SUB LÀ FONCTION ÉLECTRIQUE DE CEBTAIN8 POISSONS

Avant de parler du pouvoir électro-moteur propre de la fibre musculaire de tous les animaux à Tétat de vie, il est utile d^étudier la fonction électrique de certains

. ^poissons* Jlette fonction n'apposent qu'à un petit nombre d%idi^dus dans lesquels eiiste un organe particulier qu*pn ^dirait^avoir été créé p^r la nature, afip d'offrir aux physidensi^n sujei-de.ret^xecfihes eid^nalogies impor-

.Votantes.- , - - .-..: :;j^:.r„^...:.. :./•♦- .. .:.;... ■^.. 1 :-iiei)ût..piindjMiKâe. cette ^$on.^ exposer 41116'

Zl pi$!^VB^ la fonction des i>oissoiis élec-

triques. Nou» ne -nous* aliterons pasf l.décrire chacun de ces pbiSons en p^ûticuiier;, cb^jiiere d'autant plus qu'il n'y .à.qu'é deTnr^MHrbig-de^^ qu'on appelle électriques dans le^ livres d'histoke-âftiur reUe^ qui aient été l'objet de recherches physiques assez étendues. Les poissons électriques sur lesquels nous étu* diero&s cette fonction sont : Jie silure ou molapférure électri- .

58 COURS 0'ÉIK£TB<KPHISIOLO6IK.

^e du Nil, Tanguille électrique ou gymnote, qui vit dans certains fleuves et étangs de l'Amérique méridionale; et plus spécialemeht la torpille, très-commune dans nos mers.

Depuis Aristote et Pline, on a reconnu à la torpille la propriété de faire éprouver à un animal ou à Thomme qui la touche les effets qu'on attribue aujourd'hui à la décharge électrique d'une bouteille de Leyde, c'est-à-dire une douleur particulière qui se fait sentir surtout dans les articulations, et une sensation plus ou moins passa^ gère- d'engourdissement et de faiblesse dans les muscles.

Redi a été un des premiers à s'apercevoir que la vertu stupéfiante et dolorifique de la torpille avait son siège dans deux organes qu'il appelait corpi falmti^ et qu'on désigne aujourd'hui sous le nom d'organes électriques.

Il n'est pas difficile de s'assurer que, pour ressent plus fortement la commotion de la torpille, on doit toucher avec chacune des mains une des faces du poisson. Pour peu qu'on serre la torpille, quand on. la tièqt de cette manière, si elle est encore assea vivace , on éprouve la comâaotion qui souvent se renouvelle plusieurs fois de suite et devient alors pénible et difficile à supporter. Si on veut éprouver la commotion du gymnote, qui a la forme d'une anguille et dont la Ibngueur est d'un mètre et demi et quelquefois davantage, il faut avec une main. serrer ]a tête et avec l'autre la queue de ce poisson. La coiûmo- . tion qu'on obtient du ^mnote est aussi forte que celle d'une machine électro-magnétique. Si on rapproche les mains l'une deràutre, la commotion devient d'autant plus faible, qu'on raccourcit davantage^la portion du gymnote comprise entre les mains. On éprouve aussi une forte com'motion avec le silure, quoique ce poisson soit beaucoup plus petit^quelo gymnote^ lorsqu'on serre eulre k^ mains

9IUX1ÈIIS LBÇOH. 50

la tète et la queue. Aujourd'hui qu'on sait que la secousse que font éprouver ces poissons est due à une décharge électrique, on comprend facilement pourquoi cette secousse est très-faible lorsqu'on les touche dans l'eau à travers laquelle l'électricité se décharge pour la plus grande partie. 11 faut donc pour sentir la secousse, ainsi que pour obtenir tous les autres phénomènes électriques, enlever le poisson de l'eau dans laquelle on le tient pour le conserver en vie, Pessuyer et le poser sur un plan aussi isolant que possible.

Lorsqu'on veut étudier la fonction électrique de la torpille, sans en éprouver sur soi-m^ooe les effets, on dispose sur son corps quelques grenotfilles préparées à la manière de Galvani, ou mieux encore quelques grenouilles galvanoscôpiqùes, c'est^-dke dés pattes de grenouilles auxquelles le nerf crmaï est adhérent ; on voit alors, surtout si la torpille est très-vivace, les grenouilles se con* tracter de temps en temps et indiquer ainsi les décharges du poisson. On peut, du reste,, obtenir constamment la décharge en irritant le poisson sur un point quelconque du coi^s et surtout en exerçant une pression sur les yefvx ou sm* les parties lat^ales du crâne. C'est de la même manière qu'on prouve, lorsque le poisson est afifaibb et qu'on a eu soin de bien l'iessuyer, que la décharge msine de la partie du corps qui correspond aux organes électriques; en effet, tan^ qu'on n'observe aucun, mouve-* aient dans les grenouilles placées sur les autres parties dîi corps, eeUes placées ^ur les erganes âectriques se coir- ' tractent de temps ra: tempsL

* La fonction électrique à» la torpille eât subordûonée à la volonté de l'animal, et pour qu'il fasse éprouver la ceoBBiotion lersqu'^HH ïimte, il est nécessaire que Tirri- ' tation se traosmeite par les nerf» et par la moelle éi«nière

jWr-

60 COVJHS D^ÉLDOTRO-VHYfilOLOGlE.

au cerveau» ce qui peut se vérifier ai»*è& avoir ooupé la moeUe épinière en un point quelconque ; on^voit alors que rirritation produite au-dessous de la section n'est plus suivie de l'effet ordinaire.

Lorsque le gymnote donne la décharge pendant qu'il est dans.FeaUy pour tuer les petits poissons ou les grenouilles qu'on lui donne pour nourriture, on observe , comme Faraday Ta décrit le premier, qu'il se replie en forme d'arc autour de sa proie : cet instinct remplit parfaitement le but, car de cette nianière la couche d'eau que la décharge doit traverser est diminuée et le corps du gymnote embrasse sur une plus grande étendue l'animal qu'il veut foudroyer.

Citons encore un autre fait pour prouver que ïa-tolonlé • et naturellement Instinct du poisson dirigent la fonctioi) électrique. Si, en renouvelant les irritations, on force une torpilletïuiesthorsdereauetbienessuyéeàrépéterlescôm.-^ .... [ motions plusieurs fois dersûite^ cwiftojiyefflk^^e^^^ia^^ après avoir donné un certain nombre de décharges, s'obstine, tant qu^il est hors de l'eau, à reâter inactif. Je dis qu'il s'obstine, car on est presque sûr d'éprouver ime commotion trèsrforte au momrat où on repbnge ce même poisson dans l'eau. Certainement, parmi les causes -de -la sus-

"^iifes'dédbafrges réitérées les chevaux.,saui[ages^iqui-«Q.flé-

• ;l}attent âvéc.^u^ jiains le^ étangs ,- deviennent impmssëiiis

* et sont bbUgés de cesser là lutte pour se rétablû: avec le '

repos. Mais oa doit admettre aussi que, lorsque le poisson

est hors de l'eau, une portion plus ou moins grande de la

DAnuftlfK LEÇON. 61

décharge qu^il donne étant irrité, parcourt l'animal qui, ayant ainsi éprouvé les effets de la commotion, cesse de répéter cet acte douloureux pour lui. Faraday a fait sur le gymnote une remarque semblable. Il parait, dit-il, que lorsque le poisson est touché par des corps isolants, il ne donne que deux ou trois décharges, tandis qu'il les répète un plus grand nombre de fois lorsqu'on se sert de corps conducteurs pour Tirriter. On peut ainsi s'expliquer pourquoi tous les animaux doués de la fonction électrique appartiennent à la classe des poissons, à peau fine et dépourvue d'écaiUes.

Les premiers* observateurs avaient admis que la fonction électrique était toujours accompagnée de quelque mouvement du corps du poisson ou de la omtraction de ses muscles; mais il est prouvé aujourd'hui que le gymnote et la torpille peuvent donner des décharges très-fortes et ratées sans qu'on observe aucun mouvement, tandis que dans d'autres circonstances on voit œs poissons s'agiter et se tordre avec violence sans dolH ner aucune décharge. Il était important de déterminer avec précision si pendant la décharge le volume du poisïon subit quelque variation. Pour faire cette recherche, on place une torpille vivante dans un bocal de verre {fig. 7) à large ouverture plein d'eau salée, dans laquelle nagent aussi quelques grenouilles préparées. L'ouverture est bouchée avec un bouchon de Uége qui est traversé par un petit tube de verre ouvert aux deux extrémités. Par le même bouchon passent aussi deux fils de cuivre dont la portion plongée dans l'eau est couverte d'une couche isolante excepté aux extrémités, qui sont terminées en pointe et qu'on a soin d'introduire dans le corps de la torpille, précisément dans les parties qui sont situées entre le crâne et les organes électriques. Si le vase est

&i COURS D'ÉLÊCTÏW>*PHYSKMiOG1E.

plein d'eau ei le bouchon bien fait, on pourrit, «n exerçant une légère pression, fermer exs^îtement le vase et avoir une colonne liquide soulevée dirais le tube*

Si alors on fait communiquer les extrémités extérieures des fils métalliques avec les pôles d'une pile ou d'une machine élèctro^magnétique, on est sûr que dans ce. moment, et toutes les fois qu'on fait passer le courant, la torpille donne la dédiarge; toutefois, on voit la colonae liquide rester immobile dans le tube, ce qui prouve bien que la décharge de la torpille a lieu sans que le volume, de son corps éprouve aucune variation.

11 pouvait arriver, comme pour les muscles qui se contractent , que pendant la décharge les faces de l'organe électrique subissent un rapprochement ou un éloigneinent; mai& on peut démontrer, par une expérience trèsdélicate que nous allons démre, que cette supposition est sànè fondement. Un levier fait avec un tube de verre trèsfin à bras fort inégaux et suspendu très-délicatement, est placé de manière que l'extrémité du bras le plus court répose sur la surface de torgane électrique d'une torpille vivante ; on verra le levier rester immobile pendant que la torpille donne la décharge.

Il est donc prouvé que la décharge électrique de la torpille a lieu sans que l'organe destiné à cette fonction, ni le corps entier du poisson, souffrent aucun changement . de volume ou de formé.

Mais il est temps que je vous décrive les expériences qui prouvent que la secousse donnée par ces poissons est vraiment une décharge électrique comparable à celle d'une bouteille de Leyde ou d'une machine électrique; Walsh fut le premier, en 1773, c'est-à-dire plusieurs années avant la découverte de Galvani, qui démontra que la commotion produite par la torp^le et par le gymnote

DfiCXiÈME LEÇON. 63

était l'effet d'une décharge électrique. L'expérience de Wa£sh coDsi&tait à toucher la torpille ou le gymnote, tantôt immédiatement avec les mains, tantôt avec des corps métalliques, tantôt avec des corps isolants. Dans les deux premiers cas on éprouvait la commotion, qui manquait dans le troisième. Walsh fit plus encore, en prouvant que l'arc conducteur, à travers lequel passe la décharge de la tor* pille, doit toucher par une de ses extrémités la face dor* sale de l'organe électrique et par l'autre la face abdominale, de la même manière que pour décharger la bouteille de Leyde on doit faire communiquer ensemble les deux armatures. Il restait démontré par cette expérience que les deux faces de l'organe correspondent aux deux armatures ou aux deux pôles d'une batterie ou d'une pile. Cette démonstration de Waish fut confirmée ensuite par tous les expérimentateurs; il n'était resté que quelque incertitude sur la condition essentielle de l'arc qui doit servir pour la décharge des poissons électriques ; car il ne suffit pas de toucher la torpille avec un corps conducteur pour avoir la décharge, comme Gay-Lussac l'avait cru, mais il faut toucher avec ce corps les deux faces de l'organe électrique en même temps. Lorsqu'on n'a pas soin d'isoler parfaitement du sol la torpille sur laquelle on opère, ce qu'il faut faire en la plaçant sur un plan de résine ou sur une plaque de gutta-percha , on doit éprouver la commotion en touchant par une seule main la face supérieure du poisson ; en effet, la torpille étant en communication avec le sol, l'arc est formé par le corps de l'observateur et le sol. Il suffit, pour s'assurer de cette vérité, de toucher la torpille non isolée avec le nerf d'une grenouille galvanoscopique qu'on tient à la main ; on verra la grenouille tantôt se contracter et tantôt rester immobile, pendant que le poisson donne la décharge, suivant qu'on

6i COURS D^ÉIaECTEO-PHYSlOLOGIE.

tieut Id grenouille directement avec la main ou bien par rintermédiaire d'un support isolant. Il faut avertir cependant qu'on obtient encore la contraction de la grenouille galvanoscopique y surtout si la torpille est très-vivace, même lorsque la grenouille est soutenue par un corps isolant et que la torpille est isolée du sol, pourvu qu'une certaine longueur du filet nerveux repose sur une des faces de l'organe. Cela a lieu, comme qous l'expliquerons mieux bientôt, parce que les divers points de la même face, dorsale ou abdominale de l'organe^ ont^ un degré difTérent de tension électrique. M, de Humboldt, dans son beau Mémoire sur le gymnote, affirme aussi que, bien que l'animal fût posé sm* un plan de bois sec et assez isolant, on éprouvait cependant la commotion en le touchant par une seule main ou par l'extrémité d'un fil mét^lique qu'on tenait à la main. Probablement, le système d'isolement que M. de Humboldt était obligé d'employer n'était pas parfait, et d'ailleurs avec des décharges électriques très^ortes, comme celles d'ime batterie ou des machines électro-magnétiques très-puissantes, il est presque impossible d'obtenir l'isolement de ces machines et de ne pas éprouver la commotion en touchant une armature ou une extrémité seule du, circuit.

Passons maintenant à la description des moyens par lesquels on peut obtenir de la décharge électrique des poissons la déviation de l'aiguille du galvanomètre, la décomposition éleetrolytique, l'étincelle et tous les autres effets du courant.

Oii avait cru d'abord qu'un galvanomètre très-sensible et dans lequel les fils de la spirale seraient parfaitement isolés entre eux, était indispensable pour obtenir éd la décharge électrique de la torpille la déviation de l'aiguille ; mais il est prouvé aujourd'hui qu'un galvanomètre prdi-

DEUtlÈKE LEÇON. 65

uaipe^ muni d^n système faiblement asiatique, peut servir à cet effet. Les extrémités du fil du galvanomètre sont soudées à deux lames de platine, chacune desquelles est fixée à un manche isolant; il est encore plus commode d'avoir deux plateaux de cuivre de 20 centimètres de diamètre, dont l'un repose sur trois pieds de gutta-percha et l'autre est muni d'un manche isolant {fig. 8). Les fils du galvanomètre se fixent à vis à un appendice soudé sur chaque plateau, et la toq)ille bien essuyée est placée entre les deux plateaux et légèrement comprimée. Pour peu que le galvanomètre soit sensible, au moment où on commence l'expérience l'aiguille dévie à cause du défaut d'homogénéité des lames de platine ou des disques de cuivre, mais elle ne tarde pas à retoinrner au zéro et à se fixer, ^uand même l'aiguille reste un peu déviée, on- distingue parfaitement la décharge de la torpille, parce qu'on a alors une déviation brusque et instantanée. Le sens de cette déviation indique que l'arc extérieur appUqué sur les deux faces de l'organe de la torpille est parcouru par un courant dirigé du dos au ventre de l'animal. Il arrive souvent que les décharges sont assez fortes pour altérer le magnétisme du système asiatique du galvanomètre ; alors l'aiguille ne retourne plus au zéro et on doit s'assurer de nouveau de l'indication du galvanomètre avec un couple voltaïque.

Si on répète la même expérience sur le gymnote, on obtient également au moment de la décharge, qui est indiquée par la commotion qu'on éprouve ou par les contractions des grenouilles, une déviation forte et brusque de l'aiguille, dont le sens fait voir que le courant est dirigé dans le fil du galvanomètre de l'extrémité qui touche la tête à ceUe qui est en contact avec la queue ; ces deux parties du gymnote correspondent donc au dos et au

60 COUÂS D'ÉLXOTAO-MTSIÔLOGiS.

ventre de la torpille et sont en qaelque sorte les deui pôles de rappoFeil électrique. Dans le silure, les deux pôles se trouvent aussi vers la queue et vers la téte^ avec la djifférence cependant que le courant a une direiition opposée à celle du gymnote, c^est4rdire qu'il est dirigé de la queue à la tête dans le galvanon^ètre.

En étudiant la distribution des états électriques sur les deux faces de Torgane de la torpille au moyen du galvanomètre, on trouve que les points de Tune ou de Tautre face qui correspondent à la plus grande épaisseur de l'organe, et qui sont à proximité des branchies , ont une tension plus grande que les points de la même face qui oorrespondent à la portion la plus mince et la plus externe du corps du poisson. Cela explique pourquoi Ton a une décharge, quoique très-faible, en touchant deux points de la même face d'un des organes avec les extrémités du galvanomètre , ou bien deux points situés , l'un sur un des organes et le second sur l'autre organe, tous deux sur la même facci pourvu qu'ils ne soient pas symétriquement placés. On comprend également bien pourquoi la grenouille galvanosGopique se contracte, quoiqu'elle soit isolée de la main de l'observateur, si son nerf est en contact avec une certaine étendue de l'une des faces de l'organe de la torpille. Si on répète des expériences semblables sur le gymnote et sur le silure, en plaçant les deux extrémités du galvanomètre très-près l'une de l'autre et vert la moitié du corps de l'animal » on trouvera que la décharge est très-faible dans ces points et qu'elle croit d'intensité à mesure qu'on éloigne les deux électrodes entre eux et du milieu de l'animal.

n était important d'étudier les lois de la dédiarge de la torpille obtenue en touchant avec les extrémités du galvanomètre les parties internes de l'organe. A cet effet,

DEtXIÊMl LEÇOK. 07

on enlève une portion de Torgane par une section normale à là surface du poisson, de manière à mettre à découvert les colonnes prismatiques de l'organe. Les extrémités du galvanomètre, qui doivent être en platine^ s'appliquent très-près l'une de l'autre et vers le milieu de la section de l'organe. En comprimant le poisson sur le crâne ou sur les troncs nerveux qui vont dans l'organe, de manière à obtenir un certain nombre de décharges, on verra que la déviation de l'aiguille augmente à mesure qu'on éloigne les extrémités du galvanomètre l'une de l'autre, en les approchant ainsi, l'une du dos et l'autre du ventre du poisson ; le courant reste toujours dirigé dans le galvanomètre de l'extrémité qui est près du dos à l'extrémité plus rapprochée du ventre. Ce résultat est le même que celui qu'on obtient avec le gymnote lorsque les extrémités du galvanomètre, placées d'abord sur le milieu dé lV)rgane mis à découvert du poisson, se rapprochent peu à peu, l'une de la tète et l'autre de la queue. Il est facile de vérifier ces mêmes faits eu substituant au galvanomètre la grenouille galvanoscopique convenablement préparée et après s'être assuré que son nerf n'est plus sensible qu'au courant direct au commencement de son passage. 11 faut employer en même temps deux ou quatre grenouilles galvanoscopiques dont les nerfs sont disposés le long des prismes de l'organe, les uns dirigés de l'extrémité dorsale à l'extrémité abdominale des prismes, et les autres en sens contraire. Soit que les nerfs soient étendus en contact des colonnes prismatiques, soit que les nerfs ne touchent que par deux points les bases de ces colonnes ou immédiatement ou à travers une couche de papier mouillé, dans tous ces cas, lorsque la décharge a heu , les grenouille^ galvanoscopiques dont les contractions sont plus constantes et persistent davantage sont celles dont le nerf est

68 COURS D^ÉLïGTBO-PnTSlOLOGlS.

étendu sur l'organe du dos vers le ventre et dont la patte est tournée par conséquent vers cette dernière partie.

Après avoir dit quels sont les eifets de la décharge des poissons électriques sur le galvanomètre , il est presqT/le inutilû d'ajouter que cette décharge est capable d'aimanter une aiguille d'acier ou de fer doux, placée dans une hélice dont les extrémités touchent les deux faces de l'organe ; nous dirons plutôt un mot sm* l'action électrolytique de la décharge des poissons électriques. On place la torpille enlre les deux plateaux métalliques [fig. 8) que nous avons déjà décrits, et à chacun de ces plateaux on unit un fil de platine ; on ferme le circuit en plaçant entre les ejctrémités libres des fils de platine du papier trempé dans une solution ordinaire d'amidon et d'iodure de potassium; à chaque décharge qua donne la torpille, on voit se former une tache presque noire sous le fil qid communique avec le plateau placé sur le dos de Tanimal, comme cela arriverait si ce fil communiquait avec le pôle positif d'une pile ou avec l'armature interne d'une bouteille peudant la dédiarge; on obtient le même effet avec la décharge du gymnote. A propos du passage de la décharge de la torpille dans un liquide, nous observerons qu'en faisant passer cette décharge à travers une colonne d'eau salée longue de 0",50 à 0",60, et interrompue par plusieurs diaphragmes de platine, on a au galvanomètre une déviation très-peu différente de celle qu'on a sans avoir introduit dans le circuit cette résistance.

Pour terminer l'exposition des propriétés de la fonction électrique des poissons; il nous reste à parler de l'étincelle. Bien que Walsh affirme dans son mémoire sur le gymnote, qu'il a obtenu l'étincelle de la décliarge électrique de ce poisson , on n'avait plus réussi à revoir ce phénomène jusqu'à ces, derniers temps, malgré les expériences tentées

parDavy et par d'autres observateurs sur le gymnote et sur la torpille , et on doutait généralement de la possibilité de l'obtenir. Nous savons aujourd'hui que cette expérience est très-facile et que pour réussir il faut seulement que le circuit dans lequel ou fait passer la décharge de la torpille soit ouvert et fermé à de petits intervalles de temps, pour pouvoir rencontrer avec plus de probabilité le moment où cette décharge peut devenir visible par l'étincelle. Pour arriver à ce résultat, il suffit d'unir à un des plateaux [fig. 8), avec un fil de cuivre, une lime de fer et du fixer à l'autre plateau un fil de fer ou de cuivre amalgamé. On met la torpille entre les deux plateaux et on se place dans une salle obscure ; on frotte alors légèrement le fil amalgamé sur la lime, tandis qu'on comprime un peu le poisson avec le plateau supérieur. En opérant ainsi, on ne tarde pas a voir éclater une ou deux étincelles plus ou moins vives, avec les caractères de la- lumière électrique qui -se produit entre des pointes de fer ou de cuivre amalgamé.

Aprês les effets généraux de la fonction électrique des poissons, nous devrions passer à la théorie de cette fonction ; mais il est indispensable que nous donnions auparavant une courte description de la structure des organes électriques. Sans entrer dans certaines particularités qui ne sont pas encore bien vérifiées ni généralement admises, nous admettrons que la structure élémentaire de l'organe électrique est la même chez tous les poissons connus, et qu'elle consiste en une toute petite masse d'un liquide albumineux contenu dans une cavité de forme prismatique, dont les bases, beaucoup plus grandes que la hauteur, sont formées par des membranes très-minces. Si l'on s'imagine qu'un grand nombre de ces masses, placées les unes sur les autres, sont en contact par leurs bases, on comprendra la structure d'une des colomies prîsma-

70 GOUBS B'iLKCTBO^PHTSIOIiOaiI.

tiques hexagonales de Torgane électrique. Ces colonnes, contenues dans une cavité formée par un tissu aponévrotique, se terminent d'une part au tégument du dos et de l'autre au tégument du ventre. La réunion de ces prismes, comprimés entre eux par les tissus qui les renferment, forme l'organe de la torpille. Chez le gymnote, les colonnes prismatiques sont disposées suivant l'axe de l'animal et aboutissent à la tête et à la queue. Chez le silure, la structure de l'organe semble moins régulière que che? la torpille et le gymnote , bien que le Uquide qui rempUt les cellules ait les mêmes propriétés physiques, et probablement la même composition chimique. Si l'on compare la masse des filaments nerveux qui se distribuent dans' un organe électrique à celle qui appartient à un muscle d'égal volume , on trouve que la première est beaucoup plus grande que la seconde. Les anatomistes ont troi^vé que les nerfs des organes électriques des divers poissons n'ont pas la même origine ; ainsi, pour la torpille les nerfs de l'organe proviennent de la cinquième et de la huitième paire, tandis que ce sont seulement les nerfs spinaux qui se distribuent dans l'organe du gymnote. Le cerveau de la torpille {fig. 9) est remarquable par une grande naassç, qui n'existe généralement qu'à l'état de rudiment dans les poissons de la même espèce, et qui forme un quatrième lobe après les lobes olfacteurs, les lobea optiques et le cervelet. Cette masse , qui semble être une expansion de la moelle allongée, se compose de fibres élémentaires qui se distribuent dans l'organe électrique, et en grande partie de substance grise et gangUonnaire. Les fibres nerveuses primitives pénètrent dans les cellules ou dans les organes que nous avons appelés élémentaires et se distribuent sur les membranes ou sur les cloisons disposées normalement a Fai^ des prismes ^ ces fibres se ramifient en filaments

si déliés , qu'on peut à peine les distinguer avec les mi«* croscopes les plus délicats ; mais autant que FœU peut les suivre , ou les aperçoit toi\jours appliquées sur les cloisons.

Hunter a compté sur un des organes électriques de la torpille quatre cent soixante-dix prismes ; on croit gêné* ralement que ce nombre est à peu près le même, quelle que soit la grandeur ^e Tanimal; les anatomistes ont trouvé que chacun de xîes quatre cent soixante-dix prismes renferme environ deux mille cellules ou organes élémentaires. Les prismes du gymnote sont beaucoup plus longs que ceux de la torpille, puisque dans les deux masses électriques principales, la longueur des prismes ^st presque égale à celle du corps de ce poisson. On coQipte dans chaque prisme de moyenne grandeur environ quatre mille cellules ou organes élémentaires, et il y a à peu près quarante prismes dans chaque organe électrique. On voit donc que les cellules éleçtromotrices de Torgane de la torpille sont plus petites que celles du gymnote ; en effet, dix cloisons d'un prisme du gymnote forment une couche de 1"",350 de hauteur, tandis que le même nombre de cloisons d'un prisme de torpille forme une hauteur de 0"",200 seulement, La surface des cellules est aussi bien différente dans ces deux poissons ; une cellule de Torgane du gymnote aurait 50 miUimètres cqjrés de surface, et celle de la torpille 6 à 8 millimètres carrés seulement. La masse nerveuse qui se distribue dans les organes électriques devait varier avec le nombre et la grandeur des cellules élémentaires ; en effet cette masse est proportionnellement bien plus considérable dans l'organe de la torpille que dans celui du gymnote. La différence de grandeur entre la cellule élémentaire de l'organe dQ la torpille et celle du gymnote nous explique

72 COURS d'électro-phtsiologiî:.

corameiit un prisme de la torpille, bien qu'environ trente fois plus court qu'un prisme du gymnote, est formé d'mi nombre de cellules qui n'est cependant que la moitié de celui d'un prisme de l'organe du gymnote.

La somme totale des prismes de l'organe de la torpille est à peu près environ dix fois plus grande que celle de l'organe du gymnote ; on peut évaluer à 940,000 environ le nombre de cellules que contient un des organes électriques de la torpille, tandis qu'un des organes du gymnote, quoique plus grand, ne contient que 192,000 cellules; le volume d'une de ces cellules" est de soixante- dix à quatre-vingts fois plus grand que celui des cellules de l'organe de la torpille.

Nous ajouterons enfin que mille parties de la substanc(> de l'organe de la torpille contiennent 903,4 d'eau, et que le résidu est en grande partie formé d'albumine et d'Une petite quantité de substance grasse qui provient probablement des filaments nerveux de l'organe.

Ces notions sur la structure des organes électriques suffisent pour nous prouver que ce n'est pas dans les organes électriques entiers qu'on doit chercher le principe physique de la théorie de leur fonction électrique, mais qu'il faut au contraii'e étudier cette fonction sur la plus petite portion possible de l'organe, afin d'arriver à connaître la fonction de la cellule élémentaire. Heureusement l'expérience n'est pas difficile à faire, du moins dans les limite^' oji l!on peut opérer avec nos appareils. On coupe rapidement sur une torpille bien vivace tm morceau de l'organe qui peut consister en un ou deux prismes réduits à un dixième de leur longueur. On place ce petit morceau sur un plan isolant, en ayant soin de se rappeler la face qui correspond au dos et celle qui est tournée vers le ventre de l'organe. Alors on étend en différentes direc-

tions sur le petit morceau d'organe deux ou trois filaments nerveux de grenouilles gatvanoscopiques ; ensuite on irrite le petit morceau avec xme pointe très-fine de verre ou d'ivoire et même de métal. On est à peu près sûr qu'après une ou deux tentatives on verra les grenouilles galvanoscopiques se contracter. En faisant l'ex* périence avec plus d'attention et avec un morceau d'organe électrique un peu plus gros, les contractions des grenouilles galvanoscopiques nous montrent que la décbarge de ce peut morceau ne diffère que par Tintensité de celle de l'organe entier. Pour rendre l'expérience plus instructive encore, on tâche d'avoir un petit morceau d'organe auquel est attaché le filament nerveux qui s'y distribue ; et après avoir disposé les nerfs de la grenouille galvanoscopique sur les prismes de ce morceau, on applique sur les deux bases qui correspondent aux faces du poisson les deux lames de platine qui sont unies aux extrémités du fil d'un galvanomètre très-délicat. -Pour plus d'exactitude, on tient soulevé le nerf du petit morceau d'organe avec un fil de soie. En irritant ce nerf mécaniquement ou avec un courant électrique, on est certain d'avoir la décharge dans le sens ordinaire indiquée par une déviation de 30 ou 40 degrés.

On peut répéter cette expérience sur un morceau plus grand de l'organe de la torpille, auquel on laisse adhérents des filaments nerveux plus longs et bien isolés [fig. 10). Tant que le morceau d'organe est très-frais, on a la décharge toutes les fois qu'on irrite les nerfs avec le courant, c'est-à-dire en fermant ou en ouvrant le circuit ; quelle que soit la direction de ce courant, la décharge est toujours . dirigée de la face dorsale à la face abdominale dans l'arc du galvanomètre. A mesure que l'excitabihté des nerfs s'affaiblit, on n'a plus la décharge de l'organe qu'au commence-

74 COimiS D^iLECTBO-PftTSIOLQGII.

laent du courant direct et à Tinterruption du courant in- Terse. Comme nous le savons déj à ^ une loi semblable règle l'action électro-physiologique des nerfs mixtes, et la difEereuce consiste dans la substitution de la décharge électrique à la contraction musculaire.

J'ajouterai enfin une autre expérience qu'on fait sur uu petit morceau d'organe de la torpille auquel on a laissé adhérent le filet nerveux appartenant à la portion externe de l'organe. En irritant d'une manière quelconque cette portion du nerf, on n'a jamais la décharge dans le morceau de l'organe duquel sort ce nerf; tandis que, conune nous l'avons déjà montré, la décharge ne manque jamais en irritant le nerf avant qu'il pénètre dans l'organe»

Les faits que nous venons de décrire nous paraissent suffisants pour qu'on puisse fonder la théorie de la fonction des poissons électriques sur le principe suivant : « L'irritation d'un nerf transmise dans le sens de sa r^^ mification, parvenue aux dernières limites de cette rjaunification et par conséquent dans la cellule élémentaire de l'organe électrique, polarise élecUîquement cette cel^ Iule, et par un effet analogue à celui de l'action électronmagnétique, développe transversalement à sa direction et sur les deux faces de chaque diaphragme des états électriques contraires. »

Ce principe admis, nous pourrons expliquer toutes pes propriétés de la fonction électrique des poissons. Parlons d^abord des propriétés électriques des prismes de l'organe. On comprend facilement que chaque prisme étant formé d'un grand nombre de cellules superposées qui ce pola-* risent simultanément sous l'influence de (L'irritation ner^ veuse, il en doit résulter une augmentation de tension électrique aux extrémités du prisme, tout à fait conune dans une pile voltaïque ou dans une spirale électro-dynamiqui.

DiuxiiiqB LiçoN. 75

On comprend aussi comment la tension des états élec* triques développés dans une cellule et par suite dans le prisme doit varier javec la grandeur (fe la cellule, c'est-èdire avec la quantité de matière polarisée par rûritation nerveuse; par conséquent l'intensité de la décharge doit augmenter avec la longueur et avec la section du prisme; et* en effet nous avons vu que la portion la plus épaisse de Forgane de la torpille donne une décharge plus fortç que la portion la plus mince, et que le gymnote* donne une décharge plus forte que la torpille, sans que cette différence soit en proportion de la longueur relative des prisûies des deux poissons, car les cellules de l'organe de la torpille sont plus petites et par conséquent en plus grand nombre pour l'unité de longueur du

prisme.

En se basant sur une certaine analogie entre les piles voltalques et les organes électriques des poissons, on poiu*rait se demander si l'on doit considérer les prismes, tels qu'ils sont réunis ensemble dans l'organe, comme autant 4e piles mises en contact et qui agissent par surface ; dans ce cas, la théorie de la pile nous enseignerait que l'action réunie des prismes ne devrait pas augmenter ^intensité de la décharge. Quoique l'expérience qu'oa peut tenter pour juger si la décharge de la torpille atig« mente avec l'étendue de la surface des électrodes quitou* chent le poisson soit très-difficile, puisqu'il faut agir sur l'orgape entier pour le conserver à l'état de vie, onp^ut ^firmer que la décharge de la torpille, tant dans les effets physiologiques que dans son action électro-magnétique» augmente, jusqu'à ime certaine Umite, avec l'étendue des électrodes. Comme nous ignorops si h polarisation âectrique de la cellule s* effectue d'une manière tout h fait wal^gw 4 ociU^ qui % U«u daqs we pile volt^îque» et

76 COURS D'ÉLÉCTftO-PHYSlOLOGlJÎ.

comme nous savons par les expériences précédentes, que Don-seulement chaque prisme, mais chaque cellule même peut être mise en activité indépendamment des autres, je ne vois pas de difficulté à admettre que l'augmentation de la décharge en proportion des surfaces de l'organe qui sont touchées, est un effet de la somme croissante des décharges simultanées, bien qu'indépendantes, des

divers prismes.

Il me reste à vous parler de quelques autres conséquences du même principe, avec lequel nous essayons d'expUquer toutes les propriétés de la fonciioa électrique des poissons, et qui s'appliquent à la relation qu'il y a entre l'énergie et la durée de cette fonction et l'activité des actions nerveuses et des fonctions nutritives de ces poissons.

A ce propos, je crois intéressant de vous montrer comment dans la torpille la puissance nerveuse qui, sous l'action de la volonté, met en activité l'organe électrique, émané spécialement du quatiième lobe ou lobe électrique du cerveau [fig. 9). On peut tenter l'expérience, et même elle est plus concluante, sur une torpille très-affaiblie et •presque morte. Le poisson étant essuyé et placé sur une table, on distribue sur son corps différentes grenouilles préparées et on appUque sur les deux faces de l'organe les lames du galvanomètre. On coupe rapidement avec un rasoir à gros fil la face supérieure du crâne de la torpille pour découvrir le cerveau et on irrite légèrement les divers lobes du cerveau et la moelle allongée. Si l'expérience est bien faite, on n'a la décharge de l'organe que lorsqu'on touche le quatrième lobe, et dans ce cas on l'obtient cionstamment et toujcîurs -dirigée dans le seiis ordinaire ; cette décharge procède de l'organe droit ou du

DELTIÈME LEÇON, 77

gauche, suivant qu'on irrite la masse droite ou la gauche de ce lobe (1).

On peut encore isoler le lobe électrique de la moelle allongée et des masses encéphaliques supérieures, et néanmoins la propriété de mettre en activité l'organe électrique persiste lorsqu'on irrite ce lobe.

Comme conséquence de la théorie que nous avons don^ née de la fonction électrique des poissons, il faut encore considérer l'augmentation de la fonction respiratoire et des actes nutritifs de la torpille qu'on trouve quand on la force à répéter plusieurs fois de suite la décharge électrique. On fait l'expérience en tenant deux torpilles qui doivent être, autant que possible, également vivaces et du même poids , dans deux quantités égales d'eau de mer, maintenues à la même température. On tourmente fréquemment une des torpilles sous l'eau et on l'oblige à donner plusieurs décharges, tandis qu'on laisse l'autre en repos. Après 40 ou 50 minutes d'expérience, on analyse l'air dissous dans les deux masses d'eau et on trouve constamment une quantité moindre d^oxygèue dans l'air dissous dans l'eau où se trouve la torpille tourmentée.

L'influence de la température de l'eau sur la fonction électrique des poissons mérite aussi d'être notée Si on transporte une torpille d'une masse d'eau' à -+- 18 ou -+- 20 degrés centigrades, dans laquelle elle est restée pendant quelque temps , dans l'eau à -h 4 degrés ou audessous, quelques minutes de séjour dans cette eau suffisent

(1) Dans mes premières expériences sur la torpille, j'avais cru voir dans quelques cas Tinversion des "décharges obtenues en irritant ou en blessant fortement le quatrième lobe. Ce résultat est le seul que je n'aie pu confirmer depuis, bien que j'aie répété un grand nombre de fois mes expériences.

78 COURS t^ÉLECntO-PHTSlOLOGlE.

pour que lés mouvements respiratoires cessent ou au moins deviennent très-lents et qu'il soit impossible d'obtenir la décharge électrique. Qu'on enlève la torpille de cette eau et qu'on la remette dans de l'eau plus chaude, et après 10 ou 15 minutes, on la voit reprendre toute sa vigueur. On peut répéter ces alternatives plusieurs fois de suite sur le même animal. Voyons maintenant ce qui arrive si l'on place la torpille dans de l'eau à -f- 30 ou H- 35 degrés : nous la verrons s'agiter dans le liquide, donnant des décharges spontanément, et étant prête à en donner au moindre contact ; mais après quelques minutes elle cessera de vivre. Ces résultats s'expliquent facilement par les effets de la température de l'eau sur les fonctions de la respiration et de la circulation du poisson. Avec la chaleur, ces fonctions, ainsi que la puissance nerveuse, acquièrent plus d'activité ; mais bientôt l'oîygène dissous dans l'eau se consume et le poisson meurt asphyiié.

On peut de même s'expliquer la fatigue qu'éprouvent le» poissons électriques après des décharges répétées, et que M. de Humboldt a si bien décrite dans sa relation sur la pêche des gymnotes. Nous ignorons malheureusement si l'organe électrique de la torpille, mis en activité, se trouve dans les mêmes conditions qu'un muscle qui se contracte, c'est-à-dire si cet organe consume alors une plitt grande quantité d'oxygène que celle qu*il consume lorsqu'il reste inactif, et jusqu'ici nous n'avons pas pu surmonter toutes les difficultés qui accompagnent cette recherche importante. Malgré cette incertitude, il est hors de doute que la force nerveuse doit se consumer en grande quantité pour mettre en activité un appareil où tant de nerfs se distribuent.

Nous dirons encore un mot de l'influence des poisons narcotiques sur la fonction électrique des poissons. Ces

poisons, c'est-à-dire la morphme,lastryclmine ou l'extrait alcoolique de la noix vomique, tuent la torpille après ayoir réveillé une activité extraordinaire dans la fonction de l'organe électrique ; en effet ces poissons , tenus hors de l'eau après l'empoisonnement , donnent spontanément un grand nombre de décharges avant de mourir, et paraissent être dans le même état .de surexcitation qu'ont lesr grenouilles sous l'action de la noix vomique et qu'on attribue à l'irritation de la moelle épinière.

Une dernière circonstance à étudier et qui a une grande influence sur la fonction électrique des poissons, c'est l'état d'intégrité physique et chimique de la substance de l'organe électrique. En opérant avec certaines précautions, on peut faire coaguler l'albumine d'un des organes sans tuer le poisson. Pour cela on plonge cet organe pendant quelques minutes dans Teau très-chaude, en tâchant que le reste de l'animal ne touche pas l'eau. Cette opération est accompagnée, comme nous l'avons dit, de quelques décharges vigoureuses. Si on replace alors la torpille dans l'eau de mer, pour l'essayer ensuite après quelques jours, on trouvera que l'organe qui a été dans l'eau chaude et dont l'albumine est en grande partie coagulée, ne donne plus la décharge, tandis qu'on l'obtient de l'autre organe resté intact. Je rappellerai ici qu'une torpille qui avait été soumise à l'opération que nous venons de décrire et qui fut conservée vivante pendant plusieurs jours dans un canaT qui conununiquait avec la mer, a pu après plusieurs jours donner de nouveau la décharge des deux organes ; on observa alors que l'albumine, d'abord altérée par la chaleur, était retournée à l'état naturel.

Nous espérons avoir donné dans cette leçon une explication suffisamment claire et complète ded particularités physiques et physiologiques de la fonction des poissons

COURS D^ÉLEGTRO-PHTSIOLOGIl.

électriques en nous fondant sur un seul principe démontré par l'expérience. Ce principe, qui uous paraît fondamental en électro-physiologie, nous aimons à le répéter, consiste dains la polarisation électrique d'une cellule pleine d'albumine et à l'état de \ie, qui est l'organe électrique élémentaire de ces animaux, sous l'action transversale d'un courant nerveux qui se propage dans le sens de la ramification des nerfs. .

En continuant nos études d'électro-physiologie, nous verrons augmenter l'importance et peut-être la généralité de ce principe, par les analogies intimes que nous découvrirons entre la fonction électrique des poissons et la contraction musculaire.

DB l'électricité ANIMALE.

Sous la dénomination d^éhctriciU animale^ nous comprenons ces phénomènes qui se produisent dans certains tissus de Torgauisme et principalement dans les muscles^ et qui présentent tous les caractères de Télectricité^ telle qu^on l'obtient avec la pile ou avec la machine électrique.

Nous essayerons de faire dans cette leçon l'exposition méthodique des phénomènes d'électricité animale qui satisfont à la définition que nous venons de donner, qu'on peut facilement vérifier avec des expériences rigoureuses, et qui ont un certain caractère de généraUté.

Nous nous occuperons donc presque exclusivement de l'électricité propre au tissu musculaire, comme de celle qui a été le mieux démontrée et étudiée.

Toutes les recherches faites depuis vingt ans sur l'électricité animale et qui certainement ont conduit à un perfectionnement notable de cette partie de la physique, ont pour point de départ deux expériences qui étaient restées pendant longtemps sans aucun développement; et

82 COBRS D'ÉLECTRO-PHtSIOtOGIE.

puisque Tordre que nous nous sommes proposé de suivre dans cette leçoii li'en souffrira pas, nous commeuceroiis par décrire ces expériences.

La première de ces eipériences fut tentée par Galvani, vers 1780, et ensuite étudiée en divers mémoires par Galvani lui-même, et peu après par M. de Humboldt dans son célèbre livre sur le galvanisme.

Cette expérieHoe démontre qu^une grenouille préparée entre en contraction lorsque la partie tendineuse des gastrocnémiens et ses nerfs lombaires sont mis en contact entre eux ou bien eu communication au moyen d'un arc conducteur de l'électricité. Comme les premiers physiciens qui ont étudié la décharge des poissons électriques, Galvani et M. de Humboldt ont démontré que les contractions provenaient du passage de Téleclricité dans les nerfs de la grenouille; et pour. cela ils se sont assurés que les contractions manquent lorsque la communication entre les nerfs et la surface tendineuse des gastrocnémiens se fait au moyen d'un arc isolant tel qu'une couche, même trè»-mince, de verre, de mica, etc., tandis qu'on obtient les contractions si l'arc est formé avec un fll métallique, avec du papier mouillé, un morceau de muscle, ou mieux encore, si ces parties sont mises en contact immédiat entre eHés.

Il est inutile que nous nous arrêtions aujourd'hui sur la vive discussion qui, dans les premiers temps, s'éleva entre Galvani, qui soutenait que c'était là un fait d*éIeotricité animale, et Volta, qui ne niait pas le fait, mais l'attribuait tantôt au pouvoir électromoteuf de l'arc, tantôt au pouvoir électroHioteur du tendon ou du muscle et du nerf, considérés comme les deux éléments hétérogènes d'un couple.

Puisque l'expérience de Galvani réussit lorsqu*on se

TIlOiSIÈMl L^CÇOlf. 83

sert d'un arc métallique homogène , et mieujt encore lorsqu'on met la patte et les nerfs en contact immédiat, il faut exclure nécessairement toute interrention d'hétérogénéité de l'arc; et si, en suivant la théorie de la force électromotrîce de Yolta , on veut recourir pour expliquer cette, expérience à l'hétérogénéité des deux tissus de la grenouille^ ce qu'il importe pour la cause de Galvani, c'est de. démontrer, coomie on l'a fait depuis, que l'expérience ne réussit que lorsque ces tissus sont à l'état de vie. En efiet, soit qu'on répète l'expérience de Galvani sur d^s grenouilles préparées depuis quelques heures^ soit qu'on opère sur des pattes de lapin ou de pigeon après les avoir promptement écorchées et sur lesquelles on a mis à découvert une portion du nerf crural pour pouvoir le replier ensuite sur les muscles de la patte, dans tous ces cas, qu'on peut varier et qui Vont été de mille manièiies, on trouve toujours que les contractions musculaires ainsi réveillées ne durent qu'un certain temps après la préparation. En opérant sur les pattes de pigeon ou de lapin, on voit cesser le phénomène après peu de mt* nutes; et ce n'est qu'avec les muscles des grenouilles qu'il se prolonge plus longtemps. Comme le nerf est nécessaire dans cette expérience , afin que son excitation par le passage de l'électricité soit mise en évidence par la contraction du muscle, on pouvait supposer que la cessation des contractions dans l'expérience de Gai* vaaai dépendait de la diminution dç l'irritabilité du nerf et non de la qualité électromotrice de ces tissus à l'état de vifi. Il est facile de prouver que la cessation des con* tractions provient de cette double cause. Pour cela on prend une grenouille galvanoscopique (/îgf* 6) et on opère de manière à faire communiquer le nerf et le tendon du gastrocnémien d'une autre grenouille préparée à la

84' : COURS d'électrcv^^htsioi.Q6»« ' .

maniera ordinaire , par uAe petite .pjof*tioa du filament nerveux de la grenouille gaivànoscopiquey en touchant k tendon avec la portion du filament qui est la plus rapprochée de la patte, et le nerf avec, la partie supériiBure dià ce filament. On observe alors les contractions dans chacune des grenouilles; en continu&nt Uetpérience, les côntraotions cessent en même temps, ^^ P^ VV^y àaBÉ les' deux grenouilles. On peut alors renouveler la grea:ouiIle galvanoscopique sans que pour cela ^s contractions aie^t lieu lorsqu'on répète Fexpérience sans renouveler k pre^ mière grenouille.

Le plus souvent il arrive que les contractions de la grenouille galvanoscopique durent plus longtemps que celles de la grenouille éiectromotrice. On s'explique ce fait en se rappelant que Texcitabilité des nerfs s^éteint d'abord dans les parties les plus rapprochées des centres nerveuxy et qu'elle se conserve plus longuement vers les extrémités : il faut donc que la grenouille galvanoscopique continue dans cette expérience à donner les signes du courant pour plus longtemps que l'autre, puisque la portion de son nerf qui est parcourue est aussi celle dont l'excitabilité persiste davantage.

Évidemment le filet nerveux de la grenouille galvanoscopique ne peut intervenir dans l'expérience que nous avons décrite que comme un conducteur de l'électricité et comme un électroscope particulier : Texpérience de Galvani, comme nous l'avons vue et modifiée, nous démontre donc l'existence d'un phénomène d'électricité animale.

Après les progrès que la science de l'électricité a faits depuis cinquante ans, l'expérience de Galvani ne pouvait rester saps recevoir quelque grand développement, et c'est encore un physicien italien, M. Nobili, de H^ggio, qui le premier a donné une nouvelle iitipulsion à la dé-

couverte fondamentale de Galvani. Cet ingénieux physicien , après avoir perfectionné le galvanomètre en y a|)pliquant le système asiatique , puMia en 1827, c^est^à'-dire un deroi-sièole environ après la découverte de Galvani, un mémoire sur la comparaison des deux galvanomètres les plus sensibles qu'on possède, la grenouille et le multiplicateur à deux aiguilles. On trouve dans ce mémoire ta description de la première expérience d'électridté animale qui ait été tentée avec le galvanomètre. On prépai*e Fexpérience en faisant plonger (figA^) dans de Feau légèrement saléis et contenue dans deux petits verres, des lames de platine qui sont soudées aux deux extrémités du fil d'un galvanomètre, qui doit être construit avec un grand nombre de tours d'un fil fin et avec .un bon système asiatique. On conmience par mettre en communication les deux liquides au moyen d'un arc conducteur, qui peut, être un gros cordon de coton ti*empé dans le même liquide des verres. En opérant ainsi, pour peu que le galvanomètre soit sensible, il y aura une déviation de l'aiguille, dont il serait impossible de prévoir la durée et la grandeur. On peut éviter en grande partie ces courants des lames de platine en les plongeant d'abord danâ une solution de potasse, puis dans une solution d'acide suîfurique, et ensuite en les chaufiFant et les lavaiit plusieurs fois avec de l'eau pure. Il faut aussi, au moyen d^une couche de vernis de gomme laque étendue sur chacune des lames de platine, limiter la surface métallique qui doit constamment rester en contact avec le liquide. En prenant ces précautions, le courant des lames de platine est nul ou trèfr-faible, et en tenant le circuit fermé, il ne tarde pas à di£(paraltre. Lorsque l'aiguille est au zéro, ou enlève le cordon et on met à sa place une grenouille récemmeut préparée à la manière ordinaire et disposée de façon que

80 GOtrRs D^iiiiCTBO^BTUOLoea.

les pattes plongent dans un dés verrets et le morceau d'épine dans Fautre. Au même instant , la grenouille se contracte et Vaiguill& du galyanomètre dévia ; et suiyaiit la sensibilité 4e rinstrument et la vigueur de là ^ grenouille, la déviation peut s'élever jusqu'à 30x)u 40 degrés et davantage. C'est là la déviation qu'on obtient avec un galvanomètre trèfi-délicaty à vingt ou à vingt-quatre milletours, tel que celui dont s'est servi M, du BoisrReyxpond; avec un galvanomètre qui n'a que deux ou trois mille tours» la déviation n'est que de 15 à 20 degrés; et eo employant de Teau de puits au lieu de la solution saUne, la déviation se réduit à 8 ou 10 degrés. Après la première impulsion l'aiguille descend , oscille et s'arrête étant déviée de 1 ou 2 degrés^ ou un peu plus, suivant le galvanomètre, dans le sens de la première déviation.

Par cette expérience, NobUi démontra que la cause de la contraction découverte par Galvani en réunissant avec un aj'c conducteur homogène le tendon de la patte et les nerfs lombaires d'une grenouille récemment préparée, est réellement im courant électrique qui jparcoort le circuit du galvanomètre, constamment dirigé de l'extrémité qui touche les nerfs à celle qui touche la surface tendineuse. Nobili démontra également qu'en formant une espèce de pile av«c de^x ou troûi grenouilles préparées de la même manière , c'est-à-dire en mettant les pattes de la première grenouille en contact avec le morceau d'épine de la secondei et ainsi de suite, la déviation de l'aiguille âug^ofientait avecla nombre des grenouilles ainsi disposées.

On peut facilement prouver que rafFaiblisaement rapide du courant électrique delagrenoaiUè, lorsqme le: circuit a été fermé, dépend des polarité» «apem^faim qui se développent sur les lames de platine. En effet, ai on enlève la grenouille et si on remet à sa place le cordon

TBOISAME LEÇOlf. 87

mouJJlé, on obtient une déviatioD eu sens contraire à celle obtenue avec la grenouille et qui est plus grande que cette dernière si le cordon est meilleur conducteur que la grenouille; Si alors on laisse Faiguille retourner au zéro et qu'après on remette encore la grenouille, on obtient de nouveau une déviation , qui. est im peu plu^ petite que la première. Il est aujourd'hui bien connu que ces polarités secondaires dépendent de la force électromotrice des produits de Télectrolysation déposés sur les électrodes de platine et qui agissent sur le liquide interposé ; en effets des lames polarisées et essuyées promptement ou dans le vide ou par la chaleur, ne donnent plus (Ju'un courant secondaire très-faible , et si elles sont plongées dans le mercure, TefFet est nul , tandis qu'il se produit si on les plonge dans Feau*

Pour empêcher le dévelc^pement des polarités secondaires et ensuite TafFaiblissement rapide du courant de la grenouille, on emploie, au lieu de lames de platine, des lames de zinc pui* ou amalgamé, et au lieu de la solution de sel marin, on fait usage d'une solution de sulfate de zinc pure et neutre, prise à son fnaœimum de conductibilité ; il est inutile de nous arrêter sur cette méthode pour expliquer comment on réussit par son emploi à em* pêcher la production des polarités secondaires*

Un jeune physicien français, M. Jules Regnauld, a publié le premier la description de cette méthode et a fait usage pour électrodes de lames de zinc distillé ; depuis longtemps nous avions adopté, dans nos redierches d'électrophysiologie, l'usage de lames de zinc amalgamé et d'une fiolutipu saline neutre de zinc.

Les résultats de cette sid:>stitution sont remarquables: en effet, un seul gastrocnémien de grenouille fait dévier l'aiguille d'un galvapomètre délicat de tout le caïkan, et,

88 couivs d'éli^tro-physiologie.

ce qui importe encore plus, Paîguille se fixe déviée de 70 à 80 degrés. Pour nous dispenser de la nécessité de répéter par la suite la description des méHiodes expérimentales que Ton doit suivre dans .toutes les recherches d'électricité animale, et pour qu'il ne reste aucun doiïte sur la véritable nature de ces phénomènes, nous parlerons maintenant de ces méthodes.

Il est essentiel, lorsqu'on emploie des James de platine \mies aux extremitës du gialvanomètrè, de s'àssurèr que qes-làmes sont homogènes avant de fernier le.cireùît dans lequel la greïiouîlle est comprise, et il faut s'en assurer de nouveau toutes les fois qu'on répète une expérience. Dans ce. but, on iâentconstàmmènt les deux lamies pîongëes dans ùû liquidé qui est lé même que celnî contenu dans les deux capsules en- verre où sont plongées les extrémités des grénouilles. 11 est par conséquent très-commpde d'avoir deux verres (/îgf- 4) dans chacun desquels est fixée la tamé de platine du galvanomètre, et une bande épaisse de flanelle dont une extrémité plongé dans le liquide et l'autre est repIiée,horizontàIeBaent.hors du verre; telle est la disposition ingénieuse adoptée premièrement par M. du Bois- Reymond. Si'on veut fermer le circuit entré les ladies seulement, il suffit de rapprocher les verres assez pour que les deux bandes, qui restent toujours imbibées, se touchent entre elles. Quand l'aiguille est bien fixée au zéro, on éloigne les verres et on introduit la grenouille préparée et étendue sur une lame de gutia-percha^ de manière que ses exti'émités touchent les extrémités libres des bandes ;. lors qu'on a terminé l'expérience, on enlève la grenouille et on met une bande de flanelle imbibée à sa place, ou bien on fait toucher les deux bandes ensemble jusqu'à ce que les polarités secondaires aient cessé.

Comme les lames de platine ou de zinc amalgamé ne

tROISîfeME LEÇON. 89

touchent pas les extrémités de la grenouille, le courant électrique ne peut être expliqué avec une force électromotrice qui se développe entre ces extrémités et les lames. On pourrait attribuer la cause du courant à une action chimique inconnue, développée entre le liquide des bandes et les parties animales. Pour faire disparaître entièrement ce doute, nous nous bornerons à remarquer : l'^ que les courants sont très-faibles ou tout à fait nuls lorsqu^on opère sur des grenouilles tuées depuis i5 ou 20 heures, ou sur des muscles d'oiseaux et dé manuni^ fères pris peu de temps après la mort; 2» que les courants ont toujours la même direction et diffèrent peu d'intensité, quelle que soit la solution, ou acide, ou alcaline, ou saUne, qui remplit les verres; 3" que les courants augmentent d'intensité avec le nombre des éléments musculaires disposés en forme de pile', ce qui ne peut produire aucune différence dans les actions qu'ont suppose entre les extrémités de la pile animale et le Uquide des verres. Ce n'est pas pour compléter cette démonstration, qui nous parait déjà suffisante, mais afin de ne pas laisser ignorer une niéthode facile pour répéter sans erreurs le phjs grand nombre d'expériences d'électricité anhnale, que nous ajouterons qu'on peut substituer au galvanomètre les nerfs d'une grenouille récemment préparée. En effet, nous avons prouvé dans la première leçon que le nerf d'une grenouille peut indiquer le passage d'une quantité d'électricité extrêmement petite et qui ne dure qu'un intervalle de temps inappréciable, tandis qu'un galvanomètre,

même très-sensible, ne fournit aucun indice de ce passage ; et que c'est seulement dans le cas d'un courant trèsrfaible mais continu, que le galvanomètre n'est pas inférieur en sensibilité à la grenouille galvanoscopique. Nous avons aussi démontré que lorsque le nerf de la grenouille galva-

90 COURS p'iLSGTBO-raTSIOLOGIX.

no$copique a un peu perdu de sou excitabilité primitive, on peut s'en servir pour juger de la direction du courant avec une certaine exactitude. On commence par préparer la grenouille à la manière ordinaire [fig* 1)., on lui enlève les os et les muscles qui sont sous les nerfs lombaires, et on coupe par le milieu Tarticulation du bassin de manière à avoir deux moitiés de grenouille qui ne sont adhérentes entre «lies que par les nerfs lombaires. La grenouille ainsi préparée est étendue sur un plan de bois vernis et on fait plonger chacune de ses pattes dans Teau de deux cavités pratiquées sur ce même plan. Alors on fait communiquer ces deux cavités au moyen d'un cordon trempé dans Teau et on s'assure ainsi qu'il n'y a dans ce circuit aucun courant, puisque la grenouille ne donne aucun signe de contraction ; il est inutile de répéter ici qu'on obtient -les contractions dès qu'on touche avec ce même cordon une des pattes de la grenouille et les nerfs du membre correspondant. Qu'on enlève le cordon et qu'à sa place on mette une pile.de trois ou quatre grenouilles {fig. 13 ), et on verra tout de suite les contractions qui, suivant la loi électro-physiologique connue, seront plus vives et dureront davantage dans la moitié delà grenouille dont la patte toucha les pattes de la grenouille de la pile et qui a par conséquent spn nerf parcouru par le courant direeh II est presque inutile d'ajouter qu^on peut substituer, et avec les mêmes résultats, à la grenouille préparée comme nous venons de le décrire [fig. 1), la grenouille galvanosoopique (/îfif. 6).

Il me reste à parler d'une'méthode très-utile dans les r^cberdtea d'électricité animale» et qui sert à découvrir les différences des forces électromotrices qui peuvent exiger dans les divers appareils organiques, indépendamment de leurs différences de conductibilité et de tou*

TBOlSliMI LE0N. 61

les les autres ciroonstances, excepté celle qu'on veut isou* mettre à.reiamen. Cette méthode^ connue et praticjuée dépuis longtemps dans toutes les recherches d'électricité voltalque, consiste à opposer les deux éléments électromoteurs et à fermer le circuit avec le fil d'un galvanomètre : le courant différentiel qui circule indique quel est l'élément électromoteur qui prédomine, et on peut même mesurer les forces électromotrices en choisissant un certain élément électromoteur conmie unité. Je vais vous donner un exemple de l'appUcation de cette méthode. Supposons que nous voulons nous assurer de l'affaiblissentent de la force électromotrice de la grenouille préparée après la mort. On prend une de ces grenouiUes, préparée depuis deux ou trois heures, et on en prépare promptement une autre, qui par conséquent est beaucoup plus vivace que la première. On dispose les deux grenouilles en contact, mais non plus en faisant toucher les nerfs de Tune avec les pattes de Fautre, comme si on voulait faire une pile, mais en faisant au contraire toucher les nerfs de l'une avec ceux de l'autre et laissant les pattes libres, ou vice versa. Alors, en fermant le circuit de ces deux grenouilles avec les lames du galvanomètre, on obtient une déviation de l'aiguille, qui indique la supériorité du pouvoir électromoteur de la grenouille fraîche. Pour mesurer la différence, on détermine pour chacune de ces grenouilles le nombre des unités électromotrices qui leur font équilibre. L'unité que M. Jules Regnauld a employée poujr mesurer le pouvoir électromoteur des muscles pris sur des animaux différents est un couple thermo-éle(Mique, bismuth, et cuivre, dont les soudures sont maintenues à une différence constante de température de degré à 100 degrés.

Après avoir décrit les méthodes expérimentales qu'#n

02 COURS d'électro-phtsiologii.

doit suivre dans les recherches d'électricité animale, et avoir ainsi démontré sur la grenouille le pouvoir électromoteur des muscles, il est temps de vous exposer aussi méthodiquement que possible les connaissances nombreuses et variées que nous possédons sur ce sujet. Pour arriver à ce résultat, nous croyons utile de distinguer tous les faits de Télectricité musculaire en deux catégories, savoir :

Courant électrique des muscles entiers ;

Courant électrique des mus(;les dont les fibres sont coupées.

La première catégorie comprend les expériences de Galvani et de Nobili que nous avons déjà décrites. On sait que Galvani voyait dans les muscles et dans les nerfs de la grenouille les deux armatures d'une bouteille de Leyde qui se décharge à travers Tare conducteur; Nobili, sans embrasser cette hypothèse évidemment fausse, n'avait pas moins admis que le nerf et le muscle sont les deux éléments de l'électromoteur animal. Suivant Nobili, le courant de la grenouille ne dépend pas d'une propriété inhérente à ces tissus à l'état de vie , mais au contraire ' il se développe après la mort par l'évaporation inégale de ces tissus, qui donne lieu à une différence de température. Ep un mot, si TexpUcation de Nobili eût été vraie, l'expérience fondamentale de Galvani n'aurait été qu'un cas singulier de thermo-électricité, et nous ne saurions peut-être pas encore si les muscles vivants possèdent, ou non, un pouvoir électromoteur. C'est la connaissance de ce pouvoir et de ses lois qui, comme nous allons le voir, constitue le plus grand progrès de l'éleotro-physiologie moderne.

Il n'y a pas d'animal qui se prête mieux que la grenouille à l'étude du courant électrique des muscles eotiersi

• T|pOI81$ME LEÇON. . . \ 93

Poiir faire ce& expérieucèSy . nous etoploiéroiis- l0s deux verres (/{g. 4)y'après nous être aâsoré qu'il n'existe pas de coui'aDt ^nt^é les lames métalliques qui plongent dans . ces Teïfes; n^us ayons déjà dit qu'il faut placer les extré- mités de l'électromoteur musculaire sur les deux bandes de flanelle, et fermer ainsi lé circuit. On peut aussi fairt^ ces expériences en touchant directement avec les lames de platine du gahràilomèfre les. diîEférentes parties du muscle, après 8'$tré assuré de rhotnogénéité de ces lames. . • Commençons par soumettre à l'expérience une gre« nouiDe entière vivante et avec la peau ; fermons le circuit en touchant une des bandes de laine [fig* i) avec l'extrémité d'une patte, et l'autre bande avec la partie supérieure de cette patte. Nous obtiendrons avec un galvanomètre délicat une déviation de 3 ou 4 degrés au moins, qui indique un courant que nous appellerons ascendanty c'est-ànlire dirigé dans l'animal, comme celui découvert par Nobili, des pieds à la tète. Pour rendre cette déviation plus forte, sans écorcher la grenouille ni la tuer, il suffit de la tenir plongée pendant quelques instants dans une solution légèrement salée ou acidulée : on obtient alors e» répétant l'expérience une déviation de 10 à 12 degrés.

Si on écorche la grenouille , ce qu'on peut faire sans tuer l'animal, on obtient une déviation beaucoup plus forte, de 30 à 35. degrés, en touchant les mêmes points du gastrocnémien. Evidemment dans les deux premières ex*' périences la peau servait de conducteur au courant de la grenouille ; en effet, si on enveloppe avec une couché de toile ou de papier mouillé la patte de la grenouille écorchée, on a aussi une déviation bien moins forte que celle que la même grenouille écorchée produisait aupa* ravant.

Je ne vous décrirai pas ici toutes les expériences que j'ai

94 COtRS p'iLEOTRO-PniSiOLOGlS*

dû faire pour démoDirer que chacun des musdes de la grenouille entière forme un système éiectromoteur dis-* tincty que les forces électromotrioes des divers muscles sont différentes entre elles^ et que lés filets nerveux, que Galvani et Nobili considéraient comme un des éléments de la pile animale, ne sont réellement que de mauvais conducteurs unis aux muscles et par lesquels le courant des muscles peut circuler. Prenons encore une grenouille entière écorcljée ; si nous la touchons avec les extrémités du galvanomètre sur la tête et sur le tendon du gastrocnémien, nous aurons le courant ordinaire ascendant, comme on Tobtient en touchant le même tendon et la surface des muscles du àos et de la cuisse. On peut détacher xm gastrocnémien et agir sur ce seul muscle en touchant ses deux extrémités ; on aura un courant dans le même sens, mais qui sera plus fort que ceux déjà obtenus* On arrive ainsi à démontrer rigoureusement que le pouvoir éiectromoteur d'un gastrocnémien seul surpasse celui de la grenouille entière; pour cela on coupe une grenouille en deux moitiés, et on détache de Tune de ces deux moitiés le gastrocnémien, qu'on oppose à Tautre moitié de grenouille. On obtient de ces deux éléments opposés un courant différentiel de 15 à 20 degrés dans le sens du gastrocnémien. Si on opère sur la cuisse de la grenouille, en touchant Textrémité inférieure et le milieu, on a également ua courant ascendant, mais qui est bien plus faible que celui du gastrocnémien. On a ainsi de que^lques-uns des muscles des membres supérieurs de la grenouille et détachés de l'animal, autant que possible sans les couper^ des signes de courants plus faibles, mais constants, et qui sont aussi ascendants; il parait qu'il n'y a dans toute la grenouille qu'une petite masse musculaire de l'intérieur de la cuisse qui donne un courant descendant.

thoisièmî: Ltçoif. 95

Il est difficile de se procurer un muscle entier de grenooille qui ne donne aucun signe de courant y lorsqu'on touche ses extrémités; cependant, comme M. du Bois- Reymond Ta démontré le premier, on réussit à prouver sur un de ces muscles, le grand adducteur par exemple, que si Ton touche deux points symétriques également éloignés (le ses extrémités, il n'y a pas de courant ou du moins il est trè&-faible, tandis que le courant devient plus fort si on touche le milieu et l'une ou l'autre des extrémités du même muscle et surtout du côté où le tendon est plus apparent. Dans tous ces cas le courant est dirigé dans le même sens, c'est-à-dire de la surface du milieu du muscle au tendon dans le galvanomètre. On a aussi un courant dans le même sens en touchant un gastrocnémien sur ses deux faces latérales, c'est-à-dire la face tendineuse et celle qui ne l'est pas. Pour augmc^nter notablement les indications de ces courants, il suffit de mouiller légèrement les muscles avec une solution de sel marin ou de sulfate de soude, ou avec ime solution très-légèrement acidulée avec quelques gouttes d'acide sulfurique.

En préparant un gastrocnémien de manière à conserver le nerf sciatique qui se ramifie dans ce muscle, on peut rendre évident le vrai rôle du nerf dans ces expériences : lorsqu'on ferme le circuit en touchant d'aune part l'extrémité tendineuse et de l'autre un point quelconque du nerf, de façon que le courant doive parcourir 8 ou 10 millimètres du nerf, la déviation, qui a lieu dans le sens ordinaire, n'est que de 5 à 6 degrés, tandis qu'elle est de 30 ou 40 degrés quanâ on ferme le circuit avec le gastrocnémien seulement, sans y comprendre le filet nerveux. Nous verrons ensuite d'autres expériences qui prouvent avec plus de précision encore que le nerf adhérent à un muscle, quel que soit ce muscle et la manière

90 ; G0UB8 D*£UBGTR0-JPHtSK>L06ni

dont il est préparé, n^intervient jamais que comme un fil

' très-mauvais conductem* uni au muscle. . Bien que les expériences principales sur le courant électrique des muscles entiers aient été faites en grande partie sur les grenouilles et que les indications de ce courant obtenues sur d'autres animaux soient comparati-

' veiûentplus faibles, ce qui pendant longtemps avait fait croire qye la grenouille seule était capable de produire ou de manifester l'électricité des muscles entiers, il est aujourd'hui hors de doute que le même courant existe dans les muscles entiers des autres animaux. Humboldt, Aldini et d'autres physiciens avaient déjà répété l'expérience fondamentale de Galvani, en opérant rapidement sur des pattes de lapin ou de. poulet auxquelles on avait laissé une portion de nerf crural. On fait facilement l'expérience en préparant rapidement deux de ces pattes, auxquelles on a enlevé la peau et mis à découvert le nerf crural : on dispose les deux pattes sur un plan isolant, de façon que le nerf de l'une touche l'extrémité tendineuse de l'autre. De cette manière, on peut replier le nerf de la seconde patte sur le tendon de la première , et c'est au moment du contact qu'ont lieu les contractions.

M. du Bois-Reymond, en faisant usage du procédé que j'ai déjà décrit, a été le premier à appliquer les extrémités du galvanomètre [fig. 4) sur les muscles entiers de lapin, de pigeon ou d'autres oiseaux. M. Cima aussi a fait une série de recherches diligentes sur l'électricité des muscles entiers de divers animaux. Les courants qu'on a obtenus sont généralement beaucoup plus faibles que ceux qu'on a avec les muscles de la grenouille. Il est important de noter qu'avec quelques-uns de ces muscles, et toujours en touchant avec les James du galvanomètre leurs extrémités, les courants ne sont plus, comme pour les muscles de la

TROISIÈME LSÇON. 97

grenouille, tous ascendants ou dirigés dans ranimai des extrémités à la tête : dans quelques cas le courant est opposé ou descendant, comme Ta trouvé M. du ^ois*Reymond, dans la cuisse du pigeon.

Nous ne devons pas nous arrêter ici sur la cause de ces anomalies de la direction du courant obtenu sur les muscles entiers de différents animaux. On ne doit attacher^aucune importance théorique à la dénomination de courant ascendant ou descendant^ que nous n^avons employée que pour représenter en peu de mots la direction de ces courants. Lorsqu'un jour nous serons arrivé à connaître la vraie structure de Félectromoteur musculaire et que nous en posséderons la théorie , ces anomahes seront exphquées et ne seront plus que les conséquences naturelles de la théorie même. Pour le moment, nous devons nous borner à réunir sous la formule la plus générale possible et telle qu'elle résulte de Texpérience , la condition qui se vérifie constamment lorsqu'on a le courant électrique d'un muscle entier. Voici cette formule : a Quel que soit le muscle en^ tier sur lequel ou opère et l'animal auquel ce muscle appartient , on trouve qu'un arc conducteur et homogèâe établi entre l'extrémité tendineuse et la surface de la région moyenne du muscle^ ou l'autre extrémité apparemment moins tendineuse, est parcouru par un courant dirigé constamment de la surface du muscle à Textrémité tendineuse ; ce courant diminue d'intensité à mesure que les extrémités du galvanomètre se rapprochent également des extrémités du muscle. »

Jusqu'ici nous avons opéré sur un élément musculaire seul; et en effet le courant du gastrocnémien et des autres* muscles de la grenouille est assez fort et persistant pour qu'il ne soit pas nécessaire, avec les galvanomètres délicats que nous possédons maintenant, d'en augmenter l'inten-

98 COURS D'tt«cmKH»inmdto6iE«

silé parla réimioti en fotttie de pile des élétnèuts mUëeiilaires. Nous avons déjà VU qu'on pouvait avec ces pilefe se passer d'un galvânomètf e frès^élicat^ et né faire Usfiige que d'eau pure dans les verres où plongent lefe extrémités de la pile musculaire : c'est par là que cette pile a fourni la preuve la plus incontestable dfe l'eiistéUce du pouvoir électt*omoteur propre du muscle vivant. Nous savons que pôUt* former une de ces piles ou avec des grenouilles entièi*ës [fij^Ai) ou avec des gastrocnémiens seuls {fig. 13), on place un élé^ ment en contact de l'autre y de manière que la sutfacê musculaire touche le tendon de l'élément successif, et ainsi de suite; Par cette disposition* on voit les déviations augmenter avec le nombre des éléments. C'est ainsi qu'avec une pile de 8 ou 10 gastrocnémiens on a une déviation de 30 à 40 degrés, même avec un galvanomètre de 1,500 à 2,000 tours* Cette pile de gastrocnémiens donne un courant capable de décomposer l'iodure de potassium. Pour cela les deux fils de platine qui communiquent avec les deux extrémités de cette pile touchent un papier trempé dans une solution d'amidon et d'iodUï*é de potassium ', on Voit alors se former en contact du fil qui toUche la surface du muscle, une tache noire qui est dUé à l'iode séparé par le courant sur l'électrode positif*

Nous ajouterons encore , avant d'abandonner le sujet du pouvoir électromoteUr des muscles entiers , quelques remarques sur l'expérience fondatnetttale de Gâlvani* Évidemment la contraction qu'on obtient lorsqu'on feplie les nerfs lombaires d'une grenouille préparée en contact dé la patte ou de la portion tendineuse du gûstrocnémien, est due au courant qufe nous avons déjà étudié et qui circule par les nerfs, comme par un arc conducteur quelconque. C6 courant étant dirigé dans les nertï en sens contraire à la ramification, c'est-à-dire comme le courant

TROIBliinS LEÇON. 99

qu'on a appelé mverse dans la première leçon, on aurait dû trouver la contraction plus fréquente et plue persistante au moment où Ton ouvre le circuit, que lorsqu'on le ferme. Néanmoins, en répétant l'expérience de Galvani un grand nombre de fois, on est presque sûr d'obtenir la contraction à l'instant où le nerf lombaire et la patte se touchent, tandis qu'il est rare de voir la grenouille se contracter lorsqu'on fait cesser ce contact. Pour nous expliquer ce résultat, qui parait contraire à la loi établie sur l'action physiologique du courant, il faut se rappeler que les effets électro-physiologiques qui dépendent de la direction du courant dans le nerf ne commencent à se manifester que lorsque l'exdtabihté du nerf est un peu affaibUe, et que le courant inverse doit parcourir le nerf pendant un certain temps pour qu'on obtienne la contraction à l'ouverture du circuit. Or ce n'est pas dans ces conditions qu'on opère dans Texpérience de Galvani : en effet, on emploie généralement la grenouille lorsqu'elle est encore très-vivace et on ne tient le circuit fermé que pour un très-court intervalle de temps. En voulant donc obtenir la contraction dans l'expérience de Galvani au moment de l'interruption, il faut, comme M. Cima l'a démontré, se servir de la grenouille galvanoscopique soutenue par l'articulation de la cuisse au moyen d'un corps isolant,* et faire plonger en même temps l'extrémité du nerf et celle de la patte dans une solution de sel marin ou d'un liquide conducteur quelconque. Si l'on répète plusieurs fois de suite w^ette expérience, en tenant chaque fois le circuit fermé pendant quelques secondes, on obtiendra les contractions de la grenouille en fermant et en ouvrant le circuit, et dans ce second cas les contractions persisteront plus longuement* Nous comprenons maintenant pourquoi on né peut

1 00 COUBS d'élegtro-phtsiologie .

faire Usage de la grenouille galvanoscopique pour découvrir Texistence d^'une source électromotrice sans l'isoler du sol et de la main de Tobservateur. En efiPet, en tenant la patte entre les doigts, tandis qu'on met le nerf en contact avec un corps conducteur, on obtient la contraction due au courant du gastrocnémien, qui circule à travers le nerf, le conducteur, le sol et le coips de Tobservateur. Pour éviter cette cause d'erreurs, qu'on rencontre dans toutes les expériences d'Aldini et d'autres observateurs, qui plongeaient le nerf d'une grenouille préparée dans le cerveau ou dans les muscles d'un animal vivant pour en découvrir F état électrique, il est essentiel de soutenir la piUte, soit avec un tube de verre (/îflf. 6), soit avec une lame de gutta-percha, et de comprendre le seul filet nerveux dans le circuit qu'on veut essayer.

Passons maintenant au courant électrique des muscles dont les fibres sont coupées. Parmi toutes* les expériences d'électricité musculaire, la plu^ facile à réussit* et celle dont les résultats sont les plus nets et les plus constants, est l'expérience qu'on fait sur un morceau de muscle dont les fibres sont coupées en travers, quel que soit ce muscle et l'animal auquel il appartient. Ordinairement on prépare un de ces électromoteurs musculaires en prenant une cuisse de grenouille, qui, comme nous l'avons vu, ne donne pas de courant ou en donne un très-faible et ascendant entre ces extrémités, et en coupant cette cuisse par le milieu : chacune de ces moitiés forme un élément électromoteur, dont le courant électrique circule dans un arc conducteur homogène qui touche avec ses extrémités, d'un côté la surface du muscle et de l'autre l'intérieur ou la section du muscle ; ce courant est constamment dirigé dans le galvanomètre de la surface du muscle à l'intérieur. En faisant usage d'un galvanomètre très-déK-

TfiOiSiÈMK LEÇON* tOt

cât et de l'appareil déjà décrit [fig. 4), an peut répéter cette expérience avec les mêmes résultats sur un tout petit morceau de muscle coupé sur un animal quelconque. En disposant avec les précautions que déjà nous avons indi;, quées un certain nombre de demi-cuisses de grenouille en pile {fig. 15), on obtient un courant qui augmente avec le nombre des éléments, qui décompose la solution d'iodure de potassium et qui donne des signes de tension avec un condensateur délicat. Il est presque inutile d'ajouter qu'avec un seul élément, et mieux encore avec une pilé de 5 à 6 éléments, on a la preuve du courant et de sa direction en fermant le circuit avec le nerf de la grenouille galvanoscopique ou avec la grenouille préparée ' et partagée en deux, en faisant communiquer chacune de ses pattes avec les extrémités de la pile musculaire. Au moment où on ferme le circuit, on obtient la contraction dans le membre qui communique avec l'intérieur du muscle, et quand on l'ouvre, c^est l'autre membre qui se contracte, ce qui signifie, comme nous le savons déjà, que le courant de la pile musculaire traverse la grenouille galvanoscopique de la surface à l'intérieur du muscle. Pour prouver l'existence du courant, que désormais nous appellerons nnÂSCulairef sur un morceau de muscle d'un animal quelconque vivant, il suffit d'avoir une grenouille galvanoscopique, qu'on soutient avec le tube de verre ou avec la lame de gutta-percha ; on coupe ce muscle et on applique le nerf de la grenouille galvanoscopique sur la blessure. Nous verrons toujours les contractions de la grenouille toutes les fois que le nerf sera mis en contact par deux points distincts avec la surface du muscle et avec l'intérieur de la blessure.

On peut aussi préparer facilement une pile musculaire avec des animaux vivants. On prend cinq ou six gre-

102 GCNimS S'ÉLKGTBO-PHTSIOLOGIS.

nouilles et à chactine d^elles on coupé une cuisse par le milieu, tandis que Tautre cuisse est écorchée et sépurée de la patte par la désarticulation du genou. Pour former une pile avec ces grenouilles, il suffit de mettre en con* tact la surface produite par la section d'une cuisse ^vec la surface de la cuisse entière de l'autre grenouille : il est nécessaire de fixer les grenouilles avec ée grosses épingles sur un plan isolant, pour que les éléments rés^ tent en contact. J'ai aussi répété cette expérience sur dès pigeons et sur des lapins vivants. Je rappellerai encore une autre pile musculaire qu'on peut former avec un certain nombre de morceaux d'anguille écorchée [fig. 16). Si on prend un de ces morceaux et si on le place entre les deux verres [fig. 4) dans lesquels sont plongées les lames du galvanomètre, il y a deui positions dans lesquelles on n'a aucun signe de courau-, et deux dans lesquelles on l'obtient dirigé dans le galvanomètre de la surface à l'intérieur du muscle. En touchant en même temps ou les deux sectiops intérieures ou les deux surfaces, il n'y a pas de courant, tandis qu'on l'obtient dès qu'on touche la surface et l'intérieur du muscle. On peut disposer en pile plusieurs de ces éléments, et suivs^t qu'avec les extrémités du galvanomètre on touche l'intérieur du dernier élément et la surface du premier, ou vice versa , on a des courants qui sont dirigés en sens contraire, comme cela doit arriver, le courant musculaire étant toujours dirigé dans le galvanomètre de la surface à rintérieur du muscle pour chaque élément. On fait ces mêmes expériences sur les cuisses de grenouilles et sur les muscles des lapins et des chiens ou sur de petits èubes coupés 'sur une masse musculaire et qui présOTttent une section intérieure et la surface.

Dans tous- ces cas, le muscle est coupé transvei^alement

TROfSliMIK liBÇON. 103

à ses fibres ; en admettant que la structure du muscle consiste en un faisceau de fibres c^indriques, il s'ensuivrait . que ce que nous avons appelé l'intérieur du muscle serait la seetion transversale du muscle lui-même, comme M. du Bois-Reymond l'a nommé le premier. 11 s'ensuivrait encore, en admettant que ces fibres soient trèa-minces, la presque impossibilité d'avoir une section interne longitudinale : il faut néanmoins remarquer que loi^qu'on essaye de l'obtenir en coupant délicatement certains faisceaux musculaires très-bngs y comme ceux qui se trouvent adhérents ^ l'épine dorsale du lapin, le courant est toujours dirigé dans le galvanomètre de la surface du muscle à la section interne longitudinale.

Pour terminer ce qui concerne le courant électrique des musclas coupés , je dois ajouter encore que M. du BoiS'rBeym.ond est arrivé le premier à obtenir des signets disiipcts, quoique très-faibles, de courant, en appliquant VB%ijpémité de son galvanomètre sur deux points appartenant à la même section transversale d*un muscle ^ CcUc recherche doit être faite sur les muscles de la cuisse du JapiU; qui sont assez gros pour que les deux lames du galvanomètre soient à une certaine distance l'une de l'autre. En tenant une d^s lames sur le centre de la section transversale et l'autre sur un point de la même section plus rapproché du bord , on a un courant qui a la même direction dans le galvanomètre comme si la seconde l^me touchait la surface du muscle,

De tous les faits que nous avons e^posé^ jji^qu'ici, nous pouvons déduira les conclusipns suivantes :

Mi i"" Un ^(^ conducteur homogiène él^abli entre Vi^jf tféxaii t§f^^fdu^e d'un ^uscle qjiji^lcoiique entier yiv^nt ou enlevé sur un anin^ pé ^éc/duicopui et la ^irfa<^ 4^ çie m^le, est par^^oi^u par m f^Hiraat (m-

.10 i COiRS d'élkctuo-phtsiologie.

stanimeul dirigé de la surface du muscle au tendon ; tt 2*^ Le même arc établi entre un point quelconque de la surface du muscle et l'intérieur ou la section transversale de ce muscle , est aussi parcouru par un courant constamment dirigé de la surface du muscle à l'inté-. rieur : on peut démontrer l'existence de "cette propriété sur un tout petit morceau de fibre musculaire , ce qui fait supposer que Féléraent musculaire est aussi l'élément électromoteur. »

En admettant que les extrémités des fibres musculaire soient en communication immédiate avec les fibres du tendon , comme il paraît résulter des observations anatômiques, on pourrait considérer le tendon comme la section natth relie transversale du muscle. C'est ainsi que M. du Bois- Reymond considère le tendon, ce qui fait que les deux conclusions précédentes pourraient se réduire, comme l'a fait M. du Bois-Reymond à une seule plus générale ; c'est dire que chaque point de la section longitudinale naturelle ou artificielle d'un muscle est positif par ra/pport à la section transversale^ naturelle ou artificielle. On sait que par section naturelle longitudinale, M. du Bois-Reymond entend ce que nous avons appelé la surface du muscle; quant à la section longitudinale artificielle, nous avons déjà dit qu'il était difficile de l'obtenit par une section parallèle aux fibres et que lorsqu'on croit lavoir obtenue ou s'en être rapproché, on trouve que son état électrique ne diffère pas de celui de la section transversale ou de l'intérieur du muscle.

Nous devons maintenant nous occuper des relations qui existent entre ces phénomènes d'électricité musculaii'e et les conditions physiques et physiologiques du muscle. Ces relations, qu'on pourrait appeler les lois du courant musculaire, peuvent ainsi être distinguées en

TROIdlËMl LEÇON. 105

physiques et en physiobgiques. Nous croyons remplir plus convenablement cette tâche, en exposant ces lois sous la forme de propositions.

P Proposition. — Le pouvoir électromoteur du muscle est indépendant de la grosseur du muscle ou de la grandeur de sa section transversale.

On démontre cette proposition en préparant plusieurs demi-cuisses d^une égale longueur et en s'assurant avec la méthode différentielle que leurs courants sont égaux ou diffèrent très-peu pour chacun de ces éléments. Pour cela, on place un élément contre l'autre en faisant toucher ensemble ou les deux sections internes ou les surfaces; on peut aussi former deux piles {/îgf. 17) et les opposer l'une à l'autre. Si on opère avec des muscles pris sur des grenouilles également vivaces, on ne trouve que des courants différentiels très-petits. Après cela, on place sur une lame de gutta-percha quatre ou cinq de ces éléments entassés les uns sur les autres et disposés dans le même sens (/îgf. 18), et un autre élément seul semblable est placé en contact du monceau de muscles, de manière que les sections transversales se touchent et que les extrémités des cuisses soient tournées en dehors vers les lames du galvanomètre, oumce versa. On fermé le circuit entre les deux verres (/îgf. 4), et le courant différen-r tiel est nul ou de 1 à 2 degrés seulement et dû indifféremment, tantôt à l'élément seul, tantôt aux éléments réunis.

Cette proposition est, comme on sait, identique à celle qui a été étabUe pour les piles thermo-électriques et hydro-électriques. Si on cherche à vérifier ce fait sur des demi-cuisses d'égale longueur, mais prises sur des grenouilles qui diffèrent beaucoup de grosseur entre elles, on arrive en général à la même conclusion. Dans quelques

106 COURS D'tli|BGTBD^araOl.OGlE.

cas, j'ai comparé des éléments musculaires dont les poids étaient entre eux comme 1 : 5 ou 1 : 6. Le courant différentiel qu'on a trouvé a le plus souvent été nul. Il est cependant vrai que dans le petit nombre de qas où on a obtenu un faible courant différentiel, celui-ci était toujours dans le sens du muscle le plus gros ; mais il est naturel d'attribuer ce résultat au pouvoir électromoteur différent qu'ont les muscles suivant leurs divers degrés de nutrition, comme nous h verrons ensuite.

IP Proposition. — Le pouvoir électromoteur musculniro varie avec la longueur du muscle.

Pour démobtrer cette proposition , on emploie aussi la méthode différentielle.

Prenons pour cela deux demi-cuisses de la même gre» nouille et, en les opposant l'une à l'autre, assurons-nous d'avance que Leur pouvoir électromoteur est égal. Par une coupe faite suitant une section transversale parallèle à la première, on réduit un de ces éléments à la moitié ou au tiers de sa longueur, et on répète l'expérience ; on trouve alors un courant différentiel dans le sens du musclp le plus long*

Ou peut aussi faire la même expérience sur des ga;^ tfocnémiens de grenouille et avec le^éme résultat; il faut noter seulement qu'il est plus difficile qu'ayec les demi*cuisses de trouver deux gastroçnémiens qui aicQt la même força électron^jtrlce. Quand on les a trouvés, on les coupe U*ansversalement du côté d» tendon; nxais de maniée à avoir deux éléments d'vne longueur très-iné^ gale ; alprs, si on les oppo^ l'im à l'autre, on aura un /courant différentiel da^is le sens du gastrocuémi^n le pli^s long* On peut encore faire la même e^périenc^ sur une grenouille prépai ée à la m^uûère Qr(]i^laire et à laqueUe on

IHOISIÈMI UBÇOIf« lOY

a coupé les deux cuisses vers le milieu ; en fermant le circuit entre les'deux sections transversales de cette gre^ nouiUe, le courant différentiel sera nul. Si on répète alors l'expérience , après avoir par une nouvelle section réduit de moitié la longueur d'une des demi-quisses, on aura un courant différentiel dans le sens de la plus longue.

Cette proposition embrasse le cas du courant différentiel qu'où obtient constamment en mettant en circuit {fig, 19) des gastrocnémiens réunis à la moitié inférieure delà cuisse y soit qu'on conserve le tendon de ces muscles, soit qu'on le coupe pour avoir une section transversale. Le courant différentiel est dans le sens du gastrocnémien ou de la demi-cuisse, suivant que l'un ou l'autre de ces muscles est le plus long. On arrive aux mêmes résultats en opérant convenablement sur des muscles de lapin ou de

pigeon.

Pour rendre ces expériences plus faciles et sûres à répéter, nous indiquerons deux précautions dont on comprendra le but immédiatement* Si les deux éléments comparés au commencement donnent un léger courant différentiel, on doit raccourcir l'élément qui produit ce courant; pour se placer dans des circonstances égales, il faut toujours renouveler la section sur les deux éléments avant de les mettre de nouveau en contact, avec la différence que sur un des muscles on n'enlève qu'une couche trèsmince, tandis que Tautre est réduit à un tiers où à la moitié.

Nous ajouterons qu'on peut démontrer cette proposition en répétant les expériences sur les muscles du dos du lapin, le grand dorsal et ie long du dos» Pour cela on enlève rapidement sur un lapin vivant une bande de ces muscles, en faisant une section parallèle à leur surface. Sur cette bwde» longue de 100 à 120 milli-

108 COURS D'ÉtECTB0-TH7gI0LOGiE.

mètres, on voit distinctement les fibres musculaires en gi'ande partie parallèles à la longueur, et qui s'attachent à la surface tendineuse et se replient ensuite un peu obliquement par rapport à cette surface. Sur une bandé musculaire ainsi préparée, on croirait voir distinctement les trois sections de M. du Bois-Reymond, c'esi-à-dii e la section transversale naturelle, la transversale artificielle et la section longitudinale. En réalité, comme ]e l'ai déjà noté, il est difficile d'affirmer si cette dernière section est vraiment naturelle ou artificielle; lorsqu'on étudie l'état électrique de ces trois sections, on trouve que la section longitudinale se comporte comme l'intérieur du muscle par rapport à la section transversale naturelle , et comme la surface du muscle par rapport à la section transversale artificielle.

Pour faire l'expérience relative à la différente longueur des muscles, on place en contact de l'intérieur et de la surface tendineuse de la bande musculaire du dos du lapin les extrémités du galvanomètre, qu'on tient éloignées l'une de l'autre, tantôt de 20 à 25 millimètres, tantôt de 85 à 90. Dans le premier cas, le courant est de 18 à 20 degrés, et dans le deuxième cas de 80 à 90 degrés. Cette expérience a été répétée plusieurs fois et toujours avec le même résultat.

Nous devons ici faire remarquer l'analogie qui existe enti^e ce résultat et celui qu'on a obtenu sur le gymnote ou sur la torpille, suivant que le morceau de l'organe électrique avec lequel on a la décharge est plus ou moins long.

Nous ajouterons enfin que cette proposition explique le résultat obtenu par M. du Bois-Reymond et que nous avons déjà rapporté , de la différence de l'état électrique des divers points de la section transversale artificielle d'un muscle. En effet, il semble naturel que les points de cette

TROmftMI LEÇON. 109

section qui sont les plus rapprochés du centre correspondent à des fibres musculaires plus longues, et que les points rapprochés du bord de cette même section correspondent à des fibres plus courtes.

Passons maintenant aux lois physiologiques du courant musculaire, que nous continuerons à exposer sous forme de propositions :

I** PROPOSITION. La force électromotrice du rrmscle pris sur un animal vivant ou récemment tué est plus grande chez les mammifères et les oiseaux que chez les poissons et les batraciens. Cette force^ qui décroit rapidement dans les premiers instants qui suivent la mort^ persiste davantage dans les muscles des poissons et des batraciens que dans ceux des animaux supérieurs.

Les expériences qui servent à prouver cette proposition ne laissent aucune incertitude. On prépare rapidement sur les muscles de la poitrine ou de la cuisse d^un lapin ou d'un pigeon écorché un élément musculaire, et cela en coupant un de ces muscles en travers; en même temps on prépare une moitié de cuisse de grenouille, qui doit être de la même longueur que le muscle coupé de la cuisse de lapin ou de pigeon. On met en contact les sections transversales des deux muscles, qu'on pose sur la lame de guttapercha, et on ferme le circuit entre les deux ven-es (/îflf. 4) en touchant deux points de la surface de ces cuisses égale* ment éloignés de la surface de contact des deux sections internes; on obtient alors un courant différentiel qui est dans le sens des muscles de lapin et qui au commencement est de 15 à 20 degrés avec le galvanomètre le plus sensible. On a un résultat semblable avec les muscles de la cuisse ou de la poitrine de pigeon et d'autres oiseaux. Cette expérience peut être variée en prenant d'autres muscles de

110 GOimS D*&LlCTlt0^ramOLOGIE .

lapin et de pigeon, et le résultat sera le même si la préparation est faite le plus rapidement possible.

En laissant en contact les deuiL éléments opposés que nous avons décrits, et en renouvelant rexpérienoe après 25 ou 30 minutes, on n^a plus aucune déviation , ou bien on en obtient mie en sens contraire. Après une heure xu davantage , le résultat n'est plus douteux et Je courant de la demi-cuisse de grenouille est celui qui prédomine. Cette prévalence, qui continue à augmenter pendant un certain temps, se montre plus vite et est plus grande en comparant des muscles de grenouille à des muscles de pigeon, que si Ton compare des muscles de grenouille à ceux de lapin.

On peut répéter les mêmes expériences sur des piles d'éléments musculaires préparés rapidement sur des animaux vivants ou bien en réunisssuit des animaux vivants sur tesquels les muscles sont coupés* M. J. Hegnaiild est arrivé aux mêmes conclusions en opérant sur le muscle de la patte du lapin et sur la demi-cuisse de grenouille.

Nous terminerons en faisant remarquer une circonstance qui mériterait d'être étudiée et qui se présente constamment dans ces expériences : c'est que le décroissement de la force électromotrice des muscles du lapin et du pigeon après la mort se manifeste plus promptement ^. on laisse les deux sections internes des deux éléments opposés en contact, que lorsqu'on défait après l'expé?* rience la pile et qu'on remet de nouveau les éléments en contact après un certain temps. Dans le premier cas, l'intérieur du muscle n'a pas le coptact de l'air , tandis que dans le second cas ce contact a lieu.

taofsihrt Leçon. iH

If« Proposition, Le mrf n*exerce directement aucune influence sur la force électromolfice du muscle.

Nous avons déjà décrit les principales expériences qui démontrent cette proposition. En effet ces expériences ont prouvé que le sens du courant musculaire ne change pas par la présence du nerf adhérent au muscle. Voici d'autres expériences encore plus concluantes. On prépare la moitié inférieure de la cuisse d'une grenouille,, en y laissant adhérent le nerf crural de la partie supérieure de la cuisse [fig. 20). Si on met ces éléments en circuit, en touchant le nerf et la surface du muscle, le courant, dirigé dans le galvanomètre de la surface à ^Intérieur du muscle, parcourt le nerf dans le sens de sa ramification. Si au contraire on prépare la moitié supérieure de la cuisse en laissant adhérents les nerfs lombaires, et si on ferme le circuit en touchant d*un côté {fig. 21) les nerfs, de l'autre^ rintérieur du muscle, le courant, constamment dirigé de la surface du muscle à l'intérieur dans le galvanomètre, parcourt les nerfs en sens contraire à leur ramification. En mettant les nerfs sur la surface *du tnuscle {fig. 22) et en touchant avec les lames du galvanomètre le nerf et la surface du muscle, le courant parcourt alors les nerfs dans le sens de la ramification. La direction du courant est donc indépendante de la présence du nerf; et la seule difiTérence que le nerf introduit, c'est la diminution du courant musculaire à cause de sa mauvaise conductibilité.

On pourrait comprendre sous cette proposition le fait de la non-influence exercée sur la force électromotrice du muscle par l'acide prussique et par les poisons narcotiques. Avouons néanmoins que ce sujet exigerait de nou-

{12 cotms p'itEGTao*PHisioii06ii.

Telles expériaices^ et que surtout il serait important d'étadier les muscles pris sur des animaux tués avec le curare. J'ai fait. sur des grenouilles empoisonnées avec la strychnine une expérience gui màrite d'être citée dans cette occasion. Au lieu de laisser à elles-mêmes les grenouilles ainsi empoisonnées y on les oblige ayant de les tuer à se contracter par des^ irritations plusieurs fois renouvelées. En opposant une pile formée avec les muscles de ces grepouilles à une pile d'autres grenouilles semblables, mais qui n'ont pas subi ce traitement, on trouve que celles-ci ont un pouvoir électromoteur plus fort que celui des muscles qui ont été en contractioii. Cette différence, vérifiée plusieurs fois, est accompagnée d'une différence bien marquée et constante dans l'état physique de la fibre musculaire j les muscles qui ont éprouvé des contractions violentes et renouvelées sont beaucoup moins rouges que les muscles des grenouilles prises à l'état natureL

II !• Proposition. Toutes les actions qui modifient la cdntractilité musculaire agissent également sur la force électromotrice du muscle.

Ncïus passerons rapidement en revue les circonstances diverses auxquelles oa fait allusion dans cette proposition, en ayant bien soin de ne tenir compte que des faits bien établis.

Commençons par l'action d^ la chaleur : on prépare quelques éléments musculaires, tels que des demi-cuisses ou des gastrocnémiens de grenouille et on les met dans un tube de verre entouré d'un mélange réfrigérant de glace fit de sel marin. Ces éléments, enlevés du tube après 1 ou 2 minutes et comparés par la méthode différentielle à d'autres musc ( s préparés en même temps, mais tenus à la température ordinaire, montrent qu'ils ont beau-

TROISIÈKE LEÇO^. 113

coup perdu de leur force électromotrice. Si on les laisse pendant 6 à 10 minutes à cette température , qui est de 2 ou 3 degrés au-dessous de zéro, la force électromotrice est éteinte ou presque éteinte. J'ai laissé ces muscles ainsi refroidis au soleil assez longtemps pour qu'ils reprissent leur apparence première ; essayés de nouveau, la force électromotriçe reparut, mais à un très-faible degré. Si ce refroidissement a été prolongé quelques minutes de plus, de 20 à 30 minutes, la force électromotrice est éteinte pour toujours , bien qu'on ait par le réchauffement rendu à ces muscles la conductibilité et l'apparence de toutes leurs propriétés physiques. Les muscles des grenouilles entières vivantes ou préparées éprouvent par le refroidissement les mêmes effets. Quelle que soit la manière d'agir du refroidissement , c'est-à-dire qu'il soit plus ou moins intense ou entretenu pendant plus ou moins de temps, l'effet a toujours été de diminuer ou de détruire la force électromotrice des muscles : il parait que M. du Bois-Reymond a obtenu dans quelques cais, sur des muscles soumis au refroidissement, des signes très-faibles et passagers d'un courant électrique en sens contraire au courant ordinaire, qui a été attribué par lui au pouvoir électromoteur du tissu qui' enveloppe le muscle.

Un effet peu différent de celui qu'on obtient par le refroidissement est produit par la chaleur de 30 à 40 degrés centigrades. Il suffît de tenir, même pendant peu de ser coudes , la moitié d'une cuisse ou un gastrôcnémien sur la flamme de l'alcool ou sur des charbons allmnés, pour diminuer notablement ou détruire la force électromotriçe. Cette influence de la température, suivant laquelle varient aussi les fonctions de la respiration et de la nutrition pour les grenouilles qui sont tenues dans leurs conditions naturelles, nous explique pourquoi la force élec-

114 COURS d'électro-phtSiologie.

iromotrlo^ des muscles de ces anknauï est gén^i aïement plus faible dans h fort de l'hiver et augmente dans It printemps et dans Vautomne.

Il était important de rechercher si les gaz qui n^agissent pas comme poison, mais qui ne sont pas respirables, au milieu desquels on tient pendant un certain telnps les gâstrocnémiens ou les demi-cuisses de grenouille, mfluent sur la forc« électromotrice. Dans le vide, dans l'air, dans l'oiygène, dans Tacide carbonique, lès piles fonnées avec des demi-cuisses ou avec des gâstrocnémiens de grenouille produisent des courants électriques qui ont à peu près la même intensité et la même durée. Dans le gas hydrogène seulement, il se passe un phénomène de la même natare que celui de la pile à gaz et qu'on aureiit tort d'attribuer à une action particulière de ce gaz sur les muscles ; |e courant musculaire, après avoir diniinué pendant les premiers instants qui suivent la fermeture clp circuit, comme dans tous les autres gaz, augmente ensuite jusqu'à un certain degi'é et se maintient ainsi pendant quelque temps. Pour s'assurer de quelle manière^ ce gaz agit, au lieu de tenir les piles musculaires sous un réçi* pient plein de gaz hydrogène, U' suffit d'avoir une deJ lames de platine, celle qui plonge avec le dernier'élément de la pile formée de l'intérieur du muscle, renfermée dans un tube de verre renversé sur le liquide et plein de gaz hydrogène; on V€rra que l'effet est le même que si la pile musculaire était en contact du gaz hydrogène (1). Si ce tube est tenu à l'autre extrémité de la pile, c'est-à-dire en contact avec la surface du muscle, le courant musculaire

(t) C'est par erreur que dans mon mémoire inséré dans les Philosophical transaciions, V. partie de 1845, p. 289, on lit surface du muscle au lieu de Vintérieur et vice versa.

TROIStftME LIÇON. Ii5

ne fait que décroître plus rapidement qu'à Tordinaire, lorsque le circuit est fermé.

Avec les connaissances que nous avons aujourd'hui sur la respiration musculaire, on aurait dû trouver que Tacide carbonique, le vide, l'azote, diminuent la force électromotrice des muscles : probablement Tinfluence de ces gaz sur la nutrition des muscW des batraciens est lente et exige beaucoup de temps pour être appréciable par ses effets mr Félectricité musculaire.

Le gaz nitreux et l'acide hydrosulfurique se comportent bien différemment. La force électromotrice des muscles des grenouilles tuées dans ces deux gaz est dimi* nuée d'une manière remarquable.

On peut donc affirmer que toutes les actions qui con» trarient la respiration des grenouilles et des animaux en général diminuent aussi la force électromotrice de leurs muscles : on voit manifestement cet effet sur les muscles de grenouilles exposées à Pair, après les avoir écorchées ou laissées pendant quelques heures et jusqu'à ce qu'elles soient presque mortes, dans une petite quantité d'eau à une température élevée, ou dans l'eau privée d'air par l'ébullition.

Nous parlerons enfin des effets des divers liquides dans lesquels on plonge les demiw^uisses de grenouilles ou les muscles d'autres animaux. Dans l'eau, dans une solution très-aUongée d'acide sulfurique ou de potasse, dans l'eau de chaux, dans la solution de sel marin, les muscles plongés pour l'espace de dix ou quinze minutes seulement, ont leur pouvoir électromoteur notablement affaibli . Pour vérifier ce résultat, on fait l'expérience en mettant une demi-cuisse de grenouille dans le liquide, laissant l'autre moitié à l'air et cherchant ensuite le courant différentiel des deux éléments opposés.

114 COims D^ÉLECTRO-raTSIÔLOGlE.

A ce propos nous devons faire remarquer que Finfluence exercée par le contact des différents liquides nonimés sur le courant des gastrocnémiens, et peut-être sur le . courant de tous les muscles entiers, n'est pas la •même que celle qu^on a trouvée sur les muscles coupés. U est facile de s^assurer que le courant électrique d'un gastrocnémien est grandement augmenté par la simple immersion du muscle dans Veau salée ou dans les solutions très-allongées y acides ou alcalines. Comme cet effet ne persiste pas si. l'immersion se prolonge, car alors Taffaiblissement a lieu comme avec la demi-cuisse et les autres muscles coupés, on pourrait attribuer ce résultat à Faction qu'ont ces liquides d'augmenter la conductibilité du tendon : mais puisqu'on obtient un courant différentiel» qui est très-marqué, dans le sens des gastrocnémiens qui ont été plongés pendant quelques minutes dans les liquides dont nous avons parlé et qu'on compare avec des muscles semblables laissés à l'état naturel , il faut admettre que l'effet de ce Uquide n'est pas seulement celui d'augmenter la conductibilité de la substance musculaire.

On doit en dire autant de l'influence^ semblable à celle des liquides acides et salins pour accroître la force électro* motrice des gastrocnémiens, 'que M, du Bois-Reymond a trouvée dans l'alcool, dans l'éther, dans les builes, c'està-dire dans des liquides non conducteurs.

Parmi les liquides qui agissent sûr le courant musculaire, il faut distinguer les solutions de sulfate de soudé et de magnésie, qui sont les seules, parmi le grand nombre de celles qui ont été expérimentées, qui en contact soit des gastrocnémiens, soit des cuisses, accroissent ou copservent, api-ès une immersion qui ne doit pas être trop prolongée, la force électromotrice des muscles.

Après avoir achevé l'exposition des faits principaux qui établissent la relation qui existe entre la force électromotrice des muscles vivants et leurs conditions physiques et physiologiques, il nous reste à faire, sinon l'essai d'une théorie de l'électricité musculaire, du moins l'étude des différences qui existent entre les électromoteurs ordinaires et ceux que nous avons étudiés dans les muscles des animaux vivants. Nous voudrions aussi tenter de résumer les idées les plus générales qu'on peut déduire d'un si grand nombre de recherches expérimentales.

Une première question, qu'il serait important de rér soudre directement avec l'expérience, est de savoir si la nature ou l'origine du courant des muscles entiers est la même que celle des muscles dont les fibres sont coupéeb transversalement ; ou, en d'autres termes, s'il est prouvé, comme le croit M. du Bois-Reymond, que l'état électrique du tendon n'est que l'état qui appartient à l'intérieur du muscle, le tendon étant la section transvereale naturelle. Un grand nombre de résultats que nous avons rapportés et qu'il est inutile de décrire de nouveau, s'accordent avec cette opinion. Rappelons ici que si l'on enlève la surface tendineuse d'un des gaitrocnémiens ou d'un autre muscle, ou si l'on rend le tendon meilleur conducteur en le mettant en contact avec une solution saline, le courant du muscle est augmenté. L'effet du refroidissement sur les demicuisses de grenouilles et sur les gastrocnémiens vient aussi à l'appui de cette idée ; car il n'est pas naturel d'admettre que le pouvoir électromoteur dont on devrait supposer doué le tendon soit modifié par cette cause de la inême manière que la substance musculaire. Nous ajouterons encore que le courant différentiel qu'on observe dans l'élément formé par un des gastrocnémiens adhérant à une demi-cuisse [figé 19) est dû, comme nous l'ayons

118 COURS D'ÉLJEGTaO-PHTSlOLOGIl.

prouvé, à la différence de longueur des fibres, et que si on laisse la demi-cuisse aiissi longue que possible^ cette différence disparaît ou se renverse.

Malgré toutes ces considérations, il ne faut pas oublier que le courant plus ou moins grand qu'on obtient de presque tous les muscles entiers, en touchant les extrémités de ces muscles, s'explique difficilement avec l'hypothèse que nous examinons. En admettant poui* les gastrocnémiens de la grenouille que les fibres ont une direction obhque à l'axe du muscle , on peut bien comprendre pourquoi la section transversale artificielle ne détruit pas l'effet du tendon, lorsqu'elle est faite normalement à l'axe; et en effet cela arrive si la section est faite dans un plan oblique et parallèle autant que possible au contour de la surface tendineuse. Mais d'autres difficultés encore nousrestent à résoudre avant qu'on puisse embrasser sans réserve l'idée théorique de M. du Bois-Reymond. Entre autres, il faut se rappeler que le courant musculaire le plus fort est celui qu'on obtient en touchant deux sections transversales, l'une naturelle et l'autre artificielle, appartenant à tme demi-cuisse de grenouille. Nous citeroûs encore, comme un fait dont il faut tenir compte dans l'exposition de ces généralités, la constante diminution que présente la force électromotrice des gastrocnémions par rapport à celle de la demi-cuisse de grenouille, toutes les autres circonstances égales d'ailleurs, lorsque l'animal est soumis à un faible refroidissement prolongé et en général aux influences contraires à la nutrition.

On peut donc conclure de tout ce qui précède que beaucoup d'analogies s'accordent pour établir l'identité de l'origine du courant des muscles entiers et de celui des muscles doût les fibres sont coupées, ce qui doit nous faire espérer que les exceptions qui subsistent toujours contre

TB0I81ÈMS LSÇQR. liO

cette généralisation seront éliminées et expliquées , loi*s<que nous serons arrivés à connaître la forme et la nature de l'élément électromoteur du muscle.

En considérant la fibre musculaire, et par conséquent un muscle ou un faisceau de ces fibres, comme une série d'éléments électromoteurs, la propriété que nous avons reconnue au muscle, d'une force électromotrice proportionnelle à sa longueur ou au nombre des éléments, se*< rait conforme aux effets des électromoteurs ordinaires et des organes des poissons électriques. U existe cependant pour réloctromoteur musculaire un caractère fondamental qui s'oppose à cette analogie avec les électromoteurs connus. Les extrémités d'un muscle entier, ou les deux sections transversales ou internes créées par la sectioi) d'une cuisse, ont le même état électrique, ce qui ne peut jamais arriver avec une pile voltalque quelconque. .

Avouons donc que la fornae de l'élément électromolciir du muscle, sans analogie avec toutes les piles que nous possédons, est encore une découverte importante qu'il nous reste à faire. U parait probable que la cause qui opère dans cet électromotcur consiste dans les actes chimiques de la nutrition ; en effet, cette hypothèse est conforme à toutes les analogies et aux relations trouvées entre rintensité du courant musculaire et la contractilité du muscle, et s'accorde parfaitement avec le phénomène de la respiration musculaire, dont nous parlerons bientôt, et avec son augmentation sous l'influence de la contraction.

En supposant le muscle formé d'un certain nombre de globules ou particules d'une matière encore inconnue dont le carbone, l'hydrogène et l'azote se combineraient avec l'oxygène, et cela principalement pendant la contraction, et supposant que ces particules soient entourées d'un liquide et que tout l'ensemble soit contenu dans un eac

raembraniforme , on comprendrait, en comparant ces particules à de la limaille de zinc plongée dans Teau, de queHe manière un circuit voltaïque devrait s'établir en touchant avec une des lames de platine du galvanomètre une quelconque de ces particules, et avec l'autre le liquide- ou la membrane humide qui l'entoure ; mais nous croyons inutile d'insister sur les objections qui se présentent immédiatement contre cette manière trop simple de se représenter l'électromoteur musculaire.

M. du Bois-Reymond a imaginé un schème du muscle pour expliquer le pouvoir électromoteur de ce tissu. Il représente l'élément électromoteur d'un muscle comme un cylindre dont la surface est de zinc et les bases de cuivre. Si on plonge le cylindre dans une solution acidulée, on comprend que l'on aura un courant dérivé en tenant les lames du galvanomètre plongées dans ce liquide , et une de ces lames en face d'une des bases de cuivre, et l'autre en face du zinc. Si Ton suppose une série de ces éléments, on aura, suivant M. du Bois-Reymond, le schème de la fibre musculaire.

11 est à peine nécessaire d'ajouter qu'il nous reste beaucoup à connaître sur la structure et la composition chimique du muscle avant de pouvoir considérer comme fondée cette manière de se représenter l'électromoteur musculaire, et nous ne nous étendrons pas sur les subtilités ingénieuses qui ont été imaginées pour concevoir comment les ac* lions de ces éléments électromoteurs peuvent s'ajouter les ânes aux autres.

Répétdns-le une fois encore : la forme de l'élément électromoteur du muscle nous est inconnue ; selon toutes les analogies, la source de l'électricité animale repose dans les actes chimiques de la nutrition.

Après avoir exposé avec toute l'étendue nécessaire les

lotô de réleetriciié mi^culairc^ nous devons achever cette leçon en vous parlant d'un autre fait d^électricité animale dont la connaissance est due entièrement aux travaux de M. du Bois-Reymond.

n suffirait de rappeler ici la définition que nous avons donnée de Télectneité animale pour prouver que nous ne considérons pas comme un phénomène de cette nature les courants électriques qu^on obtient lorsqu^on introduit les extrémités du galvanomètre^ Tune dans Festomac^ l'autre dans les intestins^ ou dans le foie^ ou sur la langue d'un, animal vivant Ces faits n'appartiennent pas plus à rélcctridté animale y que ceux qui s'obtiennent en frottant la peau d'un chat ou en s'ôtant des bas de soie par un temps sec. Les parties animales que nous avons nommées sont imbi^bées, les unes d'un liquide adde, les autres d'un liquide alcalin ; lorsque les lames de platine sont mises en contact avec ces liquides^ on a les mêmes courants, comme si ces solutions étaient séparées par tm diaphragme poreux quelconque.

Nous ajouterons qu'en répétant sur d'autres tissus, comme celui du foie, des reins, du poumon, des expériences semblables à celles qui ont été laites sur les muscles, les effets électriques qu'on obtient sont faibles, incertains, et ne peuvent être soumis à aucune loi.

11 n'en est pas ainsi des nerfs, dont le pouvoir électromoteur a été mis hors de doute par les expériences de M. du Bois-Reymond. Un morceau quelconque de filament nerveux coupé sur un animal vivant, et sur lequel on opère avec un galvanomètre à 24 mille tours, suffit pour mettre cette propriété en évidence. Comme pour les muscles coupés, le courant électrique du nerf s'établit dans un arc conducteur homogène, si on touche avec les extrémités de Tare l'intérieur du nerf et la surface, et le cou-

122 COURS D'iLSGTBO-PHTSIOLOaiE.

rant, comme pour le muscle, est dirigé daas le galvanomètre de la surface à Tintérieur. Cela explique pourquoi on n'a jamais eu de courant en touchant un flJameiit nerveux intact avec les extrémités du galvanomètre. Le courant des nerfs croît d'intensité avec le nombre des éléments nerveux disposés en pile, et la grenouille galvanoscopique appliquée à cette pile en démontre l'existence et la direction par ses contractions. En opposant à une demi-cuisse de grenouille un certain nombre d'éléments nerveux, j'ai trouvé que le pouvoir électronxoteur du muscle est beaucoup plus grand que celui du nerf. La facilité avec laquelle les nerfs s'altèrent et se dessèchent à l'air, s'oppose à ce qu'on puisse déterminer rigoureusement ce rapport ; mais on n'est certainement pas trop loin de la vérité en affirmant que le pouvoir électromoteur du muscle est au moins huit ou dix fois plus grand que celui du nerf,

M. du Bois-Reymond s'est assuré que le pouvoir électromoteur était le même dans les nerfs mixtes et dans les racines antérieures et postérieures de la moelle épinière : le, même résultat a été obtenu sur un morceau de moelle épiuière ou du nerf optique de la grenouille. Des expériences semblables ont été répétées sur des morceaux de nerf pris sur l'homme, sur les lapins, sur des oiseaux et sur des poissons différents, et le courant électrique a eu dans tous les cas la même direction, de la surface à la section transversale du nerf dans le circuit du galvanomètre. J'ai comparé le pouvoir électromoteur du même nerf pris sur la grenouille et sur le lapin en vie. A cet effet une pile de quatre éléments formée avec des morceaux de nerfs sciatiques de grenouille était opposée à une pile de quatre éléments du même nerf de lapin. Cette expérience a été répétée quatre fois eu préparant les nerfs

TBOIglEMS LEÇON. 123

aussi rapidement que possible , et on a toujours obtenu un courant différentiel de plusieurs degrés en faveur du pouvoir électromotew des nerfs de la grenouille.

Une autre eipérience très-remarquable, due également à M. du Bois^Reymôndy qui parait liée avec les propriétés électriques du nerf, consiste dans un courant électrique qui est excité entre deux points homogènes d'un nerf, lorsqu'on Tirrite avec un courant électrique. M. du Bois- Reymond appelle état électrotonique du nerf cette propriété d'eiciter un courant sous Tinfluence exclusive d'un autre courant : sans nous arrêter sur l'hypothèse qu'il a imaginée pour expUquer ce phénomène , nous aimons nûeux décrire l'expérience en détail et en faire remar** quer les circonstances principales. On détache un filament nerveux aussi long que possible sur un animal quelconque ; l'expérience réussit très-bien en prenant le nerf sciatique et crural du lapin. On pose ce nerf en contact avec les deux extrémités de flanelle ou de papier qui sont fixées {fig* i) dans les petits verres où plongent les extrémités du galvanomètre. On sait déjà ce qui doit ar-river suivant qu'on touche avec les extrémités du galvanomètre la section transversale et la surface du nerf , ou bien deux points de la surface, à ime certaine distance l'un de l'autre. Dans le premier cas, le courant nerveux circule et fait dévier l'aiguille du galvanomètre, et dans le second cas il n'y a pas de courant. Lorsque l'aiguille est fixée, on fait passer un courant électrique dans la portion du nerf qui reste libre à droite ou à gauche du circuit du galvano*mètre : on a alors une déviation très-forte dans l'aiguille, qui indique un courant persistant pendant tout le temps que le courant excitant continue à agir sur le nerf, et dont la direction est la même que celle du courant excitant. Par conséquent, s'il y a auparavant un courant nerveux qui

124 COURS d'électro-phtsiologié.

circuleMans lé .galvanomètre , on verra l'aiguille dévier davantage ou descendre vers zéro, suivant le sens du courant excitant ; en effet le courant développé dans le nerf marche, dans un cas dans le même sens, et tlans ràutre cas en sens contraire du courant dû au pouvoir électromoteur du nerf.

* D'abord on pouvait douter si on aurait obtenu un résultat semblable en substitusAat au filet nerveux une bande de papier ou un cordon de fil imbibé du même liquide où plongent les extrémités du galvanomètre : en effets si on fait passer un courant électrique très-fort dans ce cordon et si un des électrodes do la pile est très-rapprocbé d'une des extrémités du galvanomètre, on a un courant qui circule dans le galvanomètre et qui est bien dans le même sens que celui qu'on obtient avec le filet nerveux. Mais il est facile en variant convenablement l'expérience, comme M. du Bois-Reymond l'a fait, de s'assurer que l'état éleo- ^oionique du nerf dépend d'une propriété inconnue du nerf à l'état de vie, et qu'il ne peut être expliqué avec Texpérience du cordon de fil que j*ai cité. Voici la dispo^ sition la plus convenable pour mettre l'expérience principale à l'abri de toute objection. Les extrémités du galvanomètre sont formées d'une lame de zinc coupée en pointe et bien amalgamée ; chacune de ces lames est réunie à l'aide d'un gros fil de cuivre aux extrémités du galvanomètre. Un morceau de flanelle imbibé de la solution saturée et neutre de sulfate ^e zinc est appliqué sur chacune des lames de zinc du galvanomètre. On prépare rapidement sur un lapin vivant un morceau du gros nerf de la cuisse long^ de 50 à 60 millimètres. Ce nerf est posé sur les deux flanelles du galvanomètre , de manière à laisser latéralement des deux côtés u&e portion libre de 20 à 25 millimètres de longueur. Sur l'une ou sur l'autre

TBOinÈME LEÇON. 1^9

des deux portions libres du nerf on fait passer un courant dé deux éléments de Daniell en tenant les électrodes à la distance de 10 à 15 millimètres de la lame la plus rapprochée du galvanomètre. Si cet instrument est très-délicat, on verra l'aiguille arriver par la première impulsion à 80 ou 90 degrés et s'arrêter à une déviation de 30 & 40 degrés par un courant qui est dirigé dans l'intervalle du nerf entre les lames du galvanomètre, dans le même sens du courant voltalque. On a le môme résultat en faisant passer le courant voltalque dans l'autre portion du nerf qui est Ubre du côté opposé. Si on répète l'expérience dans les mêmes conditions, avec un cordon ou avec une bande de papier imbibée au Ueu du nerf, û n'y a aucun signe de courant dans le galvanomètre. En variant l'expérience faite avec le nerf on arrive aux résultats suivants : le courant diminue d'intensité à mesure que le temps écoulé après sa préparation est plus long; si une ligature bien serrée est interposée entre le circuit de la pile et celui du galvanomètre, le phénomène manque, tandis qu'il n'est que irès-affaibli si, le nerf ayant été coupé dans cet intervalle, on a eu soin de réunir les deux extrémités de la section en contact ; à mesure que la vitalité du nerf diminue, U faut, pour obtenir le courant, que le courant excitant passe très-près de la portion du nerf qm est comprise entre les extrémités du galvanomètre ; enfin j ai trouvé que le courant excité dans le nerf est beaucoup plus fort et persistant avec les nerfs des mammifères et des oiseaux qu'avec les nerfs des grenouilles , tout en ayant soin de prendre ces nerfs dans le meilleur état possible- d'intégrité organique.

Ces connaissances sont certainement encore trop imparfaites pour qu'on puisse se prononcer sans hésitation sur la vraie nature du phénomène très-important découvert

126 corns nVxfiCTRO-piiYsnuoGiE.

par M. du Bois-Reymoml. Les résultais que nous avous rapportés condmraient à faire supposer que ce phénomène n'est pas lié à Fétat électrpmoteur du nerf ; mais avant d'émettre aucune opinioD sur ce sujet on doit attendre de noirvelles lumières, que l'expérience seule peiut fournir.

SUR LES PHÉHOMÈNES ÉLEGTRIQUBS I^E LA GOKTRACTiqif