FAIT AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE

Objet de la botanique fossile. — Le but que se propose la botanique fossile est Tétude des végétaux, d'origine ancienne, ou relativement récente, qui sont parvenus jusqu'à nous, par différents procédés naturels de conservation.

Cette étude embrasse non seulement la recherche des caractères superficiels laissés par les empreintes , mais encore celle de la structure anatomique des différents organes qui ont appartenu aux plantes dont nous retrouvons les débris ; elle comprend aussi Texamen des rapports plus ou moins directs que ces plantes présentent avec celles de nos jours.

Les genres et les espèces de végétaux que Ton rencontre dans les terrains qui précèdent immédiatement notre époque, sont à très peu de chose près, les mêmes que ceux qui vivent encore dans les localités où Ton a reconnu ces formations. Il suffit de jeter les yeux sur le tableau des plantes fossiles trouvées aux Aygalades,

i COURS DE BOTANIQUE FOSSILE,

près de Marseille, aux Arcs, près de Draguignan, à Cannstadt, aux îles Lipari, de Madère, du cap Vert, etc., pour se convaincre de la grande similitude des Flores locales actuelles et de celles qui les ont précédées immédiatement.

Mais, à mesure que Ton pénètre plus avant dans les couches du globe, les espèces contemporaines deviennent moins nombreuses, finissent par disparaître complètement et sont remplacées par d'autres formant des genres nouveaux, des familles nouvelles, qui n'ont que des analogies lointaines avec les genres et les familles actuelles ; on se trouve ainsi amené peu à peu en présence de types étranges, qui seraient incompréhensibles s'il n'existait des formes intermédiaires les reliant par degrés, à ceux que nous offre la nature vivante.

Il peut arriver, cependant, que certaines familles s'éteignent brusquement à partir d'un étage, sans laisser aucun représentant dans les couches plus récentes, mais même, dans ce cas, on peut retrouver, dans les familles voisines qui leur ont succédé, des traces non équivoques de l'organisation qui leur était propre. Les Lycopodiacées du Trias, et même celles de notre époque ont retenu quelques-uns des traits saillants des Lépidodendrons arborescents, des Halonia, des Sphenophyllum , etc.. de l'Époque carbonifère.

Les Gnétacées, les Conifères, les Cycadées ont conservé des indices plus ou moins marqués, de la chambre pollinique que l'on trouve si développée dans toutes les graines du terrain houiller.

Les Cycadées vivantes présentent dans leur pétiole, leurs feuilles et même dans la portion, étalée en limbe, ou dilatée en disque, des écailles qui forment les inflorescences mâles et femelles , l'organisation double centripète et centrifuge du faisceau ligneux , caractère essentiel de la tige et des feuilles chez les Poroxylées et les Sigillaires.

La structure singulière, et en apparence exceptionnelle, de quelques parties de plantes vivantes , la présence de certains organes que Ton serait disposé à croire inutiles , trouvent ainsi leur

explication et leur raison d'être dans l'étude des types plus anciens, chez lesquels ces particularités de structure étaient bien plus accentuées et indispensables.

Un des exemples les plus frappants des résultats merveilleux auxquels peut conduire l'étude des restes fossiles est la restauration des Cordaïtes, tentée par M. Grand'Eury.

Ces arbres de grande taille atteignaient 30 à 40 mètres de hauteur ; ils ont formé, à l'époque de la houille, des forêts considérables. Leurs feuilles longues de plus de 1 mètre, ont pu, dans certaines localités, à Sarrebruck, à Saint-Étienne, à Blanzy, et plusieurs autres bassins houillers du centre delaFrance, donner naissance, par leur accumulation, à des couches importantes de houille uniquement formées de leurs débris. Non seulement le port de ces grands végétaux a été reconstitué en entier en rapprochant leurs restes épars, mais on peut dire qu'il n'y a pas une seule partie importante de ces plantes dont la structure anatomique n'ait été retrouvée. On connaît actuellement l'organisation de leur moelle, de leur bois, de leur écorce, de leurs feuilles, et jusqu'à celle de leurs fleurs mâles et femelles, de leur pollen et de leurs graines.

Les Cordaïtes de l'Époque delà houille ont donc leur histoire aussi entière que celle de grands arbres exotiques actuels, dont les collections ne possèdent que des portions plus ou moins étendues à cause de leur taille.

Mais les plantes fossiles sont loin d'être toutes connues aussi complètement , ce n'est que par un concours heureux de circonstances fournissant à la fois les moyens, de reconstituer le port du végétal par l'étude comparée de nombreuses empreintes, et de retrouver la structure interne , grâce à des portions plus ou moins importantes, conservées dans leur état naturel, par le carbonate de fer et de chaux ou par la silice que l'on peut arriver à faire revivre, dans toutes leurs parties, ces plantes, que tant de siècles séparent de celles qui poussent sous nos yeux.

Il reste bien des problèmes à résoudre, sans parler des Spirangium, des Brachyphyllum , du Trias et des terrains jurassiques; les Walchia , les Ulmanniay les Woltzia sont encore mal connus ,

les Calamités gigaSy approximatus, les Arthropitus, les Calamodendrons, les Dory-PoorCordaïtes, les Dicranophjfllum, les Dolerophyllum, les Bômiay les UlodendronSy les Stigmaria et tant d'autres ont une situation douteuse, et les renseignements que Ton peut acquérir sur chacun de ces genres sont d'autant plus précieux qu'ils s'adressent à des plantes qui ont joué un rôle considérable dans l'histoire du règne végétal, dont il est aussi important de connaître Torigine et la marche progressive, que celles des êtres du règne animal, dont l'évolution est postérieure.

On a attribué, non sans quelques raisons, les modifications, entre certaines limites, des organes des plantes et la substitution de nouvelles espèces à d'autres , aux variations de milieu et de climat , qui se sont manifestées pendant la longue suite de siècles exigés par la formation des terrains.

Depuis longtemps déjà, l'étude des animaux fossiles a amené les géologues, de leur côté, à admettre que la température, l'humidité, etc., ont subi des changements notables pendant la vie de notre globe. Si les animaux ont été sensibles à ces variations , les plantes en ont ressenti certainement encore plus les effets , puisque, fixées invariablement au sol, ne pouvant se soustraire à l'action des agents physiques extérieurs , elles ont dû ou plier peu à peu leur organisme à ces exigences nouvelles, ou céder la place à d'autres espèces, mieux appropriées pour supporter ce nouvel état de choses.

On sait que sur une section transversale d'un bois de Dicotylédone de nos pays , on distingue le plus souvent , avec facilité , des cercles ligneux concentriques, dont les éléments, alternativement plus poreux ou plus denses , indiquent le bois formé au printemps, ou celui produit vers l'arrière-saison. Les couches concentriques elles-mêmes, ont une épaisseur qui varie suivant que l'année a été plus ou moins favorable à la végétation. Chaque plante vivace, offre donc les dates successives de ces conditions climatériques diverses, inscrites dans son tissu en caractères ineffaçables.

Dans les contrées où les variations annuelles de température sont faibles , le tissu ligneux est plus homogène , et les couches se succèdent sans démarcations bien sensibles, elles n'accusent plus que des périodes d'humidité ou de sécheresse, pendant lesquelles la végétation a pris plus d'essor ou s'est ralentie pendant quelque temps.

Les troncs fossiles silicifiés ou carbonates, que l'on rencontre à peu près dans toutes les formations géologiques , offrent ces particularités de structure des bois actuels.

Mais ces démarcations, d'abord très distinctes dans les troncs qui appartiennent aux époques tertiaires des zones tempérées, deviennent de moins en moins accusées à mesure que les végétaux sont plus anciens; c'est à peine si, dans les Conifères du terrain jurassique et du terrain houiller, on retrouve quelques lignes concentriques de faible épaisseur, indiquant un arrêt de courte durée dans l'accroissement du tissu ligneux.

Les Cordaïtes eux-mêmes , dont la tête était couronnée de feuilles gigantesques présentant ainsi une vaste surface d'absorption et d'élaboration de matières nutritives, possèdent cependant un bois presque homogène, et les zones d'accroissement ne deviennent évidentes que si l'on mesure à l'aide du microscope, le diamètre des éléments ligneux qui les composent.

Des forêts considérables de Conifères et de Cordaïtes paraissent avoir converties terres desséchées et les collines de la période houillère ; comme le bois de ces végétaux n'offre que très peu de variations, on est en droit de conclure que le climat de cette période était d'une grande régularité.

Cette constance dans le climat est encore confirmée par la structure des bois des Arthropittis, des Sigillaires et des Poroxyle'eSy qui croissaient au contraire dans la vase, ou sur le bord des lacs ; le bois de ces végétaux est, en effet, absolument homogène dans toute son épaisseur.

L'égalisation des climats, par toute la terre, pendant la durée des siècles qu'a demandés la formation de la houille, est mise hors de doute par l'identité des espèces de plantes qui se rencontrent

dans les couches carbonifères les plus éloignées les unes des autres, mais contemporaines. L'influence de la latitude paraît complètement nulle ; partout, sur les terres arctiques comme entre les tropiques, ce sont les mêmes végétaux qui se développent avec abondance ; partout, on rencontre les mêmes espèces de Calamités, de Fougères, de Lépidodendrées, de Sigillaires, etc. plantes recherchant, comme leur structure l'indique , la chaleur et Thumidité.

Si durant cette longue période, il y a des changements entraînant la disparition de quelques espèces ou même de quelques genres, ces changements ne paraissent pas localisés, mais s'étendent simultanément sur toute la surface du globe.

Pendant les Formations triasiques et jurassiques, les plantes qui couvrent les continents, bien différentes, il est vrai, de celles qui vivaient aux Époques permiennes et houillères , sont cependant semblables dans toutes les couches de même âge de tous les pays, c'est que la chaleur et l'humidité sont encore également réparties par toute la terre. Les montagnes, plus élevées que pendant le dépôt houiller, ne le sont pas assez pour amener l'apparition de Flores de montagne , distinctes de celles des plaines. S'il y a des différences appréciables, elles sont dues à ce que certaines espèces vivaient dans des lieux inondés ou humides, tandis que d'autres habitaient des terrains plus secs.

Ce n'est qu'à l'Époque de la Craie que des différences dans la latitude détermine des changements dans la distribution des végétaux. On voit apparaître , dans la Craie inférieure de Kome , dans le golfe d'Omenak , au Groenland , par 10"* de latitude boréale , quelques Sapins qui viennent se mêler aux Cycadées déjà anciennes sur le globe. Avec ces dernières plantes se montrent des Credneria et des Figuiers , il semble que les premières Dicotylédones angiospermes trouvent seulement à ce moment de la vie du globe , les conditions favorables à leur développement ; on les voit dès lors s'étendre rapidement sur toute la surface de la terre. Et pendant la formation des terrains plus récents tels que l'Éocène, le Miocène...., on les rencontre de plus en plus nombreuses à

mesure que la latitude intervient davantage dans la distribution de la température.

La zone terrestre où régnait un climat comparable à celui de certaines régions tropicales se resserre de plus en plus à partir de la Craie. Après avoir quitté les terres arctiques nous retrouvons,sa limite, au commencement de TÉpoque tertiaire dans le nord de TAngleterre et de l'Allemagne, où Tabondance des Palmiers, des Pandanées, des Bananiers assignent pour ces pays, à ce moment, une température moyenne annuelle de 25^.

Plus tard, à TÉpoque miocène, elle ne dépasse pas les contrées méridionales deTEurope, elle y est caractérisée par la présence do plantes tropicales africaines. Les Cycadées que nous avons vues pendant la Craie occuper les terres arctiques, se sont réfugiées dans le midi de la France, àArmissan, Bonnieux, et en Grèce, à Koumi.

Pendant la Période pliocène, on peut admettre qu'elle ne dépasse pas le 40"* ou Textrème limite de l'Europe méridionale. Actuellement comme Ton sait, les Cycadées ne se rencontrent guère au delà du 35<» de latitude, quoique, en Australie, on en trouve quelques plans jusque vers le 38® de latitude sud.

La connaissance complète de la Flore d'une formation géologique peut fournir des renseignements précis sur l'état climatérique de la contrée voisine du lieu où se déposait cette formation ; pour n'en citer qu'un exemple puisé dans les beaux travaux de M. de Saporta, il suffira de rappeler qu'au moment où se solidifiaient les tufs calcaires deMeximieux, près de Lyon, en pleine Période pliocène,les campagnes voisines du dépôt étaient couvertes de Lauriers roses, d'Avocatiers des Canaries, de Bambous, de Magnolias, de Chênes-verts, etc. , ensemble de plantes qui, d'après la température moyenne des pays où elles croissent naturellement, indiquent, pour les environs de Lyon, une température moyenne annuelle de 17 à 18*. La moyenne annuelle de cette région n'est plus comme on sait, que de 11«.

De l'ensemble des faits recueillis jusqu'à ce jour, il résulte deux lois importantes que nous pouvons désigner ainsi :

1* Loi de concordance des espèces ;

2o Loi de leur extinction.

D'après la première, les Flores se sont succédées dans le même ordre et simultanément sur toute la terre, depuis le moment où elles ont fait leur apparition, jusqu'aux Terrains crétacés.

D'après la deuxième, lorsqu'une espèce végétale s'éteint dans un terrain appartenant à une région déterminée du globe, c'est pour toujours, il n'y aura jamais dans la suite, retour de cette espèce dans les couches superposées d'origine plus récente.

A partir des Terrains crétacés, la première de ces lois ne reste vraie que si, au lieu de considérer le globe entier, on ne l'applique qu'aux terrains qui se sont formés à une même latitude, car les flores des pays arctiques et des régions tropicales commencent déjà à se différencier, et la séparation s'accuse de plus en plus à mesure que l'on se rapproche davantage de l'Époque actuelle. Les Flores des formations tropicales doivent donc être moins variées que celles des contrées polaires, mais en revanche, elles sont en liaison plus intime avec celles du passé.

Quant à la deuxième des lois précédentes, elle ne paraît pas non plus offrir d'exception aux époques antérieures au Terrain crétacé; mais on comprend la possibilité de voir, à partir de cette époque, réapparaître une espèce dans une localité où elle s'était éteinte ; par son retour des contrées où les conditions d'existence étant restées les mêmes, cette espèce avait persisté. C'est ainsi que certaines espèces de plantes de pays tempérés ont réapparu dans des points qu'elles avaient été obligées de quitter pendant la Période glaciaire et continuent d'y vivre maintenant.

Mais, en dehors de quelques exceptionsqui peuvent se présenter depuis que la latitude a dû avoir une influence sur la distribution de la chaleur, cette loi peut être appliquée d'une manière très générale.

Ainsi le Calamités radiatus se rencontre dans le Terrain houiller inférieur, jamais dans le Terrain houiller moyen et supérieur ni audessus.

Le Callipteris conferta, le Calamités gigas caractérisent le Terrain permien. VEquisetum Mougeotii ne se rencontre' que dans le

Grès bigarré. Les SpAeno^mi/es sont limités aux Formation jurassiques. Les Annulariay les Sphenophyllum.lQS Sigillaires, \esLépid(h dendrons sont absolument inconnus dans les Terrains secondaires et tertiaires. On pourrait facilement multiplier les exemples pour prouver qu'un genre ou une espèce une fois disparu, ne revient plus, et que beaucoup d'entre eux sont caractéristiques d'un Étage ou d'une Formation.

La Botanique fossile a eu souvent occasion d'appliquer ces lois, je ne rappellerai que deux faits entre mille. Personne n'ignore les discussions nombreuses soulevées par les Terrains anthracifères des Alpes. En 1828, M. Élie de Beaumont signala à Petit-Cœur, en Tarentaise, une couche à belemnites intercalée entre deux assises de végétaux, ces derniers, formant 22 espèces, furent reconnus aussitôt par M. Brongniart comme appartenant tous au Terrain houil- 1er supérieur. Au point de vue botanique, le Terrain anthracifère des Alpes était donc bien houiller, mais, d'un autre côté, la couche découverte par M. Élie de Beaumont appartenait sans doute possible au Lias inférieur. Les déductions tirées des lois de la botanique fossile qui en était presque encore à ses débuts subissaient ainsi un sérieux contrôle. La Société géologique deFrance, réunie extraordinairement, pour la deuxième fois, à Saint-Jean-de-Morienne, en 1861, la fit sortir victorieuse de cette épreuve, en prouvant que les couches en question avaient subi un plissement tel que les bancs liasiques renversés sur eux-mêmes, avaient actuellement leur surface en contact, tandis qu'une partie des Terrains anthracifères dans le mouvement de plissement qui s'était opéré avait été amenée à occuper une position supérieure à l'une des couches du Lias avec laquelle elle était restée réunie.

Depuis lors, grâce aux recherches incessantes exécutées en France et à l'étranger, par Brongniart, Gôppert, Geinitz, Goldenberg, Schenck, Schimper, de Saporta, Dawson, Lesquereux et tant d'autres, la botanique fossile s'est enrichie d'un nombre considérable de faits précis, de découvertes précieuses qui, donnant plus de rigueur à ses déterminations, en ont fait une science complètement indépendante, et lui permettent, avec ses seules ressources.

d'aller plus loin et plus sûrement dans la détermination des Terrains.

M. Grand'Eury, en effet, complétant les tentatives faites déjà dans cette direction, par Geinitz, sur les Terrains houillers de la Saxe, vient de prouver, dans un travail considérable que les empreintes végétales seules, pouvaient fournir les éléments d'une classification générale des Formations carbonifères, ce qui est d'autant plus important que pendant cette longue période, les animaux fossiles ont peu varié.

Les observations de Gôppert, Geinitz, Beinert, etc..., ont établi que les Flores ont changé par l'apparition et la disparition lente, mais continue d'espèces.

A Saint-Étienne, dix-huit couches successives ont permis à M. Grand'Eury de suivre un grand nombre de ces espèces, depuis leur apparition jusqu'à leur extinction, et d'en tirer des caractères de la plus haute valeur pour distinguer ces couches entre elles.

En prenant pour critérium, non pas le moment d'apparition ou de disparition d'une espèce, moment quelquefois difficile à saisir, mais celui où elle est la plus abondante ; où elle se présente avec le plus d'ampleur, en un mot où elle remplit son rôle véritable dans la vie, au point de vue botanique, il a pu construire une sorte d'échelle ^chronologique qui lui a servi à fixer l'âge de toute une série de Terrains houillers indépendants, isolés les uns des autres, exploités soit dans le centre de la France, soit dans différentes parties du globe.

Mais pour arriver à un pareil résultat, il a fallu non seulement l'accumulation d'une masse énorme d'observations personnelles, mais encore la patience de les comparer avec les faits déjà recueillis dans les Annales de la paléontologie.

Ces faits sont extrêmement nombreux et répartis dans une multitude d'ouvrages ou de mémoires isolés, malgré l'origine pour ainsi dire récente de cette science.

En effet, on ne trouve aucune mention de végétaux fossiles dans les auteurs de l'antiquité. L'un des premiers savants (1) qui s'en (I) Al^ri«$ MagDus, lib. i, Mmeral tramact.

NOTIONS PRÉLIMINAraES. il

soit occupé est Albertus Magnas, qui, au milieu du xvi^ siècle, cite plusieurs exemples de branches d'arbres, dont une portant encore un nid d*oiseau, trouvées complètement transformées en pierre, par la vertu d*un suc pétrifiant contenu dans certaines eaux (1).

En 1699, Lhwjd eut Tidée de comparer à des frondes de fougères les empreintes de feuilles trouvées dans les schistes houillers d'Angleterre. Scheuchzer, le premier, montra, en nOO, qu'il ne fallait pas confondre les dendrites produites par les infiltrations minérales variées, avec les empreintes véritables de végétaux. En ni8, B. de Jussieu représentait très exactement dans les Mémoires de l'histoire de l'Académie, des feuilles de Fougères et de Cordaïtes, en faisant remarquer que ces empreintes se rapportaient probablement à des types éteints ou exotiques.

Puis viennent les travaux intéressants de Gottlob Volkmann (1720), ceux plus remarquables encore de Mendez Costa (1737), de Walch (1768).

En 1756, Schulze publiait un travail sur les bois fossiles dans lequel il déclarait avec raison que la fossilisation était due à des matières minéralisantes s'infiltrant dans tout le système vasoulaire du bois et s'y solidifiant.

Mais ces travaux et bien d'autres encore, que l'on pourrait citer, ne donnaient pas la méthode indispensable sans laquelle aucune science ne peut progresser.

Ce n'est qu'avec ce siècle que la paléontologie végétale marche, dans les publications deBlumenbach(1800), Schlotheim (1804), de Sternberg (1820), d'un pas plus ferme.

Une année après l'apparition de la première livraison de la Flore du monde primitif de Sternberg (1820-1832), Ad. Brongniart commença la publication de ses travaux sur le même sujet, par son Mémoire sur la classification des végétaux fossiles en général. Son Prodrome date de 1828. La même année, paraissaient les premiers fascicules de son Histoire des végétaux fossiles (1828-1844). Dès lors la Paléontologie végétale fit de rapides progrès, une voie sûre était ouverte et de nombreux savants ne tardèrent pas à s'y enga-

(I) Voir aussi Agricolm opera^ liber III et liber VII, 1565.