Tome IL

98 ORGANfiS RÈPniODUtTEURi.

gemmule terminale) tantôt trois jietites gemmules, satoirî une centrale 9 ^ui est le prolongement de la' tigelle^ etdeui axillaires;

S."" Enfin, parce que les analogies delà radicule atec la racine, et de la plumule avec la tige, étant démontrées, celle des cotylédons avec les feuilles en est une consé^ qnence évidente»

La principale différence que les plantes -offrent, quant à leurs cotylédons, tient h la position respective de ces organes, qui sont distribués d'après deux systèmes: le premier à lieu lorsqu'ils sont situés deux ou plusieurs sut un même plan horizontal , et alors ils sont, opposés ou yerti-* cillés: comme le premier cas est de beaucoup le plus fré^ quent, On a donné à la classe entière des plantes à deux ou plusieurs cotylédons le nom.de végétaux ou i^ embryons dicotylédones. Lorsqu'on a intérêt à exprimer positivement que ks cotylédons sont verticilléa> on appelle les embryons pàlycotylédonés t mais ceux-ci ne peuvent être considérés cotnme une classe* En effet, i.* des végétaux très-semblables entre eux offrent ces deux systèmes ; ainsi le pin et le sapin (22), parmi les conifères , sont polyco*tylédonés, et les autres genres de la famille (^3) sont dicotylédones; 2.* même dans les genres ou les espèces polycotylédones , le nombre des cotylédons est peu r^* liei^, 3*^ dans plusieurs , les cotylédons sont disposée en deux faisceaux opposés, qui semblent rappeler le type primitif de la classe ; 4** dans tous les cotylédons vertî* cillés , comme dans toutes ou presque toutes les ftailles verticillées, on ne trouve que deux bourgeons oppoaés^

(la) Voy. pi. 5i, f. a.

(:^) Gartn. fr. , pi. 91.

bntre le proloogement central de la tige; 5.* qvdqiief espèces à deux cotylédofDS en offrent accidenteNemeirt trois ou quatre, comme je l'ai vu dans les liaricota , les renoncules (24)9 1^ choux (a5); 6.^ enfin j'ai dit plus haut, Lit. II, Chap* m, art. 7, que la distinction même . des feuilles opposées et verticillées est fort incertaine ; ainsi dest à juste titre qu'on a* réuni dans une seule classe toutes les plantes qui ont les cotylédons opposés ou rer^ licîUés: on eût pu, peut-être, leur donner un nom pk» convenable que celui de dicotylédones ^ mais cdui-d est trop connu et trop peu inexact pour qu'il vaille la peiné de le changer; il faut seulement bien noter que ce n'est pas le nombre qui est essentiel, mais la position respective. Quoique îe n'attache pas, comme on voit, une aussi grande importance aii nombre que le teMne de dicotylédone pourrait le faire croire, je dois avertir cependant que, quoiqu'on en ait dit, je n'ai jamais vu germer avec un swl cotylédon , ni les renoncules, ni les cierges (a6), m les fumeterres, et que le nombre binaire propre à la clasad s'y tst toujours rencontré.

Le second système d'arrângiement des cotylédons , c'est celui où les feuilles étant naturellement et essentiellement ahernes^ il se trouve que là feuille inférieure ou le coty-» lédon est solitaire sur un même plan , et par-conséquent latéral. Les végétaux ou les embryons chez lescfuels cette disposition a lieu , portent le nom de monocotylédonés.t

(a4) Biria mon. ren, , pi. i«,f. i. ' * •

(^5) Nous aTons yu plus haut que, dans quelques cas, cette pluralité accidentelie de célylédonft tient à la soudltfe da deux mnbryoas. En Mrak-îl tovi)onH aiosî ? •

(26) Voy.pl. 48. fig. 3.

ce nom est en géùéral |)lu$ exact que le précédent, mais offre encore çà et là des anomalies. Dans la plupart des embryons monocotylédonés , le cotylédon ou la feuille inférieure est assez grosse ou assez développée pour être seule visible dans la graine; mais il arrive souvent que le long de la gemmule on observe d'autres petits corps analogues aux cotylédons et situés alternativement: ce«sont, à proprement parler, des feuilles primordiales; si on leur donne ce nom, la pl£M3te pourra être dite, dans un sens strict, mondcotylédoné (27); mais si on les nommait des cotylédons secondaires, comme leur apparence et leur nature pourraient y autoriser, alors il faudrait dire qu'il y a des monocotylédonés à deux ou à plusieurs cotylédons alternes; ainsi, encore ici, c'est la position et non le nombre qui sert de caractère classique : plusieurs graminées présentent des traceis de ces feuilles rudimentaires ou cotylédons alternes. Le cycas (28) est le seul cas réellement ambigu qui puisse être ci^é. comme tendant à altéçer la séparation des deux grandes classes vasculaires ; on y trouve deux cotylédons plus ou moins inégaux , mais ils ne sont pas rigoureusement opposés; le plus petit nait un peu au-dessus du plus grand, et par^conséquent Teiubryon, quoique muni de deux cotylédons , appartient à la classe des monocotylédonés, ce que confirme la structure eçitière de la tige? et de Tappareil fructificateur.

. M. Cassini admet que la différence fondamentale des embryons dicotylédones et monocotylédonés ne tient pas essentiellement à Iftur posiuon respective, et il propose

. (17) Mirb, , Ann. mas. , yol. i3, pi. i3 et 14.

(28) Ihid.^ pi. ao, fig. 4 à 10. Rich. mena, conif. et cyc.,pl. 36, f. E.F.G/

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OKGANBS REPRODUCTEURS. lOl

de donner aHX premiers le nom àUsodynames ou isohriés, pour exprimer que les forces d'accroissement sont égales dies deux côtés ; et aux seconds, celui Sanisodynames ou anisobriés, qui exprime que l'un des côtés est plus fort que l'autre; mais, outre rinconyénient général des changemens de noms, celui-ci ne donnerait pas un plus grand degré d'exactitude : ainsi le trapa natansy par exemple(29), quoique dicotjlédoné, est anisodjname, à raison de. l'extrême jn^alité de ses cotylédons.

M. Lestiboudoîs (3o) propose d'établir la distinction des deux mêmes classes «ur un caractère qui, sans être général , a en effet de la valeur, jsavoir : que lorsque les cotylédons sont opposés ou verticillçs, la gemmule est libre , c'est-à-dire non-renfermée dans la cavité cotylédonaire , tandis qu'elle y est renfermée lorsque le cotylédon est unique ; il propose de donner aux premiers le nom d'embryons ou de végétaux exoptiles, et aux seconds, celui à^endoptiles. Maïs il signale lui-même comine exceptions les gemmules libres des aroïdes et des typbacées^ familles monocotylédones; et l'on pourrait en indiquer, quelques autres, tels que \e pekea^ le lecythis , plantes dicotylédones où la gemmule est incluse dans les cotylédons.,

Il convient de remarquer que tous ces caractères pa» raissent liés ensemble : c'est parce que les cotylédons sont opposés ou régulièrement ver ticillés, qu'ils sont isodynames, et. que leur gemmule est habituellement libr?; c'est parce que \t^ cotylédons sont alternes qu'ils peuvent être solitaires,.quepar-conséquent les deux côtés de la tige naissante sont dissemblables ; c'est parce que les cotylédons sont soli-

(29) Voy. pi. 55.

(30) Lestib. boUn, elem.; p. 3a3«

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|Ofl ORGANES REPAODUCTEUAS.

Urires sur lear point d'atucfae qu'ils peuTent être engainaos, et parce qu'ils sont engainoDS que k gemonile est habi^ tuellement incinse dans leur courbure*

Oo appelle végétaux acotjlédonés ceux qui •sont dépourvus de cotylédons; mais sous ce nom on peut comprendre deux organisations trés*>différentes : i.* les né-t méens de M* Fries, ou végétaux cellulaires, qui>sont tous considérés comme acotjlédonés, quoique dans la plupart la germination soit mal connue; nous y reviendrons en parlant de cette classe. 2.* Parmi les végé.taux vasculaîres, ceux qui sont dépourvus de cotylédons, et que M. Pries nomme exclusivement acotylédoné^^ sont généralement aussi dépourvus de feuilles : telles sont les cuscutes (3i) et les orobanches (3:^) que, malgré Cela, on est obUgé de classer parmi les dicotylédones, et peut-être quelques orchidées sans feuilles, qui n'en sont pas moins de la classe des monocotylédones; le seul exemple connu d^nn végétal vasculîiire muni de, feuilles et en apparence dépourvu de cotylédons, est le lecythis, dont M. Du Petît-Thouars a décrit la singulière germination (33). On doit consi* dérer cette graine comme formée de deux cotylédons charnus, soudés entre eux et avec la plumule, et qui ne se désunissent pas à la germination. Dans plusieurs plantes grasses, l'es cotylédons sont si petits , comme dans le cactus melocactus ^4)> ^^^-j ou- si adhérens avec la tîgelle, comme lés stapetia (35), qu'on pourrait croire qu'ils manquent, si Ton se contentait d'un examen superficiel.

(3i) Gaertn. fr. i, t. 6a.

(Sa) Vauch. Mena. mus. cf'Hist.nat. de Par. , vol. lo, pi. i6,

(33) Da Pctit-Th. , Essais 3.«, p. 36.

(34) Voy.pL48,f. 3.

(35) DC, planl. grass., pi. î \^.

Après la position, ce qui distingue le mieux lea ootylé* dons entre eux, et ce qui entraîne le plus de différence dans leur histoire, c'est la présence ou Tabsence des stoniâtes, qui est toujours liée avec leur consistance. Tous les cotylédons qui, développés, offrent des stomates à leur snrface, ont une consistance plus ou moins foliacée , et une couleur verte *, ils prennent alors le nom exdn$\(àe feuilles 0éminaieSf

Tous les cotylédons qui, même à Tétat de développe* ment, n'ont point de stomates, restent à l'état charnu ou farineux, et ne se cobrent point en v^rt; on les désigne ordinairement par fe nom de cotylédons charnus*

Les cotylédons foliacés sont tfés-fréquens parmi les dicotylédones^ on ne les trouve guère parmi les monoco«> tylédonea,que dans la famille des fougères (36). Lescoty* lédoas charnus sont assez communs parmi les monocoty* lédones} on les retrouve parmi les dicotylédones , chez les tribvis deè phaséolées, des viciées (87), etc., de la famille des légumineuses, dans les hIppocastanées,let^apa(38), le châtaignier, etc* ; en général les cotylédons foliacés sont pins firéqaens parmi les dicotylédones qui ont un albumen , et les cotylédons charnus parmi celles qui en sont dépour» vues; l'inverse semblerait avoir lieu parmi les monocotylédones.

Les cotylédons foliacés étant munis de stomates, peuvent , dès le moment qu'ils sont exposés à l'air, élaborer la êère qui leur est transmise par la radicule , et il n'était pas par-conséquent nécessaire qu'ils fussent pourvus d'une

(36) Miil>« , AjiUs 0U15. , 70L iS I pL a « 1 3«

(37) DC, Mëm. légum. » pi* i5 à i6w C38J Voy. pi. 55.

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104 OKGAN£S R£l>RODUCT£XJRS.

ample provision de nourriture préparée à l'avance pour la jeune plante ; les cotylédons charnus étant dépourvus de stomates, ne peuvent élaborer la sève, et leur action serait nulle s'ils n'étaient pas remplis d une quantité notable de fécule ou de mucilage , qui, délayée par l'eau i^ue la radicule leur transmet , se transforme ainsi en une émulsion nutritive. On peut donc dire que les cotylédons nourrissent la jeune plante , tantôt lorsqu'ils sont foliacés, en élaborant la sève à la manière des feuilles, tantôt lorsqu'ils sont charnus , en fournissant à la plantule une nourriture préparée d'avance, comme dans l'albumen ou les tubercules ; d'où résulte que tout organe qui n'a point de stomates et n'est pas charnu ou rempli defécule,c*est pas un cotylédon ; caractère important qui, dans certains cas ambigus , tend à éclairer sur la nature des organes; par exemple, il m'a servi pour déterminer le rôle des diverses parties de la graine des nénuphars.

- Il faut observer que la germination ayant été' beaucoup plus souvent étudiée dans les haricots, le froment, et autres plantes à cotylédons charnus, on a trop proinptement éten(Ki aux cotylédons , en général , ce qui n'était vrai que de cette classe.

Les cotylédons foliacés sont, par leur nature même, destinés à sortir toujours hors de leur enveloppe, et même hors de terre à leur germination ; ihais il n'en est pas de même àes cotylédons .charnus; les uns sortent de leurs tégumens comme les haricots (89) , d'autres restent dans leur tégument, et cachés sous terre, tels que les pois, les vesces (4o), le marronnier, etc. Comme la plupart des

(Sg) Malp. opcr. , éd. in-4.° i, p. a , fig. a. (4o) Ibid. 1. c. , f. 3 et 4.

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OBGANES RBPRODUCTEUAS. 105

monocotylédoDS ont le cotylédon charnu , il est conforme à Tanalogie que ce cotylédon soit babi^uellement souterrain , et c'est ce qui a lieu en réalité; mais on ne peut déduire de là aucune différence réelle entre les classes , comme l'ont voulu quelques auteurs (4^) ^ les exemples de dicotylédones à cotylédons souterrains s'y opposent. * Une conséquence curieuse qui résulte de la nature même des deux sortes de cotylédons que je viens d'indiquer, c'est que les cotylédons charnus sont les seuls dont l'homme fasse sa nourriture : il a détourné , à son usage , le dépôt d'aUment que la plante-mère avait préparé pour sa progéniture , de ta même manière qu'il l'a fait des œufs des oiseaux; c'est ainsi que les graines des légumineuses k cotylédons charnus, tels que les haricots, les pois, lescajans, les lentilles , les fèves , etc., servant à la nourriture de l'homme, tandis que celles à cotylédons foliacés sont inutiles' ou dangereuses. Cette règle ne souffre d'exceptions apparentes que dans les graines munies d'albumen ; mais c'est qu'alors l'albumen, qui est lui-niême un dépôt de nourriture que l'homme s'approprie aussi quelquefois, supplée à l'insuffisance des cotylédons ; ainsi le blé - noir est mangeable à cause de son albumen fatineux ; les graminées offreht à-la-fois un cotylédon charnu et un albumen farineux, double circonstance qui contribue à les placer au preimer rang parmi les graines alimentaires.

Les formes des cotylédons foliacés sont aussi variables que celles des feuilles ; la plupart cependant sont entiers; mais il en est d'échancrés, soit au sommet, comme dans les hélictères, les liserons (4^^), les radis, etc., soit à la

(4i) Willdenow, elem. Fries syst. orb» v€g.

(42) Voy. pi. 49» ^7 2.

base, coinmo davs lespofygonumj etc.; il ea est de découpés, palmés comme ceux du tilleul (43) ou piuoatifides comme ceux du cresson alénois ou de Xerodium pimpintU Ufolium (44)« Mais la différence principale qu'ib offrent sous ce rapport , consiste en ce que les cotylédops latéraux des monocotjléd«nes phanérogames- sont presque tous embrassans ou engainans par leur base, tandis que cette forme engainante est rare parmi ceux des ilicotylédones, ce qui correspond assez bien avec la forme ordinaire des feuilles des deux classes.

Parmi les dicotylédones, il arrive de temps en temps qu'on trouve les deux cotylédons soudés; cette soudure a lieu d'une manière latérale, irréguliére et purement accidentelle dans un grand nombre de plantes ; par exemple, dans Xehenus eretica (45) ou le tithonia (46); elle est constante et régulière dans quelques cotylédons sondés par leur base , de manière qu'ib semUent former une espèce de disque traversé par la tige, comme on le voit dans plusieurs ficoïdes (47)-

Les cotylédons charnus sont en général de ferme plus irrégulière et fréquemment collés ensemble par toute leur surface interne : c'est ce qu'on voit dans 1^ graines du marronnier-d'Inde (4B),de la capucine (49), de VeUg^' nia, ete. 9 qui, au premier coup^d'œil pourraient sembler

(43) Voy. pi. 5o,f. I.

(44) Voy. pi. 49, f. 3t

<4S) DC., Légtmi., ^.6, f. c4.

(46) Voy.pL5o,t:i.

(47)Voy.pLi4,f.a.

(48) Gasrtn.fr. a, pi. m,

(49) Ibid, I, pi. 79.

OBQAlfSS BBPROBUGTJillRS. I07

monocotylédèiies, parce que kars deux cotylédons sont soudés eu une seule masse : Gaertner les a quelquefois désî* gnés sous le nom de semina pseudo^monocopyledonea.

L'inégalité des cotylédons, qui est rare et tout4-fait accidentelle parmi les dicotylédones à cotylédons foliacés, n'est pas trèis-rare parmi celles qui ont les organes charnus ; les graines que je viens de citer en offrent déjà un léger exemple; mais celle qui mérite d^être mentionnée sous ce rapport est la graine des trapa ou o&acres; dans le trapa natan$ (5o)^ qui est si connu en Europe sôus le nom de châtaigne d'eau, les deux cotylédons sont dans une extraordinaire disproportion; ils sont rigoureusement opposés^ comme dans toutes lès dicotylédones : l'an est si petit qu'il faut le chercher avec soin pour l'apercevoir , et qu'il sort sans difficulté avec le reste^de l'embryon, par un petit trou circulaire, hors de l'enveloppe formée par le spermoderme revêtu du péricarpe et du calice; l'autre est très-grand, farinent , porté sor un long pétiole, et Teste dans le spermoderme, dont il remplit toute la capacité: le pre* mîer, qui est rudimentaire , est presque inutile et ne fournit aucune Doarriture; le second fournit à la radicule toute la nourriture qui sert à son développement; il résulte de là que le côté de la racine qui correspond au gros cotylédon , s'accroU beaucoup , et donne naissance à un grand nombre de radicelles; tandis que le côté opposé, qui correspond au petit cotylédon , ne poussé point de radicelles ^ et comme il reste très-court, il tire à lui tout le corps de la racine, qui est ainsi constamment déjetée du côté du petit cotylé^

{5o) Mirb. , Ann. mos. 16, pi. iQ, f. 4* Voy. aussi pi* 55 dç cft

don. M. de Saint-HUaire (5i) a fait connaître un autre exemple remarquable de cotylédons très-inégaux : c'est le sorocea , genre nouveau qu'il a découvert dans le Brésil , et qu'il range ps^rmi les urticées. .

Les cotylédons considérés, quant à la plicature ou à l'enroulement qu'ils observent dans la graine, présentent autant de variétés que les feuilles dans le bourgeon; considérés, quant à la position de la i%dicule, ils sont tantôt continus avec elle, comme dans les embryons droits, tantôt courbés ou repliés sqr elle : caractère, qu'on exprime plus souvept, mais peut:être moins exactement, en disant que la radicule est courbée, oupliée, ou couchée sur les lobes; les dicotylédones ^ésentent deux variétés très-notables parmi les embryons plies; ainsi tantôt la radicule est repliée sur les cotylédons, de manièrç à être couchée sur la commissure ou fente, qui résulte de la juxtà -position, des deux cotylçdoni^ : c'est ce qu'on voit dans toutes les légumineuses papilionâcées et dans les crucifères pieurorhizées(5a); on dit dans ce cas que la radicule est latérale, ce qui s'indique par le signe o=, ou Bien la radi: cule se replie sur le dos de l'un des cotylédons, et l'on cîil alors qu'elle est dorsale^ se qui s'(p]j;prime par le sigoe o II : c'est ce qu'on voit parmi les crucifère? notorhizées.

Si l'on considère la position respective des cotylédons eux-mêoies, on verra que leur verptation est toujours plane (53) en ce sens, que leurs faces supérieures se touchent de toute part, que les cotylédons soient, plies, roulés

(5i) IVÎém. mus. d'Hist. nat. 7, p. l\']i, • (5a) Voyez ^ pour ces divers cas , la pi. 2 de mon me'm. sur les crucifères dans Mem. mus. d'hist. nat. de Paris, vol. 7.* ^53) Rœper, Mém. surTlnflor. , à la fin.

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ORGANES REPRODUCTEURS. lOQ

OU courbés. Quant à ces dernières circonstances , Je plus grand nombre des plantes offre des cotylédons absolument planes, c'est-à-dire, dépourvus de toute courbure ou plicature : tels sont, par exemple, ceux du cytise, du ricin, de Tarabis, etc.; cette forme est compatible avec toutes les positions de la radicule. .

2 .o 11 en est qui sont plies longitudinalement sur leur nervure moyenne ; ceux-ci ont toujours la radicule dorsale : telles sont, par exemple,les cwicifères orthoplocées, telles que les choux : ces cotylédons sont dits condupHqués (54), et se désignent par le sigtie ^.

3." Il est des cotylédons courbés ou roulés en spirale dans le sens longitudinal, comme, par exemple, ceux des combretacées (55), du punica (56), de rhélictère (Sy), etc.

4»* Il en est de plies en travers deux fois dans leur . longueur, xomme dans les crucifères diplécolobées, telles qi^ les heliophila (58).

5.* On trouve des cotylédons planes, mais roulés l'un sur Pantre en crosse^ comme , par exemple, dans les crucifères spirolobées, telles que le bunias(5Q),

6.® Enfin , il en existe de plissés ou chiffonnés irrégulièrement les uns sur les autres; tejs sont ceux des mauves.

Ce genre de caractère ne paraît pas lié d'une manière bien intime avec la symétrie des plantes, puisqu'il est des

(54) DC, Mem. ci^uc., f. 8o.

(55) Gaertn. fr. a , pi. 127. Catappa.

(56) Ibid, I, pi. 38.

(57) Uid. , pi. 64.

(58) DC, Mém. crucif., fig. 84.

(59) Ibid, , fiç. 8a.

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no OnCANKS RXPnOBUCTEURS.

familles cm l'on trouve réunies plusieurs de ces plicatures diverses de cotylédons : celle des crucifères en particulier en offre cinq systèmes difîérens.

Les cotylédons sont comme les femUes, les uns mwis de pétioles, les autres sessiles; ceux qui sont pétioles, et plusieurs de ceux qui sont sessiles, sont comme articulés à leur base, et tombent quelque temps après la germination : il est cependant des plantes annuelles où ib durent jusqu'Ma fleuraison, comme on le vmt dans quekpes véroniques, (jijieiqnes galium , etc. Les cotylédons embrassans^ ou engainans, ou même simplement sessiles, sont plus permanens et ne se détruisent qu'en partie. Ceux de plusieurs plantes grasses sont en |)articuiier remarquables par leur permanence; ainsi Veuplorhia canariensis eu ofïre encore-lés débris au bout d'un an , et même de deux ans (6o),

On ne connaît encore point d'exemple bien prouvé dé cotylédon qui soit muni de stipules à sa base , si ce tL£St peut-être le trapa natans (61), ol\ les filets géminés et ascendans qu'on observe vers le bas de sa tige, et jusqu'à l'origine des cotylédons , paraissent être de vraies sti* pules.

Les feuilles primordiales^ qu'on voit quelquefois tout(» développées dans la graine avec les cotylédons, comme dans le haricbt (62), ou qui se dévelo'ppent immédiatement après ceux-ci, sont toujours d'une nature analogue aux Vraies feuilles de la plante; mais elles en diffèrent sour Vent, i.o par la forme; ainsi celles du haricot sont simples

(60) Voy. pi 48, f. 4. ^

(61) Voy. pi. 55. ssss.

(62) Malp. oper. , éd. in-4.®, part, a, f. a. aa.

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ÔAGARES RBPROitVGTEVUS. iii

lît en forme de cœur, au-lieu d'être trifoliolées et à folioles ovoïdes : il est tare cepeÀdant qne les différences aillent jusqu'à ce point} 2.* par la grandeur qui est ordinairement moindre; 3«* par la position qui, dans les dicotylédones^ est ou opposée, ou près d'être opposée (63), même parmi les espèces dont les feuilles deviendront citernes a l'âge adulte; tantôt le changement a lieu subitement, comme dans le haricot qui a les deux premières feuilles opposées et toutes les autres alternes; tantôt il a lieu graduellement^ de manière à montrer que la situation alleme est une simple dégénération due au mode de développement; le contraire a lien dans les monocotylédones qui ont leurs feuilles primordiales alternes. Il résulte de cette circon* stance que^ lorsqu'on voit une plante dont les feuilles inférieures sont opposées, on peut être presque sûr qu'elle appartient aux dicotylédones , et que si 1-on en trouve une qui ait les feuine& inférieures alternes, on a une grande probabilité qu'elle est monocotylédone*

On peut prendre une idée générale des principaux degrés de complication des embryons des végétaux vas' culaires, en jetant les yeux sur k pi. 36 de Tlconographie < de M. Turpin.

(65) Voy.pl. 5o,r.a.

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