COURS DE BOTAMQCE FOSSILE

La Structure iaternc du Stigmaria ficoides i>st assez bien connne, grâce aux recherches de Witham, Lindiey et lluUon, Brongniart, de MM, Gœppert, Binney, Williamson, ces recherches ne se rap- |iorlent toutefois qu'aux branches ; aucun fragment de la partie centrale du tronc, d'où elles rayonnent, n'ayant encore été rencontré, sufOsarament bien conservé, pour qu'on put en faire l'examen microscopique.

Le cylindre ligneux se compose {fig.'G,pl- it*) de trachéidcs rayé&s disposées en séries rayonnantes, séparées par de nombreux rayons médullaires plus accusés, que dans les troncs de SigiUaires euimènies. Les coins de boîs résultant de la juxtaposition de ces lames sont terminés en pointe arrondie du côté de la moelle, de sorte que le moule de cette dernière présente des cannelures longitudinales superficielles.

Le bois est traversé par de nombreux cordons vasculaires qui prennent naissance vers l'extrémité interne des coins de bois, ils sont accompagnés d'une couche épaisse de tissu cellulaire, qui simule un rayon haut et épais. Ils se rendent en décrivant un arc, dans les organes appendiculaires, dont ils affectent la disposition phyllûtaxique régulière.

Le plus souvent, la moelle a disparu et le vide a été comblé par de la matière minérale, de sorte qu'il est impossible de recoonattre si les échantillons renfermaient, ou non, un bois médullaire centripète, ou des foisceaux vasculaires isolés ; cependant Gœppert a trouvé dans l'intérieur de quelques fragments {fîg. 6, pi. 19) des faisceaux isolés, pour ainsi dire flouants, d'où semblaient partir les cordons qui se rendaient au dehors à travers le bois.

Dans des Stigmaria siliciâés d'Autun, comme nous le verrons fias loin, ceUe partie centrale s'est trouvée complètement remplie de trachéides rayées, plus petites et plus étroites que celles du cylindre ligneux extérieur, et c'est entre ce bois médullaire et le bois extérieur que prennent naissance les cordons vasculaires.

Le parenchyme cortical qui se trouve en dehors du cylindre ligneux est formé de cellules polygonales k parois minces et très épaisses comparativement au diamètre de ce dernier.

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Ce parenchyme très peu résistant a généralement disfiaru, et le cylindre ligneux qui jadis en occupait le centre se trouve, dans les moulages, rejeté latéralement contre la partie externe plus coriace de récorce; celle-ci assez épaisse, formée de cellules {>etites, serrées, plus ou moins fibreuses suivant les espèces, était creusée de cavités cylindriques, dans lesquelles s'engageaient, à plusieurs millimètres de profondeur, les extrémités des organes appendiculaires (fig. G et 7, pi. 19).

Telle était la constitution générale du type que Ton a désigné sous le nom de Stigmaria ficoides; pour compléter les notions précédentes, nous allons étudier en particulier quelques-uns des échantillons recueillis dans diverses localités. Cette étude nous permettra de pénétrer plus avant dans F interprétation de ces singuliers végétaux.

On sait que les beaux échantillons de Stigmaria ficoides qui ont servi aux travaux deGœppert proviennent du terrain de transition, près de Falkenberg, dans le comté de Glatz. La figure ti, planche 19, nous montre une portion de la tige de Tun d'eux, coupée transversalement. On distingue nettement un certain nombre de coins de bois, quelquefois disjoints par la pétrification, formés de lames de trachéides rayées disposées en séries rayonnantes et séparées par de nombreux rayons médullaires. La moelle centrale renferme, d'après Gœppert, quelques faisceaux isolés, d'où semblent partir les cordons qui se dirigent vers les organes appendiculaires extérieurs. Mais les figures données par ce savant (1) laissent bien quelques doutes sur la véritable position de ces faisceaux au milieu d'une moelle en partie détruite.

Sur des coupes transversales faites au moyen d'échantillons carbonates de Stigmaria ficoides provenant de Falkenberg, nous avons pu reconnaître, traversant le cylindre ligneux obliquement, deux ordres de faisceaux vasculaires; les uns (fig, 1, pi. 20), plus nombreux, de forme triangulaire isocèle allongée, composés de trachéides rayées beaucoup plus étroites que celles du cylindre ligneux

(1) Lei genres de végétaux foisUes^ t. XHI. La ilguro6, planche 19, est une réduction de la figure de Gœppert.

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[H'oprcment dit ; la pointe du faisceau esl tournée du côté de Taxe de la tige et les éléments ligneux sont un peu plus larges à l'extrémilé itpposée; jamais nous n'avons observé de division dufaisceao; diiiis l'intérieur de la tige, il se dirige toujours seul dans l'intervalle que lui laisse les lames rayonnantes du cylindre ligneux. Les éléments du liber ne sont pas conservés dans ce parcours intérieur.

Le deuxième ordre de faisceaux se compose de cordons, offrant la forme de triangle équilatère ou scalène (fig. 2, pi. 20).

On dislingue facilement, sur deux ou (rois points du pourtour du faisceau, des tracliéides de petit diamètre, celles du centre étant beaucoup plus larges ; la lumière de ces dernières est ti'ois à quatre fois plus grande que celle des tracliéides qui composent l'ensemble des faisceaux du premier ordre, décrit plus haut.

Les cordons vasculaires qui traversent le corps ligneux sont donc de deux natures : les uns, plus nombreux, sont des faisceaux foliaires; les autres, moins fréquents dans l'intérieur du bois, représentent des faisceaux de racines.

Il est très rare qm les éléments libériens aient été conservés dans l'un et l'autre de ces deux systèmes de faisceaux ; cependant la figfore 1, planche 20, représente le bois primaire d'une jeune racine encme engagée dans le cylindre ligneux, où on distingue quelques traces de liber et une portion du contour de la membrane protectrice.

Le nombre des faisceaux qui appartiennent à des racines va en augmentant dans la région corticale des Stigmaria et donnent naissance à ces spires surnuméraires de cicatrices, ou disposées quelquefois irrégulièrement et que nous avons dit se trouver sur certains échantillons. Avant de quitter la tige des Stigmaria, les faisceaux vasculaires foliaires et radiculaires s'entourent d'une pa^ tie corticale épaisse et résistante (fig. 1, pi. 20).

Gœppert a flguré (1) une section transversale d'organe appendiculaire de Stigmaria, dont le faisceau vasculaire appartient plalAt à une racine qu'à une feuille; c'est la forme que prennent souvent les faisceaux radiculaires des plantes aquatiques, après l'apparîtbii, sur le bord interne des arcs libériens, de quelques vaisseaux secon-

{!) U c. flg. 48.

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daires qui se réunissent alors, sans interposition de tissu cellulaire, aux vaisseaux primaires, dans l*intervalle des angles formés par ces derniers.

Les coupes tangenticUes faites dans les mêmes échantillons, montrent les sections des nombreux cordons foliaires disposés en spirales, isolés chacun, dans Tintervalle assez allongé de deux lames ligneuses, et orienté la pointe en haut, mais inclinée légèrement du même côté par rapport à Taxe de la tige.

Le nombre des faisceaux radiculaircs, au contraire, est assez restreint, parce qu'ils sont, en grande partie, i)ostérieurs à la formation du cylindre ligneux.

L'examen de quelques échantillons de Falkenberg vient donc de nous apprendre que, sur certains points, le Stigmaria ficoide portait tout à la fois des cordons foliaires et des cordons radiculaires; par conséquent que ce Stigmaria doit être considéré, non plus comme une racine, mais comme un rhizome.

Quelques fragments de Stigmaria^ recueillis par M. Grand'Eury dans les environs de Manchester, confirment cette déduction. En effet :

Des coupes tangentielles, faites dans la partie externe corticale de ces échantillons, montrent les sections de cicatrices foliaires, presque contiguës, disposées dans un ordre phyllôtaxique régulier, et, entre elles, de petites racines apparaissant sans ordre déterminé. Dans certains fragments, des organes radiculaires ont été rencontrés sans mélange d'organes foliaires. Leur disposition paraît moins régulière que celle des feuilles.

Les cordons foliaires se distinguent par leur forme triangulaire un peu plus allongée, leurs éléments disposés en séries rayonnantes à partir de la pointe du faisceau, et par la petitesse des trachéides qui composent ces séries.

Les cordons radiculaires sont également triangulaires, mais les trachéides les plus petites paraissent disposées sur trois points de la périphérie ; les plus grosses, bien plus volumineuses que dans les faisceaux précédents, en occupent la partie centrale.

Dans quelques racines, on peut reconnaître des éléments libé-

riens disposés dans l'intervalle de deux lames primaires, el des Irachéides, de moyenne gt-andeur et de formation secondaire, qui ont rejoint le bois primaire, tomme cela se présente dans les racines de quelques plantes aquatiques.

Il n'est pas rare de voir {fig. 4, p/. 20) l'un des angles du twii primaire s'allonger dans le sens radial en une mince lame par l'addition, sur une seule rangée, de deux ou trois trachétdes très grêles, et se mettre en contact avec les cellules spiralées d'une jeune radicelle; le centre de la radicelle paraît occupé par une trachée unique entourée d'une gaine qui est la continuation directe de la membrane protectrice de la racine ; le diamètre de la radicelle, avant sa sortie au dehors, ne dépasse pas O"",! ; ce n'est donc que dans des cas assez rares que les empreintes pourront reproduire les cicatricis laissées par les radicelles.

L'ob.servation de quelques échantillons anglais nous permet il'' vérifier ce que nous avaient appris les échantillons d'Allemagne, c'est-à-dii-c que certaines portions de Stigmaria doivent ètr« considérées comme des rldzomes émettant, dans un ordre phyllotaxiijui' régulier, des appendices foliacés, des appendices radiculaires, ou, asses irrégulièrement, un mélange des deux, mais de plus que chacun des appendices radiculaires est une racine d'où parlent laiéraleineiit des nidiccllos petites, prèles, dunl il n'est pas étonnani ^w les empreintes n'aient pas conservé de traces à cause de leur ténuité.

Il est utile de remarquer que les faisceaux triangulaires des appendices foliaires ne présentent rien d'analogue à ce qui vient d'être signalé, pour ceux des racines.

Quelques échantillons de Stigmaria recueillis dans les environs d'Autun vont nous permettre d'approcher encore davantage de la solution de la question qui nous occupe.

La figure S, planche 20, nous montre une section transversale de l'un d'eux. Le cylindre ligneux, formé comme toujours de lames rayonnantes de trachéides rayées séparées par d'épais rayons médullaires, entoure un axe complètement vasculaire ; \& trachéides rayées qui constituent cet axe sont plus petites que celles du cylindre extérieur, et disposées sans ordre; dans un seul édiait-

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tillon, jusqu'ici, j'ai rencontré cette partie centrale eonser^'ée; dans tous les autres, en assez grand nombre, elle est uniquement remplie de silice colorée; la délicatesse de cette partie du tissu ligneux explique sa disparition fréquente.

Tout autour du cylindre ligneux et à l'extérieur, on voit de nombreux faisceaux vasculaires cunéiformes, tous orientés de façon k ce que leur pointe plus ou moins obtuse soit tournée du côté de l'axe. Cette disposition est précisément inverse de celle que nous avons constatée pour les cordons foliaires des Sigillaires {fig. 8, pi. 18); les trachéides rayées qui forment ces cordons sont disposées en séries rayonnantes et plus petites que celles qui constituent le bois extérieur du Stigmaria. Quelquefois la pointe est coiffée d'un certain nombre de trachéides grêles, émises par la partie axiale de la tige, et qui constitue une sorte de bois centripète, mais te plus souvent, le bois centrifuge seul a persisté. Le liber n'est pas assez bien conservé pour pouvoir être décrit.

Une coupe tangentielle feite dans le cylindre extérieur (fig. 6, pi. 20), montre la double composition du sytème ligneux du cordon, qui prend naissance absolument comme dans les Sigillaires, entre le bois centripète et le bois centrifuge.

Aucun faisceau vasculaire, iK)uvant être rapporté à des racines, n'a été rencontré, soit en coupe tangentielle, soit en coupe transversale.

Il en résulte que cette portion de Stigmaria était la partie antérieure du rhizome, qui ne portait que des feuilles sur une certaine portion de sa longueur.

Sur une coupe tangentielle faite daiis la partie extérieure corticale d'un petit fragment de Stigmaria, provenant de la même localité (fig. 7, pi. 20), nous trouvons l'indication de trois cicatrices, dont deux aeib sont occupées par des faisceaux vasculaires la troisième est vide.

Le faisceau a que l'on voit plus grossi (fig, 8) est un cordon foliaire, formé de lames rayonnantes, de trachéides rayées et réticulées, légèrement inclinées par rapport à l'axe du Stigmaria. Le bois est constitué par deux parties distinctes^ l'une centripète, Fau-