CHAPITRE YI

CYCADOXILÉES. B. R.

Dans cette troisième famille, nous réunissons les troncs fossiles, plus ou moins ramifiés, qui n'ont conservé aucune trace des cicatrices de feuilles, à la surface extérieure. La moelle volumineuse est tantôt circonscrite par plusieurs cylindres ligneux concentriques (Medullosa st^llata), tantôt se trouve divisée en plusieurs masses par des cylindres ligneux, distincts, flexueux, qui s'anastomosent de distance en distance {Colpoxylon).

Les lames ligneuses sont formées de trachéides ponctuées, et sépa-> rées par de nombreux rayons médullaires.

Les feuilles qui ont appartenu à ces plantes ne sont pas encore connues, mais il est probable que celles qui se rapprochent du type Noeggerathia devront un jour leur être rapportées en partie.

Les Cycadoxylées sont surtout connues par les détails anatomiques de leur structure interne, car les empreintes, que le tronc dépourvu de cicatrices et seulement marqué de stries longitudinales irrégulières, a pu laisser dans les schistes ou les grès, sont trop vagues et trop faciles à confondre avec celles de quelques troncs ou pétioles de fougères, pour que Ton puisse s'en servir comme caractères précis.

Nous citerons, comme appartenant à cette famille, les genres Cycàdoxylon B. R. Medullosa^ Gotta, et Colpoxylon^ Brongniart.

Le genre Myelopithys, de Corda, ne nous parait pas devoir être rangé dans cette famille, peutrètre serait-il mieux placé dans celle

des Sigillariées (1) ; toutefois, Tanatomie incomplète donnée par Corda ne nous permet pas de décider la question.

G. Cycadoxylon. B. R.

Dans ce genre on trouve, sur une section transversale, en dedans de récorce, un cylindre ligneux continu, régulier, formé de lames rayonnantes séparées par de larges rayons médullaires. Le parenchyme médullaire, limité par cette zone ligneuse externe, est traversé par plusieurs cylindres ligneux, à contour elliptique plus ou moins aplati, formés également des lames rayonnantes.

Cycadoxylon Fremyi. B. R. (fig. 1, pi. H).

Le rameau, ou la jeune tige, qui a servi à établir cette espèce est cylindrique, de 2 à 3 centimètres de diamètre : il a été trouvé dans les gisements siliciflés d'Autun.

La figure 1, planche 11, montre une section transversale d'une petite portion du rameau.

Le cylindre extérieur b est formé d'un cercle discontinu de lames ligneuses, séparées par de larges rayons médullaire m; souvent ces bandes ligneuses paraissent avoir une origine commune, o, et se séparent ensuite en laissant entre elles un intervalle plus ou moins large occupé par le tissu conjonctif. En c on voit une zone cambiale qui détermine Taccroissement en diamètre du cylindre ligneux.

Au milieu de la large moelle circonscrite par le cylindre ligneux extérieur, se trouvent des productions ligneuses de même nature que lui, ce bois se montre tantôt en bandes séparées b\ tantôt disposé en cercle ou en ellipse V plus ou moins complets.

Cette réunion de bandes ligneuses multiples, rappelle Torganîsation de la tige de certains cycadées.

Les trachéides qui constituent ces différentes productions ligneuses sont ponctuées (fig. 3), et les aréoles en se touchant par leurs bords forment un réseau hexagonal, le pore elliptique central n'étant plus

(1) Les raisons qui nous porteraient à, ranger le genre Myelopithys dans la famille des sigillariées seraient l'existence d*un anneau discontinu entourant la moeUe, formé par des faisceaux isolés de cellules (?) dont il serait essentiel de bien déterminer la nature, et la forme des trachéides du cylindre ligneux extérieur, qui sont rayées comme dans toutes les sigillaires connues.

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visible, en général, à cause de la destruction de la membrane de Faréole.

Les trachéides sont nettement ponctuées sur leurs faces de contact, mais moins distinctement du côté où elles touchent aux cellules des rayons médullaires. Ceux-ci sont très développés en hauteur et composés, en épaisseur, d'un nombre considérable d'assises cellulaires (fig. 3).

Sur une coupe tangentielle, les trachéides présentent de nombreux exemples de contournements f, surtout quand la coupe correspond à l'intervalle de deux coins ligneux. Ces trachéides forment des anses, des anastomoses nombreuses au milieu du tissu conjonctif, dans lequel elles semblent se terminer quelquefois brusquement 0.

Les cellules qui forment les rayons médullaires sont presque aussi hautes que larges, caractère qui les distingue de celles qui constituent les rayons des Colpoxylon.

L'écorce épaisse est formée d'un parenchyme assez mal conservé, au milieu duquel on distingue de nombreux canaux à gomme e (fig. 1), à la périphérie, se trouvent des cellules à parois poreuses, allongées dans le sens de la circonférence (fi^. 4), placées bout à bout et formant une espèce de ceinture autour de la tige : dans cette région la circulation des liquides devait être facile. Au milieu de cette zone on voit des canaux à gomme c g.

Sur une coupe radiale (fig. S), leur section est circulaire ou elliptique.

L'ensemble de la structure de ce rameau rappelle celle des jeunes tiges de Cycadées, dont il différait cependant essentiellement par la rareté des feuilles, car dans les différentes coupes exécutées on n'a jamais rencontré de cordons foliaires parcourant l'écorce pour se porter vers ces appendices.

Loc. Permien inférieur, ou houiller supérieur remanié d'Autun.

G. Medullosa, Gotta.

Le genre Medullosa a été établi par Gotta (1). Il faisait partie

(1) Die DendrolUhen.,, Leipzig, 1832.

d'une famille dont les représentants étaient caractérisés par une disposition rayonnante des éléments ligneux (Radiati). Cette famille comprenait les genres Medullosa et Calamitea. J'ai démontré (1) que dans le genre Medullosa, de Cotta, se trouvaient compris des pétioles de fougères Marattioïdes {M. elegans), et en même temps des rameaux et des tiges de Cycadées (M. stellata, M. porosa).

J'ai établi, pour les premiers, le genre Myelopteris, et pour les seconds j'ai conservé le nom donné par Cotta, celui de Medullosa.

Quant au deuxième genre de la famille G. Calamitea, sa dénomination est malheureuse, en ce sens qu'elle tend à faire croire que les végétaux qu'il renferme sont des Calamités, plantes cryptogames, proches parentes des Equisétacées, tandis que toutes celles figurées par ce savant, sous le nom de Calamitea striata, C. bis^ triata, C. lineata, C. concentrica, sont des Gymnospermes (2) avoisinant plus ou moins les Gnétacées actuelles : ce nom de Calamitea doit donc être complètement abandonné pour celui de Calamodendrées. Je possède actuellement les matériaux à peu près complets pour faire l'histoire de cette famille qui a joué un rôle important depuis l'étage du Culm {Bomia transitionis) jusqu'à nos jours.

Du genre Medullosa de Cotta, nous ne pouvons donc conserver ici que les deux espèces désignées sous le nom de Jlf . stellata et M. porosa.

Medullosa stellatay Cotta. (Fig. 6, pi. 11.)

La tige du Medullosa stellata se présente ordinairement sous la forme d'un cylindre, quelquefois plus ou moins aplati, dont le diamètre peut atteindre 14 à 15 centimètres en y comprenant la partie corticale.

^ Sur une coupe transversale, la moelle volumineuse se montre traversée par un nombre plus ou moins considérable de productions ligneuses affectant la forme d'étoiles par la disposition des lames vasculaires qui les composent ; ces productions ligneuses, quand elles sont suffisamment développées, sont elles-mêmes

(1) Mémoires des savantt étrangert à CAcadémie^ t. XXII, 1875.

(2) Mémoirei du Congres scientifique de France, XLII* session, 1876, p. 291.

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occupées par une moelle centrale assez étendue et sont ou circulaires ou elliptiques comme dans le cycadoxylon Fremyi.

La moelle est enveloppée par plusieurs (2 à 3) cercles ligneux concentriques, dont les plus extérieurs sont réguliers, continus, entiers ; mais les plus internes se replient quelquefois sur un point de leur circonférence vers le centre et forment des anses ou des boucles comprenant dans leur intérieur une certaine quantité du parenchyme médullaire dans lesquelles se développent également quelques productions ligneuses en forme d'étoile.

Les cercles ligneux concentriques sont souvent séparés par une couche cellulaire, traversée par des faisceaux vasculaires, à direction tantôt verticale, tantôt sinueuse, tantôt presque horizontale.

Les lames rayonnantes qui constituent les cercles ligneux concentriques, et J^s- productions ligneuses de la moelle, sont formées de trachéides ponctuées ; ces ponctuations aréolées sont disposées comme dans le Cicadoxylon Fremyiy mais les rayons médullaires sont moins épais que dans ce dernier.

L'écorce est formée, en dehors des éléments libériens, d'un parenchyme lâche parcouru par les faisceaux vasculaires qui se rendent aux feuilles et par quelques canaux à gomme ; elle est limitée extérieurement par un cercle de faisceaux de tissu hypodermique (fig. 1) disposés parallèlement, et dont la section est une ellipse allongée dans le sens du rayon.

Dans le parenchyme cortical, on distingue des faisceaux vasculaires qui appartiennent très vraisemblablement à des racines, et qui parcouraient ce tissu pendant un certain temps, de haut en bas, avant d'émerger au dehors.

L'étude plus complète des échantillons groupés sous le nom de Medullosas stellataj nécessitera la création de plusieurs espèces sur lesquelles le cadre restreint de ces leçons ne me permet pas d'insister.

COLPOXYLON.

Ce genre a été établi par Brongniart, en 1849 (1), au moyen

(1) Tableau dt» genres de végétaux fostUes.

d'une série de fragments de tige assez volumineux, trouvés dans le gisement d'Autun.

Ces troncs sont encore munis de la plus grande partie de leur écorce, toutefois la portion la plus superficielle manque, et la surface se montre sillonnée irrégulièrement de lignes saillantes dues aux faisceaux vasculaires, et aux bandes d*hypodermœ, qui parcouraient de haut en bas le partie externe de Técorce.

De distance en distance se voient des excroissances bien plus étendues dans le sens transversal qu'en hauteur, et vers lesquelles se recourbent ces bandes hypodermiques ; il est probable que ce sont les résidus de feuilles charnues et épaisses.

J'ai pu constater également, sur un fragment plus petit, des rameaux qui se détachaient de la tige ou d'un rameau principal.

Colpoxylon œduense^ Brongniart (fig. 8). M-» /l

La figure 8 représente une coupe transversale, grandeur naturelle, d'une très petite portion d'un tronc de colpoxylon œduense. Ces tiges, dont le diamètre dépassait 15 centimètres, offrent une moelle volumineuse parcourue par de petits faisceaux vasculaires, flexueux, formés de vaisseaux rayés, disposés sans ordre : le mauvais état de conservation des échantillons recueillis jusqu'à présent n'a pas permis de reconnaître leur mode d'accroissement ; ces faisceaux ne se trouvent que dans le parenchyme, qui est entouré par du bois, ce dernier est formé d'une zone simple, continue, mais repliée sur elle-même en festons profonds ; ces festons se rencontrent quelquefois dans l'intérieur, se soudent et peuvent former deux ou plusieurs cylindres ligneux qui suivant la hauteur de la section, paraissent indépendants ; ces cylindres ligneux se continuent avec ceux des branches qui partaient du tronc. La moelle, circonscrite par ces cylindres ligneux, possède des faisceaux vasculaires dont il vient d'être question : le parenchyme qui leur est extérieur n'en renferme pas.

Le tissu du bois est formé de lames rayonnantes composée chacune de deux ou trois couches de trachéides ponctuées, ces ponctuations, qui étaient aréolées et disposées en quatre ou cinq rangées sur les faces latérales des trachéides, ne se montrent plus que sous la forme d'un réseau hexagonal régulier.

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Les lames ligneuses sont séparées par des rayons médullaires très allongés, et composés d'un nombre considérable d'assises cellulaires, sur leur épaisseur une coupe tangentielledu bois a exactement Taspect de celui du Cycadoxylon Fremyi (fig. 3). Toutefois les cellules des rayons médullaires sont plus étendues dans le sens radial qu'en hauteur (fig. 9). Aussi, sur les parois des trachéides en contact avec ces rayons, voit-on des bandes transversales rapprochées, qui leur donnent quelque aspect de trachéides rayées, et qui sont dues aux traces laissées par les bords supérieurs et inférieurs de ces cellules.

L'écorce très épaisse, formée en grande partie de parenchyme, est parcourue par un grand nombre de faisceaux vasculaires (fig, 10), qui se portent vers les feuilles ; la partie du cordon foliaire qui a persisté est composée de trachéides rayées disposées sans ordre et dont l'accroissement a été centripète (fig. 10). Dans quelques cas, vers la pointe, on distingue quelques trachéides disposées en série rayonnante et qui semblent représenter la partie centrifuge du faisceau.

Si cette observation est exacte, nous aurions là le premier exemple dans lequel le cordon foliaire serait resté double, à la fois dans les feuilles et dans l'écorce, nous avons vu, en effet, que dans toutes les Gycadées cette constitution double du cordon foliaire s'arrêtait à la partie accrescente du coussinet des frondes.

La région extérieure de l'écorce est parcourue par de nombreux faisceaux composés de fibres hypodermiques (fig. 10), séparés les uns des autres par le tissu du parenchyme ; leur section transversale varie suivant leur nombre et leur compression mutuelle, ils rappellent ceux que j'ai signalés dans les pétioles de Myelopteris Landriotii (1), ils sont accompagnés d'un canal à gomme a (fig. 10).

Leur r61e était évidemment de donner une certaine solidité à ces tiges, dont le tissu intérieur, en grande partie parenchymateux, n'aurait pu être soutenu suffisamment par le cylindre ligneux. Celui-ci

(1) loc. cit.

ne semble pas avoir pris, même dans les tiges de 15 à 20 centimètres, une épaisseur suffisante pour remplir cette fonction.

Nous avons rencontré déjà, dans le Medullosastelluta, un cercle de faisceaux analogues, mais moins développé, ce qui s'explique par r importance plus considérable que prenait dans ces plantes le système ligneux.

Loc. Terrain houiller supérieur d'Autun.

CORDAÏTÉES- 81