10 dégrés, et avec ûri galvanomètre de du Bois-Reymond eHe arrive jusqu'à 50 01x60 degréfe, et elle est dans le sens du couvrant ascendant de la cuisse, ou dans le inéme sens que le

QUATEIÈMl IBÇOH. 141

courant du gastrocnémiéu. Vbx laissé. Tautre cuisse en expérience, bien qu'elle ne fasse pas partie du circuit, pour ue pas mettre à découvert Tintérieur du muscle dans- la pbrtioQ supérieure de la cuisse sur laquelle on expérimente. Laissons Taiguille se fixer et tenons en. placé la cuisse en la.pressant légèrement ayec une lame de gutta-percha, ce qui ne doil faire varier la déviation*que de quelques degréç. Commençons alors à exciter le nerf avec un courant trèsfaible et interrompu. Pour produire cet effet je préfère employer une petite pile de fil de zinc et de platine^ que je tiens à la' main, plutôt qu'une machine électro-magnétique, bien qu'il ne me soit pas prouyé que l'usage de cette machine puisse introduire quelque erreur dans l'expérience. Au mopient même où la cuisse commence à se contracter, l'aiguille descend, et en continuant les contractions, elle arrive jusqu'au zéro, le dépasse et reste déviée pendant quelques secondes du côté opposé. Si on cesse d'agir avec la pile, ou bien si les contractions s'affaibUssent par la fatigue naturelle du muscle, l'aiguille dévie de nouveau descend inunédiatemeht, quoique lente* ment, vers zéro, et dans le premier sens, mais rarement elle atteint la déviation primitive.

On peut répéter cette expérience avec le même résultat sur une seule cuisse ou sur un seul gastrocnémien, ou sur des muscles entiers d'autres animaux. J'ai préféré employer la cuisse entière de grenouille pour avoir le courant musculaire, qui circule au commencement de l'expé-rience, le plus petit possible. Parmi ua grand nombre d'expériences de ce genre que j'ai tentées, il m'est arrivé quelquefois d'avoir le courant de la cuisse très-faible, et. dans quelques cas même j'ai vu l'aiguiUe rester à zéro. Sous l'influence des contractions, la déviation était dans le même sens que nous avions trouvé lorsque l'ai-

142 OOUBS D^ÉLSCTBO-PHTSIOLOGII.

guille éUut.déyiée d'abord dans lesens opposé, et la no>i* Telle déviation n'a été certainement pas poindre dans ces cas.

Gomme dans ces expériences on n'a j amais à craindre Tinfluence des polarités secondaires des électrodes [P^ Eœp.)^ il est démontré que pendant la contraction de ces musdes il se produit un courant électrique ou plutôt une décharge à causé de son instantanéité, qui circule dans l'arc extérieur dans, une direction contraire à celle du courant mus* culaire de la cuisse ou du gastrbcnémien en repos.

///'' Ewpérience. — Je fais une section dans la partie supérieure d'uue cuisse de grenouille (//^ Eîvp.) pour mettre à découvert l'intérieur du muscle : on comprend^tout de suite qu'en fermant le circuit entre les deux extrémités de cette cuisse, le courant, qui cette fois est différentiel, parce qu'il est dû à la prédominance du courant de la section transversale sur celui du muscle entier, soit faible et en sens opposé au courant . ordinaire de la cuisse. L'aiguille étant fixée, qu'on irrite le nerf pour réveiller les contractions ; la déviation qui survient est toujours dans le sens déjà observé, c'est-à-^dire opposée dans l'arc extérieur au courant qu'on obtient avec la cuisse entière et intacte; d'où il résulte que si l'aiguille est déviée à l'origine par le courant prédominant dû à la section transversale de la partie supérieure de la cuisse, la déviation augmentera rapidement sous l'influence des contractions. On peut enfin faire l'expérience en mettant en circuit les deux cuisses d'une grenouille dont les extrémités inférieures sont placées sur les bandes de laine ou de papier qui plongent dans les verres {fig. 4), et en conservant un seul des nerfs lombaires. Le courant qu'on obtient en fermant le circuit est indifféremment tantôt nul, tantôt très-faible, e^ appartient tantôt, à une cuisse, tantôt à

- : OÛAIftlÊME LEÇOir. 143

Pautre.. Dans tous ks cas, sous Vinfluepce des contractions de la cuisse à laquelle on a laissé le nerf adhérent, la déviation ordinaire se produit, e'est-à-dire celle due à un courant qui circule dans l'arc extérieur au muscle contracté de Textrémité inférieure à rextrémité supérieure du muscle.

Nous croyons utile de décrire ici un petit appareil avec lequel on peut facilement répéter et varier ces expériences. Dans un morceau carré de bois je pratique une cavité longitudinale, qui est séparée en deux compartiments par une lame de verre ou de tout autre corps isolant Qîj. 27); je remplis chacune de ces cavités d'Une solution saturée de sulfate de zinc, et j'y plonge une lame de zinc parfaitement amalgamée et réunie à une des extrémités du galvanomètre. En contact de cette lame se trouve une mèche de coton ou de laine, comme celle de la lampe Locatelli. Les deux mèches se replient en dehors horizontalement et se terminent en pointes éloignées entre elles de 3 ou 4 milUmètres. Une lame de gutta-^ percha est fixée sur ce morceau de bois pour soutenir les muscles qui doivent être touchés par les mèches.

La considération Ja pluâ superficielle des expériences que nous avons rapportées ne laisse aucun doute sur Fexplication qu'on peut en donner. Lorsqu'on opère sur le gastrocnémien ou sur la cuisse entière de la gï:enouille, la déviation qui se produit pendant la contraction ne peut dépendre que d'une décharge électrique qui a lieu dans ce moment, puisqu'il n'existe dans le circuit aucune force électromotrice opposée à. celle qui existait avant la contraction. En se sentant de la cuisse dont la partie supérieure a été coupée transversalement, on a dans le circuit deux courants opposés et qui se neutralisent en partie; et il n'est pas natiu'ei d'admettre que l'effet qui se pro-

144 GOUBS D ÉLSCTBO-PHTSIOLOGIS.

tluit au mement de la contraction dépende de la prédomi-

naoce survenue dans un de ces courants, puisqu'ils ont la même origine , ils sont produits par le même muscle, et ils ne pourraient être modifiés d'une manière différente sous rinfluence de la contraction^ si toutefois cette modification existait.

Le galvanomètre et la grenouille galvanoscopique nous conduisent donc inévitablement à la même conclusion, c est-à-dire qu'un muscle qui se contracte est, au moment de la contraction^ parcouru par une décharge électrique ; cette décharge est dirigée, dans les muscles de la grenouille et de quelques autres animaux, dans un arc extérieur qui est, ou en contact, ou appliqué sur les extrémités de ces muscles, daus un sens opposé au courant ordinah'e qui parcourt cet cure placé sur les mêmes muscles à l'état de repos.

Ici finissent les expériences et les résultats rigoureux ; les difficultés qu'on éprouve à répéter et à tenter des expériences, de ce. genre sur des animaux supérieurs enlèvent malheureusement, à cette conclusion la généralité dont elle aurait hesoin* '

Parce que l'arc extérieur ^ppUquésur le muscle d'une grenouille entière et en repos est parcouru par un courant opposé à celui qui survient au moment de la contraction, devrons-nous conclure immédiatement que les deux phénomènes ont une origine tout à fait distincte ; ou bien tie dirons- noiis pas plutôt que, lorsque la forme de l'élément électrojnoteur du muscle nous sera connue, les variations de forme et peut-être même de structure, qui se produisent par la contraction dans la fibre muscul^re, pourront exphquer cette opposition? Si ce n'était pour éviter des divagations sur des hypothèses ou des analogies qiii ne sont pas appuyées sur l'expérience, nous pourrions ras-

OOATBIÈMS LEÇON. 145

sembler divers argomeDts pour montrer que la seconde idée est beaucoup plus probable que la première.

Quelle que sôit l'analogie qui existe entre la forme et la manière d'agir de l'électromoteur yoltalque et de l'éleotromoteur musculaire, il n'est pas impossible de concevoir que le changement de forme qui a lieu dans le muscle pendant la contraction puisse être suivi instantanément de rinversion du courant dans l'arc extérieur au muscle. Nous ne manquerions pas d'exemples empruntés à certains phénomènes d'induction éleclrodynamique et même sur des circuits voltaîques ordinaires, dans lesquels cette iiH version du courant peut être obtenue en changeant la forme ou la distance relative de divers points du circuit.

En attendant, gardons-nous de nous abandonner à des vues hypothétiques sur un sujet qui ne peut être éclairci que par de nouvelles expériences. Nous savons aujourd'hi:â que, dans l'acte de la contraction, les phénomènes chi-* miques de la respiration musculaire augmentent d'intensité : en étudiant plus amplement ces phénomènes, comme nous le ferons dans la leçon suivante, nous arriverons à conclure que, conformément à toutes les analogies, les actions chimiques de la nutrition sont la cause principale de l'électricité musculaire.

' Nous terminerons cette leçon en décrivant une expérience que M. du Bois-Reymond a faite sur l'homme , et qui serait analogue à celles qui ont été tentées sur les grenouilles. L'expérience consiste à plonger l'index de chacune des mains d'un homme dans un des verres où plongent les extrémités du galvanomètre, qui doit être le plus déUoat possible. La grande résistance qu'oppose le corps humain, et surtout la peau, au passage du courant rend nécessaire l'emploi d'un galvanomètre à fil très-fin et de 24000 tours. Conime on le voit, l'expérience est semblable à celle qui

146 cmms d'élscteo-phtsiologie.

a été faite avec la grenouille mise à califourchon sur les deux verres, et sur laquelle on a coupé en plusieurs points le nerf lombaire et crural d'un membre pour être sur que Fautre membre peut seul entrer en contraction. Dans la première publication de cette expérience faite sur Thomme, M. du Bois-Reymond se borna à décrire le résultat prin*» cipaly qui était la déviation qui se produisait dans l'ai^ guille du galvanomètre tantôt dans un sens et tantôt dans le sens opposé , suivant qu'on contractait Pun ou Tautre bras. Le sens du courant qui circulait dans le galvanomètre pendant la contraction aurait été contraire à celui du courant qu'on obtient de la grenouille dans la même expérience. En effet, dans cet animal le courant marjche dans l'arc extérieur de l'extrémité inférieure à l'extrémité supérieure du muscle contracté ; dans l'expérience faite sur les bras humains, le courant entre dans le galvanomètre de l'extrémité qui commimique avec le doigt du bras laissé en repos, et sort par l'extrémité . qui est en coptact avec le doigt du bras en contraction.

Les causes d'erreur qui accompagnent nécessairement cette expérience firent sentir à M. du Bois-Reymond la nécessité d'en faire une étude plus patiente et plus détaillée, ce qu'il n'a pas manqué de faire. Ces causes d'erreur sont diverses, et nous citerons principalement La différence de température des deux doigts, leur immersion non simultanée dans le hquide, l'agitation des doigts en contact avec le liquide et les lames métalliques, les divers degrés de transpiration des doigts à l'état de contraction et de repos. M. du Bois-Reymond a- analysé avec soin ces diverses causes d'erreur, et a déterminé l'intensité et la direction des courants électriques qui peuvent se développer simultanément avec le courant dû à la contraction, et il est arrivé à augmenter grande-

QUÂTRltME LEÇON. 147

ment les effets de ce couraDt en enleyant avec un yésicatoire appliqué sur chacun des ayant-bras l'épiderme auquel on doit la grande résistance du circuit. En effet, tandis que la contraction d'un bras ne donne qu'une déviation de 2 ou 3 degrés en tenant les doigts plongés dans le liquide de deux Terres, lorsqu'on a enlevé l'épiderme la déviation est de 60 à 70 degrés. On aurait mis ainsi hors de doute, ce qui du reste devait être d'après les expériences que nous avons décrites précédemment, que dans les muscles de l'homme il y a aussi développement d'électricité lorsqu'ils se contractent sous l'action de la volonté. M. du Bois-Reymond interprète cette expérience comme celle qui a été faite sur la grenouille, c'està-dire il suppose que tant que les deux bras sont en repos, deux courants opposés se neutralisent dans le galvano-* mètre, et que ces deux courants sont descendants dans les deux bras et par conséquent dirigés en sens contraire à ceux de la grenouille. Lorsqu'un bras seul se contracte, la diminution du pouvoir électromoteur qui, suivant M. du Bois-Reymond, a lieu dans les muscles en contraction, fait prédominer le coiu*aut du bras laissé en repos ; c'est pourquoi dans le bras contracté circule, au même moment, un courant opposé au premier ou ascendant.

Après avoir démontré avec l'expérience que dans les muscles de la grenouille il y a pendant la contraction un développement d'électricité, qui donne lieu à une décharge dirigée dans l'arc appUqué sur le muscle ou en contact de ses extrémités, en sens contraire au courant qui y circule lorsque le muscle est à l'état de repos, nous ne doutons pas qu'on doive donner une semblable interprétation au phénomène découvert par M. du Bois-Reymond dans les bras humains. Nous croyons qu'une expérience semblable à celle que nous avons faite sur le gastrocnémien de grc«

i4â COUBS D^ÉLECTRO-IPHYSIOLOGU.

nouiHe, et répétée sur les bras humains^ confirmerait cette opinion.

La direction opposée des courants trouvés dans les muscles en repos et dans les muscles en contraction sur rhomme et sur la grenouille est encore une de ces anomalies probablement apparentes, et qui ne pourront être édaircies que par la connaissance de la forme de Télectromoteur musculaire.

Les dernières recherches de M. du Bois-Reymond ayant mis hors de doute sa première expérience sur la contraction du bras humain , l'objection qu'on y avait faite et qui se fondait sur le résultat négatif obtenu en substituant ail galvanomètre le nerf de la grenouille galvanoscopique, n'a plus de valeur. Peut-être ce résultat ne serait plus le même si on appliquait le nerf de la grenouille galvanoscopique sur deux parties du corps humain- dépourvues d'épiderme. Si> malgré ce changement, la grenouille galvanoscopiqûe ne donnait aucun signe de l'électricité développée dans la contraction volontaire, il faudrait en conclure qu'un galvanomètre de 24000 tours est plus sensible que le nerf de la grenouille galvanpscopique à un com^ant très-faible et qui circule dans un circuit de grande résis^ tance, toutes les fois que l'action de ce courant se prolonge par une contraction aussi soutenue que possible.

DE LA RESPIRATION MUSCULAIRE SOUS L*IIfFLUEIfGB DE LA CONTRACTION. RELATION ENTRE LE GOURANT ÉLECTRIQUE ET LA FORCE NERVEUSE.

Après avoir exposé dans les leçons précédentes les faits principaux et les lois du développement de Télectricité dans les muscles vivante, ou à Fétat de repos, ou en contraction, je dois consacrer cette dernière leçon à Tétuda d'un phénomène chimique propre du muscle vivant, que j-ai appelé respiration musculaire, et auquel, suivant toutes les analogies, on doit attribuer l'origine de Télectricité musculaire. Nous arriverons par cette étude à nous faire une idée de la relation qui existe entre le courant électrique et la force nerveuse et ses effets; relation qui est certainement le point sublime de l'électro-physiologie.

Nous commencerons par décrire les efforts tentés pour déterminer la quantité de travail mécanique produite par un muscle en contraction et la quantité de zinc oxydé dans une pile dont le courant est employé à exciter le nerf de ce muscle ou le musde même. • '

Cette recherche prétiminaire, qui est hérissée de diffi-

150 COURS d'£i.£Gtbo-petsiqlogis.

cultes, exigeait principalement la détermination exacte du temps nécessaire pçiir que le courant excite un nerf et développe la contraction du muscle. Malgré.rimperfection des résultats auxquels je suis arrivé dans mes prenaières expériences (1844), je crois néanmoins avoir prouvé que la quantité d'action chimique et par conséquent d'électricité qui suffit pour exciter le nerf est beaucoup plus petite que ceUe qui, dans les machines à vapeur et dans les moteurs électro-magnétiques, serait capable de. produire la même quantité de travail mécanique qui est produite par la contraction . J'ai essayé ensuite de rendre ces expériences moins imparfaites, en substituant à la roue d'interruption que j'avais employée d'abord pour rendre trèscourt le temps du passage du courant par lé nerfj un appareil dans lequel ce passage ne durait que le temps nécessaire à mettre les muscles en contraction ; ou conçoit facilement que cela pouvait s'obtenir en faisant interrompre le circuit de la pile par la contraction même. J'ai essayé aussi, avec le disque tournant et noirci que Watt et M. Morin ont appliqué aux machines à vapeur, de mesurer quel était le temps que le muscle employait à se contracter, et le temps qui lui était, nécessaire pour reprendre sa forme. Je ti:ouvais ainsi que la somme de ces deux intervalles de temps est à peu près d'un tiers, de seconde pendant les di^ ou quinze premières minutes après la préparation du muscle. D'après ces nouveaux résultats, que M. Helmholtz a beaucoup étendue et perfectionnés, et. surtout en ,considérant qu'une décharge de la bouteille de Leyde très-petite et qui ne peut être indiquée par l'électromètre le ^lus dé- Ucat^, suffit néanmoins pour exciter la contraction comme le. ferait une très-forte décharge, j'ai toujours été plus porté à croire que le chiffre que j'avais trouvé d'abord pour exprimer l'équivalent électro-chimique de la force

GINCfUlISBfE LEÇON. 151

nerveuse, était bien pTus grand que le chiffre véritabley jD^estràrdire qu'il faut beaucoup moin& que 3 milligrammes de zinc oxydés dans la pile ' et employés à développer un coursuat qui excite les nerfs d'une grenouille^ pour produire un travail musculaire mesuré par 595419 kUogrammètres, comme je Favais cru premièrement.

Il fallait donc tenter quelque moyeiv encore plus délicat pour réussir dans la détermination du temps nécessaire à* un courant électrique pour exciter un nerf.

J'ai eu recours pour cela à une méthode peu différente de celle qui a été imaginée par M* Pouillet pour la mesure des intervalles de temps exti^émement petits. ,

Prenons une roue de six mètres de circonférence et fixons sur un rayon une bande métallique de la largeur d'un millimètre ; en imprimant à la roue une vitesse uniforme de quatre tpurs par seconde, on comprend facilement que le temps employé par la circonférence de la roué pour parcourir un arc* d'un millimètre, bien que très-court, peut être mesuré avec exactitude. Tandis que la roue est en mouvement, les deux extrémités d'un circuit dans lequel entre un couple voltaïque et la grenouille préparée qui doit éprouver les contractions, sont mises en contact avec le bord de la roue : par ce moyen le circuit reste fermé pendant l'instant dans lequel les deux ressorts qui forment les extrémités libres du circuit touchent la bande métallique.

Cet intervalle de temps a été trouvé d'environ ^oboo ^^ seconde. D'un autre côté, la grenouille, comprise dans ce circuit, étant préparée comme à l'ordinaire et fixée dans le dynamomètre (^gf. 2), on a pu reconnaître que le courant qui est passé à ti^avers ses nerfs pendant cet intervalle de temps, a été suffisant pour développer la contraction, telle qu'on l'aurait obtenue en employant un courant

f 52 COtIRS D^&LECTRO-PHTSIOtOGn.

continu. Il fallait aussi mesurer la quantité de zinc gui s'était oxydé dans la pile dans cet intervalle de tempç : pour cela j'ai pris une pile formée dVné lame de zinc amalgamé et d'un fil de platine plongés dans Teau de puits, et j'ai. fait passer le courant dans une solution de nitrate dVgent, qui est un conducteur au moins aussi bon. que les muscles de la grenouille. Après plusieurs heures je pesais la quantité d'argent qui s'est séparée sur le pôle négatif dans ce- temps, ce qui me donnait la quantité de zinc, qui s'est oxydée dans la pile. Ces expériences ont prouvé que quoique le circuit de la pile ne reste fermé que pendant -ïôstmT dé seconde^ l'excitation du nerf et ensuite la contraction normale ont eu lieu connue avec un courant continu, ce qui signifie qu'il faut encore moins de temps pour obtenir ces effets : dwis cet intervalle, c'est-àdire en ttItô d^ seconde, 7 biUionièmes de milligramme de zinc ont été oxydés dans la pile. Quoique ce nombre spit extrêmement petit, on ne trouvera pas de difficulté à admettre qu'il a été déterminé avec exactitude.

Si nous comparons maintenant le travail mécanique qui est produit par une . contraction d'un gastrocmémien d'une grenouille et qui peut être déterminé, comme nous la verrons ensuite, avec une certaine approximation, à la quantité de^ travail qu'on aurait trouvé pour la même quantité de zinc, en se fondant sur V équivalent mècùnique de la chaleur^ et supposant que dans notre expérience tout le zinc qui s'oxyde se transforme en électricité et celle-ci en force nerveuse et. musculaire, on arrive à une conclusion qui théoriquement a une grande importance : c'est que la quantité de zinc qui, sous forme ^e courant, , suffit pour exciter le nerf et pour produire une certaine quantité de travail musculaire, est au moins 27000 fois plus petite que celle qui devrjait. être employée, suivant les

principes de la théorie dynamique de la chaleur , pobr oh* tenir dans une machine parfaite le même travail, -

Quelle que soit Thypoûièse avec laquelle on essaye dé s'expliquer la manière d'agir de l'électricité «ur les netfsi en comparant, par exemple, comme l'a fait M. du Bois- Reymond, l'irritatioi) nerveuse à l'induction électro-magnétique, il n'est pas moins vrai que le travail musculaire de la contraction doit représenter une action chimique ou la consommation d'une quantité équivalente d,e travail in^ terne; e1 s'il est vrai, comme je l'ai démontré avec l'expérience, (}ùe la force qui excite un nerf est très-petite en comparaison de celle qui se développe dans le sein du muscle par celte excitation, on est nécessairement amené à admettre qu'une action chimique doit avoir lieu dans le muscle lorsqu'il entre en contraction, et que cette action représente le travfiâl musculaire.

Lavoisier, dans ses célèhres recherches sur la respiration, avait trouvé que cette fonction s'exerce avec une activité plus ou moins grande, suivant l'intensité du travail musculaire : l'homme ou le cheval respire moins, consomme moins d'oxygène dans les poumons lorsqu'ilreste en repos ou à l'état de sommeil qu'en travaillant poiir soulever un poids ou pour ^transporter plus ou moins rapidement son corps.

Si des rapprochements plus ou moins exacts ou de vagues analogies pouvaient suffire à la science, il y a longtemps que la relation entre la respiration et le travail musculdire serait démontrée en physiologie ; mais la science exigeait que l'expérience de Lavoisier fût complétée; il fallait démontrer que des phénomènes analogues à ceux qui s'accompUssent dans la respiration pulmonaire ont lieu dans Je muscle et que ces phénomènes s'exaltent, dans l'acte de I9 contraction ; il fallait surtout, comme la science

154 COimS D^iLECTBO-PHTSIOLOGIS.

le veuty mesurer ces phéoomèneSy représenter avec des nombres la relation qui existe entre la respiration et le travail des muscles, et mettre d'accord cette relation avec les théories de la mécanique et de la physique . générale.

Voilà le sujet trës-imporfant, mais trop au<«dessusde jnés forces, que j'ai pri& à étudier depuis quelque temps (1) : quoique bien loin de croire que les expériences que j'ai pu faire jusqu'ici soient aussi parfaites qu'elles devradent l'être, je crois néanmoins que les résultats obtenus méritent d'être décrits dans cette leçon avec l'étendue nécessaire,

Avant de vous parler des phénomènes chimiques qui accompagnent la contraction, je dois étudier d'abord l'action qu'exerce le tissu inuscukure de la grenouille, prise autant que possible à l'état de vie, sur un volume d'air limité, dans lequel on le tient pendant un certain temps. Ce sujet, dopt Spallanzani s'est occupé le premier dans ses célèbres expériences sur la respiration, a été étudié dans ces derniers temps par deux naturalistes d'Allemagne, M. Liebig fils et le savant physiologiste de Berne, M. Valentin.

Afin d'opérer sur des muscles à l'état de vie et encore doués d'irrit^ilité, il fallait renoncer aux muscles des mammifères ou des oiseaux, qui perdent très-rapidement après la mort cette propriété, et n'employer que des muscles de grenouille.

Un de ces muscles, tel qu'une cuisse ou un gastrocnémien, placé dans un espace Umité d'air, absorbe une cer-

(i)Ma]|[rè d'autres travaux que j'ai dû achever et la nécessité d'acquérir dans certaines manipulations chimiques une habitude que je n'avais pas, je n'ai jamais cessé depuis de poursuivre et de compléter ces éludes, que je ne larderai pas à faire paraître après les avoir rendues le moins impar'iites qu'il me sera possible*

CWQOIÈUE LKÇON. 155

taine quaatité d'oxygène et exhale une certaine quantité d'acide carbonique ; si on ne prolonge pas Vexpérience au delà de 30 ou 40 ipinutes, le volume total de Vair ne soufEre qu'une très-petite diminution et telle qu'oa ne peut pas la mesurer rigoureusement. Cette action, que j 'appel* lerai désormais respiratummusculaire^ augmente lorsqu'on fait absorber par la potasse ou par l'eau de chaux qu'on introduit dans la cloche où se trouvent les muscles, l'acide carbonique qui peu à peu est exhalé. L'intensité de cette respiration diminue proportionnellement au temps qui s'est écoulé après la mort de l'animal ; il n'est pas vrai cependant, comme certains observateurs l'avaient cru, que la respiration musculaire cesse lorsque l'irritabiUté s'est éteinte, et les nombreuses expériences de Yalentin, ainsi que les miennes, démontrent que les phénomènes chimiques produits par le muscle sur l'air continuent longtemps après que le muscle a cessé de se contracter sous l'action desexcitants : lorsque le muscle commence à s'altérer, l'absorption de l'oxygène et l'exhalation de Yeniàe carbonique augmentent de nouveau. Si le muscle encore doué d'irritabilité n'est tenu dans l'oxygène pin* que pendant peu de temps, la quantité d'acide carbonique exhalée est peu différente et à peine plus grande que celle qui se produit dans l'air ; mais en prolongeant cette expérience pendant quelques heures, la différence est plus grande, c'est-à-dire que la quantité d'adde carbonique exhalé dans l'oxygène est plus grande,, surtout si on opère en présence de la potasse. Dans le gaz hydrogène, l'exhalation de l'acide carbonique a heu au commencement avec la même intensité que dans l'air, mais elle ne tarde pas à diminuer, et si l'on se sert de muscles qui ont été tenus pendant un certain temps dans le vide, l'exhalation de l'acidQ carbonique diminue beaucoup, sans Cesser entièremeut. .

t56 COUBS D*ÉLlGTRO<*PHTSIOtOGIB.

J'ai mesuré la quantité d'oxygène absorbé et celle de Pacide carbonique exhalé par des muscïes pris immédiatement après la mort de ranimai, privés de sang autant que possible et soumis à Texpérience pendant un temps très*court, qui a été dans le plus grand nombre des cas de 10 à 30 minutes et rarement une heure ; les résultats auxquels je suis arrivé s'accordent, avec une exactitude qu'on ne peut désirer plus grande dans des recherches de cette nature, avec ceux qu^nt obtenus MM. Regnault et Reiset dans leurs expériences sur la respiration des grenouilles* Ce résultat démontre que, chez ces animaux spécialement, les phénomènes diimiques de là respiration proprement dite'sont dus presque entièrement à la respiration musculaire. On tire de là une preuve positive de la théorie généralement adoptée aujourd'hui sur la respiration, considérée comme le résultat des actions chimiques de la nutrition.

La respiration musculaire est sujette à de grandes variations, suivant qu'oa opère sur des grenouilles prises à des époques plus ou moins rapprochées du moment dans lequel elles ont été péchées, et par conséquent plus ou moins longuement soumises à l'inanition : à mesure ijue l'inanition se prolonge, les effets de la respiration musculaire diminuent proportionnellement. le noterai enfin qu'en soumettant à l'expérience des musclés de grenouilles tuées avec de l'acide hydrosulfurique ou de l'acide sulfureux, qui, comme on le sait, agissent puissamment pour détruire l'irritabilité, on trouve aussi la respiraftion musculaire très-affaibHe. ' ^ Telles sont les connaissances plus générales et mieux étabUes que nous possédons sur la respiration des muscles vivants et en repos ; voici maintenant le résultat auquel je suis arrivé par une longue série d'expériences en étu-

cniQuiiiaB leçon. 157

diant cette fonction sur les muscles en contraction : pendant Vacie de la eontraciiony les phénomènes chimiques de la respiration musculaire deviennent plus intenses.

Parmi les expériences qui m^ont servi à démontrer Feiistence de ce phénomène et à le meswer, je vais vous montrer, sinon la plus rigoureuse, celle du moins qui suffit à le rendre évident et qui peut être exécutée facilement devant tous.

Je mets dans chacun de ces deux flacons cylindriques égaux {fig. 29), de la capacité d'à peu près 1 00 centimètres cubes, un volume déterminé d^eau de chaux, 10 centimètres cubes environ, et immédiatement après j*y introduis cinq grenouilles firaiches et préparées à la manière de Galvani, c'est-à-dire réduites au bassin et aux membres inférieurs. Dans un des flacons, les cinq grenouilles sont suspendues à un nombre égal de crochets en âl de fer fixés à un bouchon de liège ; dans l'autre flacon, le bouchon (fig. 30) est traversé par deux fils de fer repliés horizontalement à la distance de lOou t iî millimètres entre eux, et les grenouilles sont fixées à ce.4 fils par leur bassin. Je n'ai qu'à mettre les bouts externes di* ces fils en communication avec les deux extrémités d'un petit appareil électro-magnétique, comme celui si connu de M. Froment, et à fermer le circuit de cet appareil avec an ou deux couples à la Daniell, pour éveiller des contractons très-violentes dans les grenouilles. Je continue l'expérience pendant 4, 6 ou 8 minutes au plus, c'est-à-dire pendant tout le temps que les contractions continuent à être suffisamment énergiques. Pour cela il est bon de ne fermer le circuit de l'appareil qu'à des intervalles qui doivent être fort courts dans les premières minutes, deux ou trois fois par seconde ; il faut ensuite augmenter la longueur de ces intervalle» peu à peu, pour donner aux muscles un certain repos. Après lé temps fixé,

1 58 COUBS B^JXEGTBOHnnrSlOliOGIE.

j^enlàve les grenouilles^ je botiche hermétiquement les flacons et j'agite Teau de chaux. On aperçoit tout de suite une difiérence très-marquée entre les deux liquides, c^està-kiire que le précipité est abondant dans Peau de chaux du flacon où les grenouilles se sont contractées, et beaucoup moindre ou presque. nul dans l'autre flacon; daoïs tous les deux, le précipité est soluble avec un excès d'.acide carbonique.

Pour avoir une certaine mesure, bien qu'imparfaite, de la différence des deux précipités, je filtre rapidement les Uquides, qui ont toujours la réaction alcaline de l'eau de chaux, et je détermine le nombre dégouttes d'une solution titrée d'acide hydrochloriiiue nécessaire pour les neutraliser ; il est évident qu'il faut moins de cet acide pour le Uquide dans lequel il s'est formé du carbonate de chaux en plus grande quantité.

Pour déterminer avec exactitude la différence dans la composition de l'air des deux flacons, on ouvre ces flacons sous le mercure pour recueillir les gaz et puis les analyser. Une analyse eudiométrique, qui est terminée en moins d'une heure, fait voir que dans le flacon dans lequel les contractions eurent hou, il y a moins d'oxygène et plus d'acide ^carbonique que dans l'air contenu dans l'autre flacon.

Pour procéder rigoureusement dans l'étude de ce phénomène, on commence par placer les grenouifles préparées dans une cloche de verre graduée et renversée sur le mercure. On détermine d'abord le volunle de l'air contenu dans les cloches, on introduit ensuite les grenouilles et on fait contracter celles qui se trouvent dans une des cloches, laissant en repos celles qui sont dans l'autre ; pour obtenir les contractions on emploie deux fils de fer couverts de vernis et renfermés dans un tube de verre, qui sortent du

cofamiMi Liçoii« 159

mercurp par une extrémité et qui par Tautre sont enfilés dans le bassin des grenouilles préparées. Les contractions étant finieS| on enlève les grenouilles, on mesure de nou* veau le volume, de Tair, et on termine Texpérience par l'analyse ordinaire, en absorbant Faciâe carbonique avec un morceau de potasse laissé pendant douze heures sous la cloche, et en déterminant ensuite Foxygène du gaz qui reste avec Teudiomètre à mercure.

Voici les nombres obtenus dans deux expériences comparatives : cinq grenouilles préparées, conune nous Tavons décrit, et qui pesaient 34^^300, laissées pendant une heure sous la cloche dans un volume d'air d'environ SO.centimètres cubes et en repos absorbèrent l^'^OTS à zéro et 0",760^ c'est-à-dire 0«%001 52 d'oxygène, et dégagèrent 0^,907 ou (F,00178 d'acide carbonique. Cinq autres grenouilles qui pesaient 34^^,200, qu'on a fait contracter, de la manière que nous avons décrite, quinze à vingt minutes, en renouvelant de temps en temps le passage du courant, et laissées comme les autres pendant une heure dans un volume égal d'air, absorbèrent 2«^,723 ou 0«',00386 d'oxygène, et dégagèrent 2^^508 : ou 0*',00494 d'acide carbonique. Dans les deux cloches le volume de l'air n'avait pas sensiblement changé. En laissant pendant un temps plus long les grenouilles sous la cloche, on observe une diminution dii volume total de l'air qui, dans le plus grand nombre des cas, m'a paru plus grande dans la cloche où les tnuscles restaient en repos.

L'augmentation de la respiration musculaire pendant la contraction étant bien établie, voici les conclusions principales des expériences nombreuses avec lesquelles j'ai taché d'analyser ce fait fondamental en physiologie :

1"" Sous Tinfluence de la contraction, les phénomènes chimiques de la respiration musculaire deviennent plus

160 GOimS I>'ÉL£€TR(HnnrSI<M.OGIE.

intenses; cette augmentation, suivant la moyenne d^un grand nombre d'expériences, qui s'accordent suffisamment entre elles, quoique faites dans des circonstances diverses, est représentée par un excès de 1«^,269 bu de 0*^,0018 d'oxygène absorbé et un excès de 1«^,126 ou de 0«',00221 d'acide carbonique dégagé pour 34 grammes de muscles de grenouilles récemment préparées. Il faut noter que ces nombres, qui représentent l'excès de la respiration musculaire dans la contraction, ne changent pas avec le temps plus ou moins long de l'expérience, comme cela doit être, puisque la durée des contractions un peu fortes ne se prolonge jamais au delà d'un certain temps, qui est de dix ou quinze minutes dans un espace limité d'air, comme celui dans lequel j'opère.

2® J*ai trouvé pour les muscles des grenouilles préparées à la manière ordinaire et laissés en repos, que les effets chimiques de la respiration musculaire, rapportée à l'unité de temps et de poids de l'animal, n'étaient pas différents de ceux que MM. Regnault et Reiset ont trouvés pour les grenouilles entières. Si on considère que la quantité de sangdont les muscles des grenouilles préparées restent imbibés doit être bien petite, on trouvera dans ce fait une preuve directe de la théorie de la respiration considérée comme le résultat des actions chimiques de la nutrition.

3"^ Dans le plus grand nombre de mes expérieaces sur la respiration musculaire, tentées soit sur des muscles maintenus en contraction, soit sur des muscles laissés en repos, j'ai trouvé qu'il y avait un léger dégagement d'azote ; mais cç n'est que par des recherches ultérieures que je pourrai déterminer rigoureusement la quantité de Fazote ainsi dégagé.

Je décrirai encore quelques autres résultats qui serviront à faire mieux comprendre les phénomènes chimi-

coiQinÉia Liçoii. 161

ques de la respiration musculaire et Pexdtatlon de cette fonction sous Tinfluence de la contraction.

Un de ces résultats consiste dans la plus gl*ande quantité d'acide carbonique qu'on trouve dans les muscles àes grenouilles lorsqu'ils ont été en contraction pendant un certain temps. Ce résuttat peut être mis en évidence en employant simplement de Feau de chaux pour reconnaître Facide carbonique. A cet effet on introduit dans les deux flacona déjà décrits des muscles préparés en même temps, et dont quelquei»-uDS ont été en repos et d'autres maintenus pendant cinq ou six minutes en contractioD. Pour mieux mesurer cette différence je plaçais les muscles dans une atmosphère de gaz hydrogène sur le mercure.

Un autre résultat qui mérite d'être signalé est la diminution des effets chimiques de la respiration muscukSre dans les muscles qui ont été soumis à la contraction pendant longtemps et laissés ensuite en repos en présence de la potasse, pour absorber tout l'acide carbonique qui s'est développé et dont ces muscles sont imbibés. Ces muscles, comparés avec d'autres qui ont été placés dans les mêmes circonstances, et qui n'en diffèrent que parce qu'on les a laissés constamment en repos, absorbent moins d'oxygène et dégagent moins d'acide carbonique que les derniers.

Je vous dirai enfin que j'ai mis tous -les soins possibles pour priver entièrement les muscles des grenouilles d'acide carbonique, et pour cela je laissai pendant quelques heures ces muscles dans le gaz hydrogène pur, et ensuite je les mis dans une cloche remplie de mercure et entourée du vide de la machine pneumatique et de nouveau dans l'hydrogène et dans le vide : quelques-uns de ces muscles étaient placés après sous une cloche pleine de gU hydrogène^ renversée sur le mercure -et laissés en

tô2 . COURS D^ÉCICTBO^HfUQLOGtE.

repos, et d'autres placés de la même maniée étaient mis. eu contraction.

Dans ces cas aussi il y eut dégagement d'acide carbonique dans les deux cloches, bien qu'en quantité beaucoup moindre qu'avec les muscles à Tétat nature], et ce dégagement fut trouvé plus grand pour les muscles soumis à la contraction.

Ce dernier résultat me parait prouver que roxygène absorbé par la fibre musculaire entre dans une combinaisou, que nous ne connaissons pas encore, pour se transformer ensuite, pendant que s'opère la nutrition et sous l'influence de la contraction, en acide carbonique qui se dégage en partie et qui en partie est absorbé par la substance du muscle.

Comme conséquence de la relation trouvée entre . les effets chimiques de la respiration musculaire et la contraction, je dois rappeler ici Tinfluence de certains milieux gazeux différents de l'air atmosphérique, sur la durée de l'irritabilité musculaire après la mort. Humboldt découvrit le premier cette influence, qui fut ensuite confirmée par Nysten et par d'autres physiologistes et récemment encore par M. Liebig jeune. On sait qu^une petite quantité d'acide sulfureux ou d'acide hydrosulfurique suffit pour détruire rapidement l'irritabilité musculaire, et déjà je vous ai dît que la respiration musculaire est aussi fortement diminuée dans les muscles des grenouilles tuées au moyen de ces gaz ; rappelons ici que le pouvoir éleotromoteur des muscles diminue aussi par la même cause. Dans l'hydrogène pur et dans l'acide carbonique l'irritabihté s'éteint plus vite que dans l'air, et on voit les muscles soustraits à l'influence de ces gaz au moment où leur irri^ tabilité commençait à diminuer, la recouvrer par le contact de l'air ou de l'oxygène. On comprend également

: pourquoi) dans tm volume liisiité de gaz oxygène, rirritabilité musculaire se conserve plus longtemps que dans un vjolume égal d'ain

Un autre fait que j'ai vérifié souvent et qui se t!x>uve d'accord avec les d(mciusions de nos expériences sur la respiration musculaire, c'est la plus grande durée de l'irritabilité des muscles si (m les fait contracter de temps en temps en led maintenant dans un volume limité d'air en contact avec de la potasse, par rapport à d'autres muscles placés dans les mêmes conditions et égal^bént irrités, mais sans être en présence de la potasse, ou bien tenus dans un flacon très^étroit. La potassé absorbe l'acide carbonique, qui sans cela pénètre dans le muscle et empêche l'action de Toxygène d'arriver à la fibre miusculoire. On dirait que la potasse s'oppose à l'état qu'on pourrait appeler d'asphyxie musculaire.

^ Après vous avoir exposé les résultats que je considère comme les plus importants de mes expériences sur la respiration des muscles sous l'influence de la contraction, ilme reste à votis faire connaître quelques appUteations, quoique en partie hypothétiques, qu'on peut faire de ces résultats à la physiologie. Une hypothèse par laquelle on essaye d'expliquer la contraction nnisdulaire et qui se fonde sur des analogies fournies par la physique, doit être ^onsi*dérée comme un notable progrès des doctrines physiologiquesi

Je rappellerai d'abord aussi brièvement que possible les principes de la théorie dynamique de la chaktir et de lai transformation des actions chimiques en quantités équivalentes d© €baleur et de force vive. Depuis longtemps la mécanique rationnelle a démontré le principe des fot^es vives et a fondé ainsi la théorie générale des moteurs : on ne peut imaginer mie machine ou une combinaison quel-

164 COURS D^iUCTBCHPETSIOLOGtB.

conque de corp&et des forces qui produise uu travail utile ou qui puisse vaincre une résistance sans la condition d'intiroduire dans cette machine une quantité correspondante de travail moteur; dans une machine, quelle qu'eu soit la complication, on gagne toujours en vitesse ce qu'on perd en force y et «îce versa; dans toute machine en mouvement le trayail.moteur et le travail de la résistance s'égalisent dans le même espace de temps : voilà tout autant de vérités qui ne sont plus méconnues que par ceux qui cherchent ou s'imaginent avoir trouvé 4e mouvement perpétuel. Si donc Qn ne peut dans la nature créer ni force ni mouvement, on ne peut non plus détruire la force ou le mouvement. Dans les ouvrages de mécanique on se contente, en parlant du choc et du frottement des corps, de dire en général que les forces se dispersent dans ces cas sous la forme de mouvements vibratoires, qui se transmettent de proche en proche aux corps voisins de la machine et finissent par se perdre dans la masse totale delà terre. Il appartenait à la physique de donner de ces efEets du choc et du frottement uqe expUcation plus conforme aux faits et aux principes mêmes de la mécanique. Les expériences de Rumford sur la chaleur développée par la percussion et le frottement, et sm*tout celles de Davy de deux disques de glace qu'on fait frotter l'un contre l'autre dans un milieu dont la température est inférieure à zéro et qui en partie se changent en eau Uquide^ sont, même de nos jours, le meilleur fondement que nous ayons de la théorie dynaçûque de la chaleur. Nous ne pouvons pas ici nous étendre sur les triivaux théoriques avec lesquels Seguin, Grove, Meyer, Thomson, Clausius, etc., ont perfectionné cette théorie, ni vous décrire les expériences importantes de Despretz, de Joule, de Regnault, de Favre, etc*, qui ont encore plus contribué à faire admettre le principe et les

ciiiQinÈia~ LEçon . 1 65

conséquences de cette théorie. Bornons-nous à dire qu^ résulte d'an grand nombre d'expériences suffisannnent conformes entre elles et fondées sur des principes et des méthodes différents, que la quantité de chaleur capable d'élever dhm degré, centigrade un kilogramme d'eau peut se transformer dans une quantité de travail mécanique exprimée par 423,542 kibgrammëtres, ou être développé par la consommation de cette même quantité de travail.

On a ajouté ensuite que lorsqu'une certaine action chimique avait lieu au sein d'une pile voUalque, la chaleur totale développée par cette pile, c'est-à-dire la somme de la chaleur du circuit et de la chaleur de l'action chimique de la pile était constante et égale à la chaleur développée par la même action chimique, indépendamment de tout com*ant électrique. On a été ainsi amené à considérer le courant électrique comme un mouvement qui transmet intégralement dans les différentes parties d'un circuit voltaîque les forces d'affinité et de chaleur qui sont engendrées pat lès actions chimiques de la pile.

Mais le courant électrique, outre la chaleur, peut aussi produire du mouvement, comme on le voit dans les moteurs électro-magnétiques : on pouvait donc chercher si dans ces moteurs les mêmes principes de la théorie dynamique de la chaleur se vérifient, et les résultats qu'on devait bb«' tenir étaient d'autant plus importants qu'on se mettait sûr la voie de rattacher à cette même théorie le phénomène de l'induction électro-dynamique, c'est-à-dire im phénomène dans lequel l'électricité et le mouvement sont nécessairement liés par une action à distance. Certaineinent cette partie de la science n'est pas aussi avancée qu^on pourrait le désirer; mais c'est déjà im grand pas qu'on a fait en ayant démontré avec dés expériences bien exécutées, comme paraissent être celles de M. Leroux, que pour

166 COURS D^ÉLECtRO^-PHTSIOLOGII.

mettre en mouvement avec une vitesse donnée une machine électro-magnétique, il faut une quantité de travail plus grande lorsque cette machine travaille, le circuit des spirales' induites étant fermé, que dans lé cas où elle travaille à vidCj et qu'en recueillant la chaleur développée par les courants induits, on pouvait s'expliquer la force perdue ou plutôt transformée, en prenant pour l'équivalent mécanique de la chaleur 458 kilôgrammètf es , c^€dt*à«<lire un nombre très^peu différent et qu'on pourrait même dire ideatique avec celui que nous avons rapporté^ déduit d'autres expériences faites sans l'interVen tion de l'éledidGité.'M. Favre, de son c6té, en mesurant la cbakur totale dégagée par l'équivalent de zinc dissous dans une pile, a trouvé que si le courant était employé à l'aide d'une machine électronmagnétique à soulever un poids, la chaleur était moindre, d'une quantité équivalente dU travail ïnécanique produit.

Pour vous faire saisir bien nettement ces résultats, je vous décrirai une expérience qui, quoique idéale, devrait néanmoins se réaliser avec les résultats que nous supposerons, parce qu'ils sont une conséquence de k théorie. Supposons avoir trois piles semblables, dont les circuits sont choisis de manière que le courant ait dans tous laméin intensité ; que le premier des circuits soit entièrement fermé par un fil métallique ; le second par un fil métaUique interrompu dans l'eau acidulée, qui sera décomposée par le courant, et que le troisième comprenne un moteur électro-magnétique dont tout le travail mécanique devrait consistera faire mouvoir une roue à palettes au milieu d'une masse fluide limitée pour engendrer de la chaleur par le frottement; supposons encore que chacun de ces circuits soit renfermé pendant le même temp& avec sa pile dans un calorimètre, et qu'enfin un artifice physique ou

CiNOUltltX LEÇOK. 167

chkmque^ qu'il n'est pas impossible d'imaginer ^ enflamme le mélange gazeux qui se fonne dans le second circuit. Seloti les principes que nous avons exposés^ on derra trouver la même quantité de chaleur recueillie dans les trois calorimètres.

Résumons donc de là manière la plus générale possible les prmcipes de la théorie dynamique de la chaleur, qui forment, malgré les imperfections et les lacunes qui restent encore à combler, un des plus grands progrès de la physique moderne. Dans la machine à vapeur comme dans les moteurs électro-magnétiques, par la force élastique de la chaleur conmie par les actions électriques à distance, les combinaisons chimiques sont des sources de chaleur et de force vive ; ces deux effets peuvent être représentés Pun par l'autre, de telle façon qu'une action chimique donnée peut être mesurée ou par des unités de chaleur ^ ou par un nombre de kilogrammes soulevés à la hauteur d'un mètre ; dans chaque combinaison chimique on consume une quantité déterminée de tension ou à^énergie poientielle^ comme l'appellent des géomètres anglais, et on engendre de la chaleur et de la force vive ; dans les cas où nous voyons des effets mécaniques ou calorifiques très-grands engendrés par des forces évidemment trop petites en comparaison, comme par exemple l'embrasement d'une grande quantité de poudre ou d'un* mélange de gaz explosif par l'effet de très-faibles étincelles, on doit tenir compte des forces chimiques ou des forces d'attraction et de répulsion préexistantes, que cette petite cause extérieure n'a fait qu'exciter.

Reprenons maintenant notre sujet et tâchons d'y appliquer les connaissances que nous avons acquises par cette digression dans la sphère la plus élevée de la physique générale. Lorsqu'on réfléchit sur les actions chimiques

168 OOUBS D'ÉLSCTBO-ramOLOGIl.

qui ont lieu incessamment dans toutes les parties d'un animal vivant, qui peut être regardé en même temps comme un foyer de chaleur, une pile voUalque et une machine locomotive, on a raison de présumer que la théorie dynamique de la chaleur pourrait être appliquée avec succès à la machine animale. En effet, en lisant la description d'une des expériences du docleurChossat sur un animal mort par inanition, dans laquelle on trouve que le gras et les muscles ont presque entièrement disparu, tandis que les nerfs et la moelle épinière ont à peine diminué de poids, on est vraiment tenté de comparer jces résultats à celui d'une machine électro-^magnétique dont le circuit est resté fermé trop longtemps sans avoir re^ nouvelé le zinc et les acides de la pile.

Nous n'essayerons pas de nous élever. jusqu'à certaines questions de physique animale, qui nous parais^nt en* core trop au-dessus de l'état actuel de la science, et nous nous contenterons d'essayer nos forces sur un sujet que l'expérience a un peu éclairci. Nous savons que le passage de l'électricité dans un nerf excite la contraction musculaire et produit une certaine quantité de travail mécanique : d'un autre côté, nous avons vu qu'il n'y a pas de contraction sans l'exaltation correspondante de la respiration musculaire. Voici donc la question que nous tâcherons de résoudre : dans l'animal, considéré comme machine, animal engine^ comme disent les Anglais, quel est le rapport entre le travail théorique et le travail qui est effectivement produit?

Evidemment la partie la plus difficile du problème est la détermination de la quantité du travail mécanique qui est produite par une contraction d'une grenouille. J'ai déjà décrit dans la première leçon un appareil {fig. 2), avec lequel on peut mesurer la hauteur à laquelle est sou-

cntamftMi liçom. i6Ô

levé un petit poids attaché à b patte d'uoe grenouifle. Mais les résultats ainsi obtenus, utiles pour des recherches comparatives sur Faction physiologique du courant , ne pouvaient pas fournir la mesure du travail mécanique absolu d^une contraction, parce qu'en faisant contracter en même temps tous les muscles de cet animal, il y a beaucoup d'efforts musculaires opposés et qui se détruisent entre eux. En effet, si on coupe à une grenouille filée dans cet appareil ifig. î) les tendons des muscles antérieurs des cuisses, on verra dans l'acte de la contraction le poids soulevé à une hauteur plus grande que celle i laquelle il s'était élevé avant qu'on eût coupé les muscles. Il fallait ^nc, pour avoir la mesure du travail mécanique d'une contraction, employer un seul muscle, dont toutes les fibres fussent autant que possible parallèles à son aie.

M. Helmholtz, qui a fait des recherches importantes, comme je l'ai déjà dit, sur la vitesse de propagation de l'action nerveuse , a eu l'occasion de faire contracter un gastrocnémien de grenouille, et les nombres qu'il a obtenus pountûent fournir les données nécessaires pour la détermination du travail mécanique d'une contraction de ce muscle* Malheureusement pour le but que nous nous proposons, M« Helmholtz tenait un poids de 180 grammes attaché au gastrooiémien qui était soulevé pendant la contraction. On sait d'ailleurs, et c'est, je crois, M. Schwan qui le premier l'a trouvé, que le travail mécanique d'une contraction croit, dans certaines limites, avec le poids attaché au muscle ; d^où il résulte, et il ne pouvait en être autrement, que plus le poids est grand, plus vite le muscle se fatigue et sa force contractile s'éteint. Il arrive aussi, suivant M. Helmholtz, que plus le poids attaché au muscle est grand, plus grand aussi est le temps uéces-

170 COmiS D'ÉIlCTiia-PHfSIOLOGII.

saire au muscle pour développer la contraction, comme si en effet une plus grande action chimique devait précéder la contraction. Je ernis inutile de rapporter ici les nombreuses expériences par lesquelles j'ai vérifié cette proposition de M. Schwan, et je me borne à vous dire qu'ayant mesuré avec mon appareil la hauteur à laquelle fut soulevé un poids de JOO grammes attaché à un gastrocnémien, j'ai trouvé des nombres assez d'accord avec ceux de M. Helmholtz. Voici quelques-uns de ces nombres qu'il nous importe de connaître. Avec un poids de 100 grammes le soulèvement a été de 0""',84; avec un poids de 70 grammes l'élévation a été de l'-^jlSO ; de -1™,270 avec 40 grammes, et enfin de l''",412 avec un poids dé 10 grammes. M, Helmholtz, qui s'est servi d'un poids.de .180 grammes, a trouvé un soulèvement qui a varié pendant un certain nombre de contractions successives de 0^,88 à 0°*™,65. J'ajouterai encore que j'ai plusieurs fois vérifié avec une exactitude suffisante les nombres que }'ai rapportés, à la condition cependant d'opérer sur des grenouilles péchées en même tepips et à peu près égales en vigueur et en poids. 11 était donc important d'employer, pour les recherches sur la mesure de la contraction, des grenouilles égales à celles employées 4ans les expériences sur la respiration musculaire. Je dois noter aussi que, comme dans ces expériences les muscles se contractaient sans soulever aucun poids, il est naturel d'admettre que le travail mécanique d'une contraction dans ces^conditions aurait été un peu moindre que celui que j'ai dû adopter et que j'ai obtenu ayant un poids de 10 grammes attaché à un gastrocnémien : il aurait été préférable d'employer un poids plus petit ou même de n'en employer aucun ; mais alors les effets de la contraction deviennent irréguUers, ce qui n'a plus heu avec le poids.de 10 grammes

COfQUIÈMS LBÇO!l. 171

attaché au muselé, ou mieux avec des poidâ plus forts. J'ai donc dû adopter comme quantité dé travail mécanique d'une contraction d'un gastrocnémien de gréDOuille qui pesait 0^,320 et auquel on avait attaché un poids de 10 gammes et qui s'est élevé de 1«*™,412, le nombre 0,00001 457 Idlogrammètres. Il restait à déterminer le nombre de ces contractions obtenues dans un temps donné : je pense qu'on n'est pas trop éloigné de la vérité en admets tant qu'un gastrocnémien de grenouille, qui doit soulever un poids de 10 grammes, peut se contracter trois fois :en une seconde pendant dix minutes, ou dix-huit cents fois dans ce temps. La quantité totale de travail musculaire de dix gastrocnémiens pendant dix minutes est donc représentée par 0,2622 kilogrammètres.

Cherchons maintenant à connaHre la quantité d'oxygène consumée par dix gastrocnémiens en contraction pendant dix minutes, pour en déduire ensuite ce que j'ai appelé travail théorique. Nous arriverons à cela en partant de la quantité d'oxygène consumée par les cinq grenouilles préparées. Nous avons dit que l'équivalent mécanique de la chaleur adopté généralement était 423,542 kilogrammètres ; d'un autre côté , suivant les expériences de MM. Favre et Silbermann, 1 kilogramme d'oxygène qui s'unit au <5arbone pour former de l'acide carlDonique développe 3030 calories. D'où il résulte que 0«'',001802, qui est l'excès de l'oxygène consumé par cinq grenouilles pré parées en contraction pendant dix minutes et transformé eu acide carbonique , représente une quantité de travail mécanique égale à 2,3125 kilogrammètres. Il nous reste à connaître le rapport des poids des dix gastrocnémiens avec le poids des cinq grenouilles préparées, diminué du poids des os : ce rapport, que j'ai vérifié plusieui*s fois, est en moyenne de 1 : 7,76, Par conséquent, la quantité de

172 cmma D'ÉuECTEO-pinniOLOGix.

trayail mécanique que nous avons appelé travail théorique serait égale à 0,2980 kilogrammètres ; nous ayons yu que le travail musculaire trouvé au moyen de Texpérience était 0,2620 kilogrammètres.

Je ne m'appuierai pas beaucoup sûr Taccord suffisant de ces deux nombres, qui représentent le travail effectif et le travail théorique de la contraction, et au contraire je m'empresse de reconnaître, ^pi'il y a bien des imperfections dans mes données et surtout dans ta détermination du travail mécanique d'une contraction, parce que je n'ai pas tenu compte de la quantité de chaleur développée dans la contraction. Il y aurait à présenter à ce sujet des considérations analogues à celles qu'on a fait valoir avec raison en faveur de la théorie qui attribue la cause de la chaleur animal9 aux actions chimiques de la nutrition. Dans l'ignorance où nous sommes encore de toutes les transformations chimiques qui ont lieu dans la nutrition, dont nous ne connaissons^ que le premier et le dernier terme, on ne peut pas s'attendre à trouver Taccord parfait entre la chdeur qui e$t développée dans un animal et la chaleur que j'appellerai, aussi théorique.

Né^mmoiûs on doit admettre, comme on le fait pour la .chaleur animale et domme suffisamment fondé sur l'expérience^ <[u'il y a une relation intime entre l'exaltation de la respiration musculaire pendant la contraction et la force qui se développe dans les muscles; que dans les machines animales comme dans celles mises en mouve* ment par la chaleur et par l'électricité, la production de la force vive est soumise aux mêmes lois mécaniques, et que dans les premières, comme déjà on l'avait soiq>çonné, la quantité de travail obtenu d'une certaine action chifnique sera^roche, plus que dans toutes les autres ma* chines, de la quantité de travail théorique.

ciNQtntiii xiçoN. 173

Je n'ai pas encore fini de passer en revue tous les élétneûts de la question qui nous occupe, et j'ai déjà remarqué qu'il fallait tenir compte de la chaleur développée pendant la contraction. Cette détermination forme un sujet de recherches trëfr-difflcileSy et qous nous 'contenterons pour le moment de vous prouver qu'il y k vraiment de la chaleur développée dans la contraction indépendamment de la plus grande activité de la circulation du sang dans le muscle contracté. M, Becquerel a démontré le premier, par des expériences très-délicates faites sur les muscles de l'homme, que la température du tissu musculaire est plus élevée que celle du tissu cellulaire qui Fentoure, et que pendant la contraction cette tetripérature peut s'élever jusqu'à 1 degré centigrade au-dessus de celle du même muscle en repos. Mais puisque la circulation du sang est plus active dans un muscle lorsqu'il se contracte, l'effet trouvé par M. Becquerel, et en général l'augmentation de la chaleur par l'exercice, peut s'attribuer au sang lui-même, qui est plus chaud que le tissu musculaire. En effet M. Becquerel avait observé qu'il suffisait de comprimer même légèrement une grosse artère pour abaisser immédiatement la température du membre dans lequel le sang de cette artère se distribue. De la même manière on peut s'expliquer le fait découvert par M. Bernard de réchauffement de l'oreille d'un chien ou d'un lapin après avoir Coupé le^ filet sympathique qui réunit les gangUons cervicaux , et le retour à la température ordinaire lorsqu'on excite l'extrémité inférieure de ce filet. Dans le premier cas l'oreille se gorge de sang et on voit la circulation capillaire reprendre son activité par l'excitation du nerf . Il restait donc à démontrer s'il y a réellement développement de chaleur dans un muscle par la simple contraction et indépendamment de l'affiux d'une nouvelle quantité

174 CODES D^ÉLBCnUHPHTSIOtOGIS.

de sang. Voici Texpérience qui répond à cette question. Au milieu des cinq grenouilles préparées à la manière ordinaire et placées dans un flacon, comme dans Texpérience de la contraction, on fixe le réservoir cylindrique d'un thermomètre très-délicat, sur lequel je pouvais lire avec une lunette et sans incertitude le vingtième d'un degré centigrade. Un thermomètre semblable est placé dans un autre flacon à côté de celui des grenouilles. On attend un certain temps pour que la température soit fixe : le thermomètre qui était enveloppé par les muscles a marqué en diversjes.expériences de 0^,50 à 0*^,65 au-dessus de la température de l'air, qui était de 4- 12» à -+- 13* G. Pour exciter la contraction et éviter tout échauffement sensible qui pourrait' être produit par le passage du cou rant, je me servais d'un seul élément de Daniell, et les Crochets auxquels les grenouilles étaient suspendues étaient faits avec un gros fil de cuivre. J'ai trouvé dans quatre expériences faites sur des grenouilles, qui n'étaient pas très-vivaces, qu'en faisant contracter leurs muscles d'une manière interrompue pendant huit ou dix minutes, la température s'élevait de 0%20 puis de 0%40 jusqu'à 0°,50 où elle s'arrêtait au moins pendant dix autres minutes. En laissant l'appareil dans le même état, j'ai pu répéter le passage du courant sur les mêmes grenouilles après uae heure, après dix, et après vingt heures. Après une heure je ne vis plus qu'une augmentation de 0^,15 sous l'influence de la contraction, qui était très-affaiblie, et après douze et vingt heures on n'apercevait plus aucun changement. Je puis vous rendre témoins de ce résultat en substituant au thermomètre le galvanomètre et deux couples thermo-électriques opposés. Je prends deux de ces couples, bismuth et antimoine, terminés en pointes très-fines, et j'unis les deux fils du galvanomètre aux élénaents de

CiNQUiiMfi tEÇOH. 175

bismuth des deux couples, tandis*que les élémeuts d'antimoine communiquent entré eux {fig. 14); je coupe à moitié une grenouille préparée et je fixe dans chacune des cuisses l'aiguille thermo-électrique. Lorsque l'aiguille du galvanomètre est à zéro, je fais contracter une des cuisses en irritant son nerf par un courant électrique interrompu : à l'instant l'aiguille* du galvanomètre dévie et nous montre que la température de la cuisse qui se contracte est devenue plus élevée que celle de la cuisse en repos;

Au point de vue de la théorie il y a peut-être quelque intérêt à vous dire que j'ai répété ces expérience^ après avoir étroitement hé avec un ruban lès muscles des grenouilles, pour que sous l'influence de l'excitation électrique leurs mouvements ne pussent avoir Ueu. Avec cette préparation l'élévation de température a été moindre que celle que j'avais trouvée dans les muscles laissés en liberté ; je me suis assuré, par le précipité qui se fait dans l'eau de chaux en contact des muscles ainsi liés et soumis à l'action du courant, que l'exhalation de l'acide carbonique est moindre que pour les muscles qui se contractent Ubrement. Il est probable que cette préparation des muscles augmente la quantité d'acide carbonique qui est absorbée par le tissu musculaire, ce qui doit affaiblir et arrêter bientôt les contractions.

Il est donc démontré que la contraction musculaire développe de la chaleur indépendamment du concours du sang.

Il me reste, avant d'achever cette leçon, à ajouter quelques considérations générales et en grande partie hypothétiques sur le mécanisme de la contraction musculaire et sur la transformation de la force nerveuse.

Quel que soit l'état d'un nerf excité ou apte à réveiller la contraction musculaire, l'expérience nous a appris

170 COURS D^iLICnO^ETHOLOGII.

que b cause qui déteribine cette exdtatioD n'est pas en rapport avec la grandeur de Teffet mécanique qui en résulte. Nous déduisons de cela que la cause qui excite un nerf et réveille la contraction musculaire agit comme Tétincelle qui enflamme une masse de poudre ou de mélange explosif. L'énergie potentielle, qui dans ces cas se transforme en force yiye et se consume sous cette forme, réside dans les actions chimiques mises en jeu par une espèce de choc qui opère sur des combinaisons existantes dans un état d'équilibre instable. L'excitation du nerf aurait donc pour effet d'augmenter les actions chimiques de la respiration musculaire et de produire ainsi la force du muscle, de la même manière que dans la théorie de la pile on considère Faction chimique comme la cause du courant électrique. Il y aurait ici à rechercher sous quelle forme l'action chimique de la respiration musculaire agit pour produire la contraction du muscle.. Il parait conforme à toutes les analogies qui résultent des connaissances que nous avons acquises dans cette leçon, de supposer que les actions chimiques de la respiration musculaire se transforment d'abord en électricité, qui produit à son tour la contraction. Je n'ai pas la prétention de vpus montrer une expérience qui sert à appuyer cette hypothèse ; je veux seulement vous faire voir une manière d^agir dé l'électricité qui donne une image du phénomène de la contraction. Imaginons une grosse spirale électro-dynamique {fig. 28) placée verticalement sur une table; une espèce de chapelet formé d'un certain nombre de petits cylindres de fer Ués entre eux par un morceau de spirale très-fine de laiton est suspendue dans l'axe de la spirale électro-dynamique. L'extrémité supérieure de ce chapelet est fixée à une pince, et l'inférieure est attachée avec un crochet à un fil de soie qui s'enroule autour d'une petite

poulie. Je me sers dans cette expérience du même dynamomètre (fig. 2) que nous avons employé dans les expériences sur la contraction musculaire de la grenouille et je ne fais que substituer ^u muscle le petit chapelet de fer. Faisons passer dans la spirale un courant de huit ou dix éléments de Grove et ouvrons et fermons successivement le circuit. Nous verrons le chapelet se racourcir lorsqu'on ferme le circuit et reprendre sa longueur lorsqu^on rouvre, tout à fait comme un muscle placé dans les mêmes conditions et dont le nerf est soumis à l'action d'un courant interrompu. Peut-être un jour cette expérience serat-elle plus qu'une simple image du phénomène de la contraction musculaire.

FIN DP. LA CINQUIKMB ET bERNIEAB LEÇOK.

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