Tome

byGoogk

546 OR6A2fB8 EEFAODVCTBURS.

espèces de saule, où qiielqaes-uoes des étamiDes étaient transformées en carpelles, et le plus souvent les deux étamines d'une même ikur, changées en carpelles, formaient un fruit semblable au fruit ordinaire de Tarbre. Richard a letrouvé une pareille transformation sur \erica tetralix; AL Brown, sur le cheiranthus^ ch^iri ^ MM» Du Petite Tbouarset Defrance, sur le pavot des jardiiis(3); M. Guillemin, sur Veupiorbia esula ; M. Serînge, sur le curcubita pepoi M* Rœper, sur le campmnula rapuMculoides , etc.

Dans quelques-uns des derniers exemples que je viens de citer, le phénomène s'est présenté d'uae manière particulière, ea ce qu'il était compliqué avec un cas &e aottdore : ainsi , M. R. Brown a remarqué que les étamnes dib cieiraTUlus cheiriy changées^ en carpelles, étaient soik dées ensemble autour du pistil ordinaire , de manière à y former une espèce de gaine, de teUe sorte que la coupe t):aDSversale présentait ^ outre les deux loges centri^, autant de loges sur un rang extérieur qu'il y avsdteu d'anibères converties en carpelles. Le même fait a été observé ^ar M. Rœper sur le campanuLt rapwicuhîdesj dont le fi:uit se trouvait de même présenter deux rangées de carpelles, n ne serait pas improbable qu^ ke petit BOBd)re de cas où l'on a décrit des fruits à deux rangées de loges séminifères fussent des phénomènes de ce genre.

Un autre changement, plus rare que le précédent^ est celui où un carpelle se change en étamine*, M. Rceper l'a observé sur Xeuphorbiapalustris , et sur le geiUiana cam» pestris. Dans ces cas, l'un des carpelles semble manquer dans le fruit, et se retrouve sous forme d'antfaèi^e. ITayaoi pas eu occasion de voir moi-même ce phénomène, je ne

(a) Voy. pi. 39, f. II.

byGoogk

OBGANBS RfiPfiODVCTKVRS. ^ 547

pois le décrire en détail ; il mérite fort d'être suivi par ks obserrateors. Il est Traisemblable que dans plusieurs plantes dioîgoes, on trouvera que les étamioes centrales des flenrs mâles sont des carpelles métamorphosés. Peutêtre aussi, dans quelques fleurs qui offrent un rang inté-* rieur d'étamines incomplet, et nn nombre de carpelles inférienr à Tétat normal, trouvera-t-oo que ces étaroines intérieures'sont des carpelles transformés. On aurait ainsi de nouveaux moyens de reconnaître la symétrie normale des êtres. Quoi qa*]! en paisse être de ces sonpçons, il reste donc démontré qae les anthères penvent se transformer en carpelles, et les carpelles en anthère ; et comme ce double phénomène a été observé Sans des famiHes fort différentes les unes des antres, on peut croire qu'il se retrouvera dans toutes k mesure qae l'attention des observateurs» sera éveillée sur Fétode de ce genre de monstruosités, qut tend à prouver sortont Textrême analogie de la nature des divers organes floraux.

hé^ depuis long-temps les 2ootomistes, frappés des singuliers rapports de conformation qui existent entre les organes n&les et femelles det grands animanx, avaient soupçonné que ces organes pourraient bien être primiti-" TeiBcnt identiques, et ne devoir leurs Afïérences qu'à des diversités de développement Ce qui se passe dans .les végétaux, poorrait bien conduire i la même idée par une aatre route.

AHi[;iCLE xvin.

Conclusions et Considérations générales sur la Structure des Jleurs.

Il résulte de tous les articles précédens qu'une fleuri

byGoogk

548 0RGAN2S BBPE0DUCTBUR5.

considérée sous le rapport anatomique^ est composée de plusieurs vcrticillcs de feuilles florale^, placés symétriquement les uns au-dessus ou au-dedans des autres , et dont les uns (tels que le calice et quelquefois Povaire) sont de nature foliacée ou nutritive, et les autres (tels que les pétales et les étamines) de nature pétaloide ou sexuelle, oa si on les considère sous un autre point-de-Tue, dont les uns servent d'organes protecteurs (calice, corôHe), et les autres d'organes sexuels (étamines, pistil).

Chaque Terlicille peut être formé de plusieurs rangs homogènes, d'où résulte que le nombre totaVdes rangées peut varier depuis l'unité jusqu'à un nombre indétenmoé- Ainsi, on en trouve un dans la fleur femelle des euphorbes, et dans les fleurs nues unisexuelles; deux dans la fleur mâle des euphorbes et dans la plupart des fleurs monochlamydées unisexuelles ; trois dans le cntorum et presque toutes les monochlamydées hermaphrodites , quatre daùs les dicotylédones isostémones , cinq dans les dicotylédones diplo8témones,etlesmonocotylédones considérées comme isostémones; six dans les dicotylédones i trois rangs d'éca- , mines et les monocotylédones diplostémones, etc. , etc.

En observant les fleurs sous ce rapport, nous observons qu'il existe des calices formés de un ou de deux rangs de sépales ; on ne peut affirmer s'il y en a qui soient d'un nombre de rangées plus considérable, à cause de la difficuké de distinguer avec précision les rangs extérieurs des calices de ceux des bractées proprement dites.

Il existe des corolles à un, deux ou plusieurs rangs de pétales.

n existe de même évidemment des étamines disposées sur un, sur deux ou plusieurs rangs. C'est Iç verticille ou le nombre est le plus variable.

byGoogk

OKGANBS RBPEODUCTBURS. 549

Il existe des carpelles sur un rang; c'est le cas presque universel : lorsque les rangs sont nombreux, ils sont alors disposés sur un axe qui est le prolongement du pédicelle ; ils y sont rangés en spirale, quelquefois munis de bractées spéciales à leur base, et ces fleurs se rapprochent par là de la structure des fleurs agrégées en tête. Cet axe est alors susceptible de se prolonger en rameau feuille (i), et cette même disposition se retrouve même dans les fleurs dont l'axe est peu ou point prolongé, pourvu que les carpelles n'y soient pas rangés ^n veriicîlle bien régulier. Ainsi les fleurs a carpelles verticillés sont de véritables terminaisons de rameaux; celles k carpelles spiraux peuvent être des terminaisons de rameaux, mais ne le sont que par l'épuisement des parties centrales, et qifend cellesK^i sont bien nourries ou que les parties sexuelles avortent, le rameau peut se prolonger parle sommet.

Le nombre des parties de chaque rangée d'un verticille »u de chaque verticille, est déterminé pour chaque plante, souvent même pour chaque famille ; il est le plus souvent quinaire dans les dicotylédones > ternaire dans les monocotylédones. On peut croire que le nombre des parties des verticillés ou rangées d'une même fleur est naturellement semblable ; mais il parait três«différent dans plusieurs cas : 1.^ parce que le nombre des rangées des verticillés est différent : ainsi , il y a fréquemment un rang de pétales^ et deux, trois, quatre, etc., d'étamines, etc.; 2.* parce qu'il y a avortement, soudure ou métamorphose de quelques parties.

(1) Tarpin Iconogr. « pi. 2 bU, fig. i, 3 , 3. Hopk. FI. ouom. , pi. 9* Sivert. Floril. dot. , pi. Sa.

byGoogk

55o 07\r.A!VB5 REPBODUCTBÙRS*

Les parties de chaque verticille ou de chaque rangée, sont susceptibles d*étre soudées ensemble par cohérence à tous les degrés possibles, depuis rentière indépendance jusqu'à la soudure totale, et ce degré de soudure détermine ce qu'on appelle les découpures on divisions.

l*es parties de chaque rangée d'un TerticiUe ou de chaque yerticiUe uoisérié, sont en général placées alternativeroent avec celles de la rangée précédente : ainsi dan3 une fleur à quatre verticilles unisériés, le4 pétales sont alternes avec les sépales, les étanunes alternes avec les pétales , et par-conséquent devant les sépales , le$ carpelles alternes avec les étamines, et pi^r-conséq^cnt devant les pétales. Lorsque les verticilles sont multisériés , cViaqne rangée est de même alterne avec celle qui la précède et celle qui la suit. Les verticilles et Jeurs rangées peuvent être inégaux ou dissemblables entre eux , sans que la fleur cesse detre régulière; elle devient irréguUère dès que lune des parties d'un verticille ou d'une rangée, estdifle-: rente des autres de la même rangée.

Les parties de chaque verticille sont susceptibles d'être soudées par adhérence avec celles du verticille voisin; ainsi les pétales peuvent ètfe soudés aux sépales et aux étamines ; les étamines le sont souvent aux pétales, et trèsrarement aux carpelles. Les sépales et les carpelles peu« vent être soudés par l'iotermédiaire du torus, qui est la base commune des pétales et des étammes; et alors les pétales etles|§tamines sont adhérens au calice, et paraissent naître vers son sommet, ou du-moins du point où il commence à devenir libre.

Les parties de chaque verticille sont susceptibles de se changer en vcrilables feuilles, semblables à celles de la,

byGoogk

ougaubs abfrobugtbvbs. 65i

plante. Ce ^béaoiiiè»e est {dus fréqueot dans les parties déjà plus foliacées, telles que les sépales et les carpelles.

Les pirties de chaque rertidUe sont sosceplibles ût prendre uneappareficepétaloide; cej^ûomiiie est trèshabituel dans les pétales, fréquent dans les étamines , et se retrouve plus raremeiit dans les carpelles ( si ce n^est dans teur prolongement stylaire), dans les sépales et même dans les bractées.

Les parties de chaque rangée ou de chaque verticitte sont susceptibles de se transformer dans la nature de la rangée qui la touche immédiatement. Ainsi l'on trouve des sépales changés en nature pétaloide (primnla ealycanthe^ ma), des pétales changés en étammes {capseila bursa pastoris), des étamines changées en €ir pelles (^magnolia fuscata), o« bien Tin verse, savoir: des carpelles changées en étamines {^uphorbia pulustris)^ des étamines changées en pétales (tontes les ileurs doubles), ou des pétales transformés en nature de calice ( ranunculuê abortivus ). M. Gœtbe a très-heureusement désigné la pretBÎère de ce^ séries de traoformations sous le nom de Métamorphose ascendante ou directe^ et la seconde SOUS celle de Métamorphose descendante ^xx inçerse.

Tous les verticilles doraux sont donc primitivement d'une nature très-analogue quant à leur tissu , mais ils dif* fèrent beaucoup par knr état physiologique. Ceux qui sont à l'état foliacé, comme les bractées et les calices, servent . i la nutrition , les autres servent à la reproduction sexuelle. Dans plusieurs des verticilles floraux , on peut assez bien distinguer la partie des feuilles qui les composent, et y retrouver plus ou moins clairement la trace du pétiole et du limbe : le premier plus développé dans les organes

byGoogk

6S^ OBGAlfBS AEPR0DVCTEVA8.

extérieurs qui servent de tegumens^le second dans les or-i ganes intérienrs et réeUement reprodaaenrs. Ainsi, dan^ les calices, les sépales représentent d'ordinaire des pétioles dilatés, et plus on moins fibreox ou foliacés : quelquefois le limbe y est visible /comme, par exemple, dansî les rosiers. Dans les corolles, les pétales paraissent génér ralement formés par le pétiole dilaté en limbe pétaloîde : quelquefois ils présentent un onglet qui joue le rôle de pétiole^ et une lame ou cornet, qui joue celui de limbe. Dans les étamines, on peut de même distinguer le filet qui représente le pétiole, et f anthère qm' est formée par les deux bord^ du limbe roulés sur eux-mimes et foiinant ninsi deux loges; si Ton parvient à y détenmuer exacte? ment l'origine du poUen , il est probable qu'où le verra sortir de Fextrémité des petites fibrilles latérales dq limbe. Enfin , dans les carpelles, il arrive le plus souvent que le pétiole manque :'le limbe forme le carpelle, et les^ ovules naissent à l'extréouté des nervures latérales.

Le pétiole existe quelquefois dans les carpelles ( par exemple, dans les sterculia, les phaca, etc. ) , et alors ik sont pédicéUés; mais, quaud il y a plusieurs carpelles à pétioles soudés, il faut faire attention à ne pas confondre ce support, qui semble un axe (comme dans les hellébores), avec l'axe central, qui est le prolongement delà tige (comme dans les myosurus): je ne connais pas encore de moyen général de les distbguer; Fextrémité des carpelles se prolonge en un style qui naît i ^a place même où dans un grand nombre de feuille on voit une soie ou un mucro, oi:^ une vrille terp^inale, qui serait ainsi le rudiment de cet prgane.

Les différences importantes qu'on observe entre le$

byGoogk

ORGANBS RBPaODUGTEVRS. 555

feu31es ordiDaires ou nutritives et les feuittes qui composent la fleur, sont :

i.*Que les feuilles ordinaires portent un bourgeon à leur aisselle, et ont rarement des germes susceptibles de développement à Fextrémité de leur nervure ( excepté dans le bryophyttum ) ; qu'an contraire les feuilles qui forment ou entourent la fleur n'ont pas de bourgeons axillaires, et ont, au contraire, au-moins quand elles sont for^ mées par le L'mbe et non par le pétiole , des germes laté* ranx susceptibles d'être développés eo grains de pollen fécondateurs ou en ovules fécondables. Peut-être les bulbilles qui se développent à l'aisselle de certains oi^anes floraux sontrils les représentans des bourgeons axillaires des feuilles ordinaires, à«pea-près comme les germes latéraux du bryophyllum sont dans des feuilles ordinaires les représentans des ovules des feuilles carpellaires. On trouve cependant quelques exemples de feuilles florales munies de bourgons plus ou moins développés : M.RŒper en a cité des exemples tirés des euphorbes, et m'a montré ce fait dans Veupkorbia cyparissioê (2). M. Chobj a observé, dans le îardin botanique de Genève , une monstruosité de rose ou, à la place des étamines, sur le bord interne du torus , s tétait développé un verticille de bourgeons floraux irrégu* lièrement conformés, mais reconnaissables; on peut rap* pcocher de ces faits les soucis, les pâquerettes (3) et les scabieuses prolifères, où de Faisselle des bractées de Tinf olucre partent des boui^eons ^floraux pédicellés.

2/ Les feuilles ordinaires sont presque toujours oppo-

(a) HoBper. Euph. germ.i pi. 3, f. 58.

(3) Svert. FloriL noT.i pi. 98» f. 5.

byGoogk

5j4 orgakbs ebphodugtbubs.

sces ou en spirale , et les feuilles qui forment la fleur presque toujours verticillées. Parmi les feuilles ordinaires, il a y a que très-peu d'exemples de verticilles réek ( hippuris , myrîopijrilun) y car, dans la plupart des verti* cilles, il n'y a que deux feuilles opposées qui portent des bourgeons à leur aisselle, et les autres sont , par conséquent , des espèces de stipules. Dnns les feuilles de la fleur, il n y a d'exemples de spirales que dans les carpelles dis* posés le long d'un axe réel , et nous avons ru que cette structure indique peut-être un aggrégat de fleurs, et non une fleur unique; ajoutons encore ici que , lors même que les feuilles delà tige sont verticillées, le nombte de cbacnn de ses verticilles n'a pas plus de rapport nécessaire avec celui des parties de la fleur, que le nombre des feuilles lAe chaque spire ne peut en avoir.

3.^ Les feuilles ordinaires pouvent bien , lorsqu'elles sont atrophiées ou colorées, prendre l'apparence des pé*^ taies, mais elles en diffèrent toujours beaucoup, et on ne les voit jamais produire rien d'analogue aux organes sexuels. Les feuilles de la fleur, au contraire, sont, dans leur état ordinaire, très^ifférentes des précédentit; mais, daus certains cas, elles en prennent complètement les caractères, sauf Texistence des bourgeons axillaires. La position de ces organes pourra -t- elle expliquer cette différence? y a-t-il quelque moyen de rallier la position verticillaire des feuilles de la fleur avec la position sou* vent très-diverse des feuilles ordinaires de la même plante? Ce dernier point serait d'une haute importance, en ce qu'il lierait complètement l'histoire des organes reproduc* teurs avec celle des organes de la végétation ; mais les ef* forts faits pour atteindre ce but sont encore tropbypothé-

byGoogk

onGA:<fEs nEpnoDUCTEuns. 535

tiqnes et trop tocomplets pour qac j'ose les mentionner.

Un exemple assez curieux tend a confirmer Textréme analogie des feniltes avec les parties florales : on coltivo dans les jardins une monstruosité de lis blanc dans laquelle, à la place de fleurs, l'extrémité de chaque rameau porte un nombre indéfini de feuilles disposées en spirale ou embriquées comme les feuilles ordinaires, mais qui s'en distinguent parce qu*e11eii sont colorées et entièrement pétaloîdes; elles ne diffèrent donc des parties de la fleur qu'en ceci seulement, qu'elles ne sont pas verticitlées.

De tous les exemples et de toutes lea analogies que je viens d'indiquer , on peut conclure, comme l'illustre Goethe l'avait pressenti, comme plusieurs botanistes de TEcole allemande, et en particulier M. Rœper, Font admis, comme M. Turpin (4) l'a en partie développé dans son Iconographie, comme M. Robert Brown paraît l'admettre d'après divers passages épars dans ses ouvrages, comme je Fai rabi-même partiellement indiqué dans plusieurs des miens, on peut, dis-je> conclure que les feuilles ou les organes appendiculaires de la tige modifiés par leur posisition , composent tontes les parties des fleurs. Une fleur est donc une espèce de rosette ou de bourgeon terminal (5),

(4) Je diffère de PopÎDioa de M. Turpin en ceci, que je no çonsfdërc pas le pistil comme formé par le prolongement de l'axe delà fleur» ou comme produit par la tige (qu'il appelle système axifère), mais comme formé de feuilles verticillées, ainsi que les autres organes floraux. Je fais ici allusion à la déflniuon de la page 52 de l'Iconographie j mais plusieurs autres passages du même auteur semblent se rapprocher de mon opinion.

(5) L^idée de considérer la fleur comme nne espace de bourgeon f et toutes ses parties comme des feuilles métamorphosées».

byGoogk

556 CTAGANES REPRODUGTEUBS.

doot les feuilles sont verticillées et prennent moins de développement nutritif qn'à Tordinaire, mais revêtent en revanche des formes et des fonctions nouvelles. Quand la force de la végétation est très-grande, ua plus grand nombre de feuilles prend YétH foliacé » et les rameaux portent moins de fleurs; quand'la force végétative diminue, les feuilles supérieures tendent d'autant plus facilement à se transformer en parties floralçs : c'est une loi observée, même pratiquement, par les jardiniers.

L'extrême facUîté avec laquelle on parvient^ dans celte théorie, à expliquer toutes les anomaVits et les monstruosités des fleurs (6), est un sûr garant de sa ^^ité; les

•si un peu diflférente de celle de M. Da Pedt-Tl^ouars , qui la CQOsidère comme le développement de la feuille e^ du boargeon axillaire réunis. Je ne puis concevoir le rôle qu'on pourrait attribuer dans cette théorie à la feuille , tandis que le développement du bourgeon seul me paraît tout expliquer de la manière la plus heureuse.

(6) Paî déjà, dans tout le oours de ce chapitre, cité une foule d'exemples de ces monstruosités, et indiqué occasionnellement leur explication; qu'où me permette de citer ici textuellement une observation fort piquante de ce genre , qui m'a été commu* niquée par M. Rœper, dont je transcris ici les paroles :

« Les fleurs normales du tuUpa gessneriana sont, comme celles » delà plupart des monocotylédon es, formées de cinq verticilles » ou rangs de trois parties , ou organes charnus.

» Les deux premiers verticilles forment le périanthe , dont les î» trois feuilles extérieures ou inférieures, eh quelque sorte ana- 9 logues au calice des dicotylédones, sont souvent encore ver- » dâtres au milieu , et presque toujours plus pointues que les a» trois feuOies intérieures ou supérieures , alternant avec les * premières , et , en quelque sorte , analogues à la corolle. Les A» feuilles des deux verticilles suwans (dont les parties alternantes

byGoogk

OBGANES RBPRODVCTBVÈS. 557

astronomes n ont regardé le système du monde t^omme bien prouvé^ que lorsqu'ils ont pu expliquer par son moyen les aberrations apparentes des astres.

On pourrait dire, dans un sens très-vaste , qu'il n'existe réellement que trois organes dans les plantes, la racine, la

» CDtre elles sont opposées aux organes des deux rangs précé- ^ dens ) , forment les six étamines , dont les trois inférieures , » opposées au rang extérieur ou inférieur du périanthe , sont les * plus courtes.

» Les parties du cinquième verticilU, soudées entre elles et >> occupant le milieu de la fleur, constituent le fruit. Les parties » du firnit ( carpelles ou oraires ) , alternent ayec les parties du » quatrième yerticille ( les trois étamines intérieures), et sont, » par conséquent , exposées aux trois feuilles extérieures du )9é- >» rianihe (an premier yerlicille floral).

» La nature se sert donc de quinze feuilles ou organes pour 3> faire une fleur normale de tuUpe; mais elle sait aussi se'con« ^ tenter de moins, comme on le Terra parla description d'une 3» tulipe abnorme, trouyée au mois de niai, dans un jardin de » Genèye , et danslaqueUe il n'était entré que douze feuilles.

» Les deux premiers rangs , de même que le troisième , étaient » toat'à-fait form^ et disposés comme à Tordioaire; c'est-à-dire, » qu'il f avait un périanthe à six parties , et trois étamines oppo* » sées aux feuilles extérieures de ce périanthe ; mais les trois éta- » mines intérieures manquaient , ou plutôt étaient remplacées par » le fruit qui , formé comme d'ordinaire de trois carpelles , n'oft fnût rien de remarquable , excepté sa position. Au-lieu d'ayoir » ses cart>elles opposés aux étamines et feuilles extérieures du » périanthe , il se trouvait disposé de manière à alterner ayeo ces » trois étamines et parties du périanthe , et à avoir, par-consé- » quent, ses loges on carpelles opposées aux trois feuilles inté" » Heures du périanthe.

» Ce fait, très-précieux à i'appni de la métamorphose végé- » taie et de la grande loi des avortemens , me paraît prouver 2> jusqu'à l'évidence que la nature avait formé ici le fruit aux » dépens du verticille qui, dans les fleurs normales ^ est destiné k » fournir les étamines intérieures «.

byGoogk

558 OBGAIIfiS REPnODt'CTEDEt.

tige et les feuilles, et que ce sont les modifications diverses que présenteot, soit les sommités des tiges, soit les organes appeudiculaires ou foliacés, qui constituent tout lappareil des fleurs et des fruits.

Mais, de ce que les parties florales peuvent être considérées comme des feuilles modifiées, on ne peut nullement conclure qo*en changeant de forme elles ne peuvent revêtir de nouveaux usages, et Ton ne doit, ce me semble , tirer de cette idée aucun argument contre la théorie de la sexualité. Toutes les analogies tendent à prouver , au contraire, que les organes modifiés servent souvent à des usages trés-différens des emplois primitifs, et, en particulier, la fécondation sexuelle me parait démontrée, ponr\es végétaux, à-peu-près au même degré que pour les animaux. lia discussion de cette question étant du ressort de la physiologie , ne peut trouver place dans cet écrit y destiné à la simple description des organes^