GRAINES
Les graines de Cordaïtes se distinguent par les caractères suivants tirés de leur organisation.
Les téguments sont au nombre de deux.
Le plus externe est de consistance charnue, quelquefois parcouru par des cellules très allongées de nature fibreuse (Ma&rfocarptts), et généralement parsemé de lacunes à gomme.
Le plus interne, au contraire, formé de cellules fortement ligoifiées rappelle la coque dure des fruits à noyaux.
Très souvent, dans les magmas siliceux, cette enveloppe seule à persisté à cause de sa résistance, Fautre a disparu par Teffet de la pourriture ou de toute autre cause.
Les ovules sont orthotropes, dressés, le sommet du nucelle est toujours occupé par la chambre pollinique ; cette chambre est relativement peu développée chez les Cordaïtes, comparée à celles d'autres graines fossiles (Codonospermum, Pachytesta, etc.). Le canal pollinique est au contraire allongé et son extrémité s'engage souvent dans le canal micropylaire des enveloppes extérieures.
Lorsque la graine est développée, la chambre et son canal ne se voient plus guère que comme une petite masse brune spacélée, placée au-dessus de Tendosperme.
Dans aucune des graines de Cordaïte silicifîées trouvées et préparées jusqu'à ce jour, je n'ai rencontré d'embryon, même dans celles qui paraissaient avoir atteint leur développement complet, et pourtant souvent l'endosperme bien conservé, renfermait deux ou plusieurs corpuscules.
Ce fait qui paraît extraordinaire, peut trouver son explication
CORDAitÉES. 101
dans les observations déjà citées de M. Warming sur les Ceratozamia. On sait que dans ces Zamiées Tembryon ne se développe que lorsque la graine a été placée dans le sol depuis un certain temps ; il serait possible que certaines graines de TÉpoque houillère, eussent présenté d'une manière générale et plus complète, cette particularité singulière qui ne se rencontre que rarement à Fépoque actuelle.
Les grains de pollen, après avoir pénétré dans la chambre pollinique, y achevaient peu à peu leur développement, et pouvaient s'y copserver pendant un temps très long (1). Dans l'intervalle, et successivement le sac embryonnaire, Tendosperme, les corpuscules se développaient, les téguments extérieurs s'achevaient. Des lors le travail interne de développement de la graine subissait un arrêt, arrêt qui cessait lorsque celle-ci venait à trouver un terrain convenable pour germer. Il est à remarquer que le travail de la fécondation était suspendu plus tôt que dans les Geratozamia, mais pour reprendre ensuite dans les mêmes conditions.
Les graines que nous trouvons à l'état silicifié et parfaitement constituées à l'extérieur, quant aux téguments, nous ont été conservées dans l'état de développement qu'elles possédaient au moment où elles se sont détachées, et qu'elles sont tombées dans les eaux chargées de silice. Ces dernières étaient incapables d'en réveiller la vie latente ou d'en favoriser l'évolution interne, elles n'ont pu que nous marquer le point précis où le développement s'était arrêté dans ces graines, et nous ne devons pas le regretter, puisqu'elles nous permettent de surprendre ainsi, un côté intéressant de leur existence.
Ces graines ont un double système de faisceaux vasculaires, l'un extérieur par rapport au noyau ligneux, l'autre qui lui est intérieur.
Le faisceau chalazien s'élève tout d'abord jusqu'à la base du nucelle, là, il se divise en deux branches qui, en s'incurvant à droite et à gauche vers le bas, traversent le noyau et s'élèvent ensuite des
(1) Dans beaucoup de graines, complètement développées, j'ai rencontré, dans la chambre pollinique des grains de pollen dont Tintine en contact avec Texine était remplie de cellules et des corpuscules se trouvaient en même temps dans Tendosperme.
deux côtés dans le plan principal de la graine jusque vers le micro pyle ; ces deux branches forment le premier système, constant dans toutes les graines de Cordaïtes.
Le second système prend naissance immédiatement au-dessus du premier sous la base du nucelle, et forme en s'irradiant une espèce de cupule vasculaire, dont les ramifications s'élèvent dans la partie commune au nucelle et au tégument, jusqu'au tiers environ de ce dernier.
Cette organisation générale des graines de Cordaïtes a la plus grande analogie avec celle des graines de Cycadées que nous avons rappelées précédemment.
Comme il nous est impossible d'étudier en détail, les nombreux genres et espèces de graines de Cordaïtes découvertes dans les gisements silicifiés de Saint-Étienne et d'Autun, signalées ou décrites par A. Brongniart et, de plus, celles qui ont été recueillies à rétat d'empreinte dans diverses localités, nous nous contenterons de choisir quelques espèces dans les principaux genres, pour donner une idée générale de leur structure.
GORDAISPERMéES.
G. CORDAISPERMUM, BfOngt.
Graines cordiformes, comprimées, échancrées à la base, testa formé de deux enveloppes (1) : Tune charnue, sarcotesta; l'autre, Endotesta, dure et ligneuse, composée de cellules fortement incrustées. Faisceau chalazien donnantnaissanceà deux systèmes vasculaires : l'un extérieur à Vendotesta et formé de deux faisceaux montant dans le plan principal delà graine jusqu'au micropyle; l'autre qui lui est intérieur et s'élève plus ou moins dans la région commune au nucelle et au tégument interne. Munies quelquefois d'une expansion membraneuse dans le plan principal, sous forme d'ailes latérales à
(1) Pour la facilité de la description, j'cmploirerai les mots sarcotesta et endotestOy en leur attribuant uniquement la signification de tégument mou, et tégument interne, celui de testa comprenant l'ensemble des deux téguments.
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contour arrondi cordiforme, striées perpendiculairement à la surface de la graine et assez développées.
V Cordaispermum Gutbieriy Geïnitz (fig. 7, pL 14).
Graine cordiforme, ovale, légèrement acuminée au sommet, un peu plus haute que large, mesurant 18 à 20 millimètres de hauteur et 15 à 24 de largeur.
Loc. Couches houillères supérieures d'Oberhohndorf (Saxe) , terrain houiller et silex de Saint-Étienne.
2** Cordaispermum Lindleyi, Carruth. (fig, 9, pL 14).
Cette graine est renfermée dans le Cordaïanthus Lindleyi que nous avons décrit plus haut.
Les* graines cordiformes, ovales, terminées en pointe bifide, mesurent 1 centimètre de longueur, sur 7 millimètres de largeur ; elles sont supportées par un pédicelle allongé légèrement recourbé sous leur poids ; plusieurs s'échappent en même temps d'un périanthe formé de bractées, coriaces, linéaires, lancéolées.
Loc. Houillères de Falkirk (Angleterre).
3** Cordaispermum cornutum, Daws. {fig, 8, pi. 14).
Graine ovoïde, haute de 1 centimètre 1/2, plus large ou moins large que haute, albumen, ovale ou circulaire, acuminée au sommet, entourée d'une aile, cordiforme, et rétrécie à la base , s' élargissant au sommet et se terminant en deux cornes recourbées et conniventes.
Loc, Saint-John (New-Brunswick), terrain houiller supérieur de Saarbruck.
4° Cordaispermum drupaceum, Brongt. (fig, 4, 5, 6; pi, 15).
Ces graines ont des dimensions assez considérables, quand elles sont complètes, c'est-à-dire quand elles ont conservé le sarcotesta charnu qui les recouvre et qui atteint 6 à 7 millimètres d'épaisseur.
La figure 4 représente une graine qui n'a conservé que Yendotesta et qui mesure en hauteur 28 à 29 millimètres et en largeur 35 à 36 millimètres.
i04 COURS DE BOTANIQUE FOSSILE.
Les graines silicifiées de cette espèce atteignent 40 à 42 millimètres en hauteur et dépassent 43 millimètres en largeur, leur épaisseur est de 20 à 22 millimètres lorsqu'elles ont conservé leur enveloppe charnue. Elles sont donc plus larges que hautes, cordiformes, acuminées au sommet.
La figure 7, planche 15, permet de se rendre compte de la distribution des faisceaux vasculaires dans la graine.
Le faisceau chalazien, d*abord unique, émet avant de pénétrer dans le tégument ligneux, deux cordons latéraux qui s'élèvent à droite et à gauche dans le plan principal de la graine, jusque vers le micropyle. Dans la coupe transversale {fig. 6), on les retrouve de chaque côté de Yendotesta en L
Arrivé à la base du nucelle, le faisceau vasculaire s'irradie et s'élève en formant une espèce de cupule dans la partie du nucelle soudée au tégument interne et qui atteint dans les Cordaispermum le tiers environ de la hauteur.
Les graines dont l'endosperme est conservé présentent à droite et à gauche, du mamelon central qui surmonte ce dernier, deux corpuscules placés dans le plan des carènes.
J'ai déjà fait remarquer que c'est l'état le plus avancé sous lequel les graines de Cordaïte silicifiées se sont rencontrées jusqu'à présent.
Cet état correspond à une organisation extérieure complète soit sous le rapport des dimensions, soit sous celui de la lignification des tissus.
La figure 8 représente en e Vendotesta composé de trois couches distinctes, rf rf'rf" dont les éléments de formes différentes, commeon peut le voir, ont comme caractère commun d'être fortement lignifiés. Le sarcotesta lui-même assez complexe dans sa structure, présente 4 assises g" g' gel h, La première gf" du côté de Veniote&ta, a ses cellules polyédriques notablement incrustées; elle renferme le faisceau des carènes vL L'assise g est formée de cellules volumineuses polygonales, à parois percées de pores irréguliers et nombreux (fig, 10). Son épaisseur est creusée de lacunes/ en assez grand nombre (^. 7), jadis remplies de matières gommeuses. L'assise
CORDÀiTÉES. iOo
extérieure h contient des cellules irrégulières polyédriques, souvent disjointes à parois très épaisses. L*épiderme ep est composé de cellules serrées allongées perpendiculairement à la surface de la graine, et se voit sous la forme d'une bande noire, limite extérieure de la graine. Loe. Grand-Croix, près Saint-Étienne.
5"* Cordaispermum Augustodunense, Brongt, B.R . (/îgf . 11 , pi . 1 5) .
Graine circulaire quand elle est complète. Elle mesure 9 à 10 millimètres en hauteur, 7 à 8 en largeur et 5 à 6 en épaisseur, quand elle ne possède plus que Vendotesta, cas le plus fréquent.
Sarcotesta mou et peu consistant, Yendotesta est marqué à sa surface de dépressions irrégulières rappelant celles du noyau de la pèche, il est formé de cellules polyédriques dont les parois sont fortement incrustées.
Les deux systèmes de faisceaux, existent comme dans Tespèce précédente, mais les deux branches qui forment le système extérieur ne se séparent du faisceau chalazien, qu'après son entrée dans Yendotesta. Ces deux branches, après être montées quelque temps des deux côtés du faisceau chalazien en s'en écartant, se recourbent en dehors, en sortent et s'élèvent en suivant le contour de Yendotesta jusque vers le mécropyle.
La partie supérieure du nucelle renferme une chambre pollinique, surmontée d'un canal, dont les cellules sont disposées sur un seul rang tout autour du conduit intérieur, et ont leur grande dimension dirigée dans le sens transversal passant par l'axe du conduit. Ce dernier ainsi que la chambre pollinique renferment des grains de pollen.
On voit à la partie supérieure de l'endosperme deux corps ovoïdes , placés symétriquement dans le grand plan de la graine, à une petite distance du mamelon terminal et qui représentent les corpuscules.
Lac. Dans les magmas silicifîés du terrain houiller supérieur d'Autun.
Noijs pourrions multiplier la citation ou la description des espèces qui appartiennent à ce genre, mais celles que nous venons de décrire sont suffisantes pour en donner une idée.
G. DiPLOTESTA, 6r.
Ce genre renferme des graines globuleuses, presque aussi hautes que larges, peu comprimées. Elles se distinguenl fecilement par la présence de deux zones bien limitées, rûne intériaire endoiesUij de couleur brune, Fautre plus extérieure sarcotesta; beaucoiip moins foncée. La consistance plus résistante et Tépiderme épais qui le recouvre ont probablement déterminé la conservation plus fréquente que dans les autres genres, du tégimient charnu.
1* Dipi(de$ta Grand Euryiy Brongt.
Graine de 14 à 15 millimètres de hauteur sur 13 à 14 de \àvfj&ax et 10 à 11 d'épaisseur!
Le sarcQtesta est composé de cellules assez yoluminéases^ polyédriques, serrées, dont les parois portent de nombreuses perforatiôQS irrégulières. Extérieurement, il est limité par un épidarme ^m|s dont les cellule^ei prismatiques ont leur grande diin^içioii dirigée peq[)endiculairement à la su^foce de la graine. Une légteedèpre^ion coirespond à la région micropylàire.
L'endotesta , est formé de cellules, petites, serrées, polygraales, très incrustées, de couleur foncée ; il se t^mine, à la partie supérieure et inférieure, en pointe dissimulée extérieurement par le sarcotesta, vers la chalaze il est bombé à l'intérieur, ce qui donne à cette partie un aspect cordiforme.
Le faisceau chalazien s'élève jusqu'à la base du nucelle ; là, il s'épanouit en un disque, des bords duquel partent deux branches qui s'incurvent et traversent obliquement l'endotesta, pour se relever ensuite, jusque vers le micropyle en se maintenant dans le plan principal de la graine; des bords du disque se détadient également de nombreux faisceaux qui s'irradient tout autour de la base du nucelle et forment le deuxième système vasculaire.
2« Diplotesta avellana, Brongt. (fig, 12 et 13, pi. 15).
Cette espèce, décrite par Brongniart sous le nom de Sarcotaxus avellana, doit être rangée, comme le pensait ce savant, dans le genre précédent, et non constituer un genre à part.
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La hauteur de la graine est de 14 à 15 millimètres, sa largeur de 11 à 12, et son épaisseur de 8 à 9.
Elle est légèrement cordiforme à la base et acuminée au sommet. L'épiderme est épais et disposé comme dans l'espèce précédente, souvent la partie charnue du sarcotesta ayant disparu, il n'y a plus pour le représenter qu'une enveloppe flasque, autour de Tendotesta ; quand il existe, il est formé de cellules polyédriques, à parois épaissies et non poreuses, les cellules de Tendotesta sont prismatiques, fortement colorées et incrustées.
La disposition des deux systèmes vasculaires est exactement la même que dans l'espèce précédente, le nucelle est également terminé par une chambre poUinique peu développée.
Dans les jeunes graines, la portion commune au tégument interne et au nucelle est très reconnaissable, et là où le tissu cesse d'être commun, un épiderme assez bien conservé recouvre d'un côté la cavité interne de l'endotesta, et de l'autre la surface du nucelle sur une certaine étendue.
Les graines de cette espèce sont communes dans les magmas si licifiés de Saint-Etienne; elles accompagnent les feuilles, bourgeons, rameaux, de Gordaïtes, ce sont elles qui se rencontrent le plus fréquemment, et qui représentent l'état adulte des jeunes ovules renfermés dans le Cordaianthm Grand'Euryi, décrit précédemment.
G. Sargotaxus, Brongt.
Ce genre est fondé, d'après Brongniart, sur le grand développement du sarcotesta formant une pulpe épaisse, molle, mais dont le tissu est le plus souvent détruit. Quand il existe, il se montre sous la forme d'un tissu lâche, renfermant des cellules à gomme disposées assez régulièrement. L'épiderme est toujours très distinct, mais se présente sous l'aspect d'une enveloppe flasque et non adhérente au tissu sous-jacent.
Vendotesta est formé de cellules allongées prismatiques, très serrées et colorées. Le système vàsculaire interne existe, mais le
