GRAINES

Les graines de Cordaïtes se distinguent par les caractères suivants tirés de leur organisation.

Les téguments sont au nombre de deux.

Le plus externe est de consistance charnue, quelquefois parcouru par des cellules très allongées de nature iihre\ise{IViabdocarpus)j et généralement parsemé de lacunes à gomme.

Le plus interne, au contraire, formé de cellules fortement lignifiées rappelle la coque dure des fruits à noyaux.

Très souvent, dans les magmas siliceux, cette enveloppe seule à persisté à cause de sa résistance, Tautre a disparu par Teffet de la pourriture ou de toute autre cause.

Les ovules sont orthotropes, dressés, le sommet du nucelle est toujours occupé par la chambre pollinique ; cette chambre est relativement peu développée chez les Cordaïtes, comparée à celles d'autres graines fossiles {Codonospermum, Pachytesta, etc.). Le canal pollinique est au contraire allongé et son extrémité s'engage souvent dans le canal micropylaire des enveloppes extérieures.

Lorsque la graine est développée, la chambre et son canal ne se voient plus guère que comme une petite masse brune spacélée, placée au-dessus de Tendosperme.

Dans aucune des graines de Cordaïte silicifiées trouvées et préparées jusqu'à ce jour, je n'ai rencontré d'embryon, même dans celles qui paraissaient avoir atteint leur développement complet, et pourtant souvent l'endosperme bien conservé, renfermait deux ou plusieurs corpuscules.

Ce fait qui parait extraordinaire, peut trouver son explication

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dans les observations déjà citées de M. Warming sur les Ceratozamia. On sait que dans ces Zamiées l'embryon ne se développe que lorsque la graine a été placée dans le sol depuis un certain temps; il serait possible que certaines graines de TÉpoque houillère, eussent présenté d'une manière générale et plus complète, cette particularité singulière qui ne se rencontre que rarement à l'époque actuelle.

Les grains de pollen, après avoir pénétré dans la chambre pollinique, y achevaient peu à peu leur développement, et pouvaient s'y conserver pendant un temps très long (1). Dans l'intervalle, et successivement le sac embryonnaire, l'endosperme, les corpuscules se développaient, les téguments extérieurs s'achevaient. Des lors le travail interne de développement de la graine subissait un arrêt, arrêt qui cessait lorsque celle-ci venait à trouver un terrain convenable pour germer. Il est à remarquer que le travail de la fécondation était suspendu plus tôt que dans les Ceratozamia, mais pour reprendre ensuite dans les mêmes conditions.

Les graines que nous trouvons à l'état silicifié et parfaitement constituées à l'extérieur, quant aux téguments, nous ont été conservées dans l'état de développement qu'elles possédaient au moment où elles se sont détachées, et qu'elles sont tombées dans les eaux chargées de silice. Ces dernières étaient incapables d'en réveiller la vie latente ou d'en favoriser l'évolution interne, elles n'ont pu que nous marquer le point précis où le développement s'était arrêté dans ces graines, et nous ne devons pas le regretter, puisqu'elles nous permettent de surprendre ainsi, un côté intéressant de leur existence.

Ces graines ont un double système de faisceaux vasculaires, l'un extérieur par rapport au noyau ligneux, l'autre qui lui est intérieur.

Le faisceau chalazien s'élève tout d'abord jusqu'à la base du aucelle, là, il se divise en deux branches qui, en s'incurvant à droite et à gauche vers le bas, traversent le noyau et s'élèvent ensuite des

(1) Dans beaucoup de graines, complètement développées, j*ai rencontré, dans la chambre pollinique des grains de pollen dont l'inline en contact avec Texine était remplie do cellules et des corpuscules se trouvaient en même temps dans Tendosperme.

deux côtés dans le plan principal de la graine jusque vers le micro pyle; ces deux branches forment le premier système, constant dans toutes les graines de Cordaïtes.

Le second système prend naissance immédiatement au-dessus du premier sous la base du nucelle, et forme en s'irradiant une espèce de cupule vasculaire, dont les ramifications s'élèvent dans la partie commune au nucelle et au tégument, jusqu'au tiers environ de ce dernier.

Cette organisation générale des graines de Cordaïtes a la plus grande analogie avec celle des graines de Cycadées que nous avons rappelées précédemment.

Comme il nous est impossible d'étudier en détail, les nombreux genres et espèces de graines de Cordaïtes découvertes dans les gisements silicifiés de Saint-Étienne et d'Autun, signalées ou décrites par A. Brongniart et, de plus, celles qui ont été recueillies à l'état d'empreinte dans diverses localités, nous nous contenterons de choisir quelques espèces dans les principaux genres, pour donner une idée générale de leur structure.

GORDAISPERMéES.

G. CoRDAisPERMUM, Brongt.

Graines cordiformes, comprimées, échancrées à la base, testa formé de deux enveloppes (1) : Tune charnue, sarcotesta; Tautre, Endotesta, dure et ligneuse, composée de cellules fortement incrustées. Faisceau chalazien donnant naissance à deux systèmes vasculaires : l'un extérieur à Vendotesta et formé de deux faisceaux montant dans le plan principal delà graine jusqu'au micropyle; l'autre qui lui est intérieur et s'élève plus ou moins dans la région commune au nucelle et au tégument interne. Munies quelquefois d'une çxpansion membraneuse dans le plan principal, sous forme d'ailes latérales à

(1) Pour la facilité de la description, j*emploirerai les mots sarcotesta et endotesta, en leur attribuant uniquement la signification de tégument mou, et tégument interne, celui de testa comprenant Tensemble des deux téguments.

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contour arrondi cordiforme, striées perpendiculairement à la surface de la graine et assez développées.

V Cordaispermum Gutbieri, Geïnitz (fig. 1, pi, 14).

Graine cordiforme,. ovale, légèrement acuminée au sommet, un peu plus haute que large, mesurant 18 à 20 millimètres de hauteur et IS à 24 de largeur.

Loc. Couches houillères supérieures d*Oberhohndorf (Saxe), terrain houiller et silex de Saint-Étienne.

T Cordaispermum Lindleyi, Carruth. (fig. ST, pi. 14).

Cette graine est renfermée dans le CordaïanthusLindleyique nous avons décrit plus haut.

Les graines cordiformes, ovales, terminées en pointe bifide, mesurent 1 centimètre de longueur, sur 1 millimètres de largeur ; elles sont supportées par un pédicelle allongé légèrement recourbé sous leur poids ; plusieurs s'échappent en même temps d'un périanthe formé de bractées, coriaces, linéaires, lancéolées.

Loc. Houillères de Falkirk (Angleterre).

3"* Cordaispermum comutum, Daws. (fig. é; pi. 14).

Graine ovoïde, haute de 1 centimètre 1/2, plus large ou moins large que haute, albumen, ovale ou circulaire, acuminée au sommet, entourée d'une aile, cordiforme, et rétrécie à la base , s'élargissant au sommet et se terminant en deux cornes recourbées et conniventes.

Loc. Saint-John (New-Brunswick), terrain houiller supérieur de Saarbruck.

4^* Cordaispermum drupaceum, Brongt. (fi^. 4, 5, 6; pi. 15).

Ces graines ont des dimensions assez considérables, quand elles sont complètes, c'estrà-dire quand elles ont conservé le sarcotesta charnu qui les recouvre et qui atteint 6 à 1 millimètres d'épaisseur.

La figure 4 représente une graine qui n'a conservé que Yendotesta et qui mesure en hauteur 28 à 29 millimètres et en largeur 38 à 36 millimètres.

Les graines silicifiées de cette espèce atteignent 40 à 42 millimètres en hauteur et dépassent 43 millimètres en largeur, leur épaisseur est de 20 à 22 millimètres lorsqu'elles ont conservé leur enveloppe charnue. Elles sont donc plus larges que hautes, cordiformes, acuminées au sommet.

La figure T, planche 13, permet de se rendre compte de la distribution des faisceaux vasculaires dans la graine.

Le faisceau chalazien, d'abord unique, émet avant de pénétrer dans le tégument ligneux, deux cordons latéraux qui s'élèvent à droite et à gauche dans le plan principal de la graine, jusque vers le micropyle. Dans la coupe transversale {fig- 6)y on les retrouve de chaque côté de Yendotesla en l.

Arrivé à la base du nucelle, le. faisceau vasculaire s'irradie et s'élève en formant une espèce de cupule dans la partie du nucelle soudée au tégument interne et qui atteint dans les Cordaispermum le tiers environ de la hauteur.

Les graines dont l'endosperme est conservé présentent à droite et à gauche, du mamelon central qui surmonte ce dernier, deux corpuscules placés dans le plan des carènes.

J'ai déjà fait remarquer que c'est l'état le plus avancé sous lequel les graines de Cordaïte silicifiées se sont rencontrées jusqu'à présent.

Cet état correspond à une organisation extérieure complète soit sous le rapport des dimensions^ soit sous celui de la lignification des tissus.

La figure 8 représente en e Vendotesta composé de trois couches distinctes, d d' d" dont les éléments de formes différentes, comme on peut le voir, ont comme caractère commun d'être fortement lignifiés. Le sarcotesta lui-même assez complexe dans sa structure, présente 4 assises g*' g* g et h. La première gf" du côté de VeniotestUy a ses cellules polyédriques notablement incrustées; elle renferme le faisceau des carènes vl. L'assise g est formée de cellules volumineuses polygonales, à parois percées de pores irréguliers et nombreux (fig. 10). Son épaisseur est creusée de lacunes l en assez grand nombre (fig. 1), jadis remplies de matières gommeuses. L'assise

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extérieure h contient des cellules irrégulières polyédriques, souvent disjointes à parois très épaisses. L'épiderme ep est composé de cellules serrées allongées perpendiculairement à la surface de la graine, et se voit sous la forme d'une bande noire, limite extérieure de la graine. Loc, Grand-Croix, près Saint-Étienne.

5* Cordaispennum Augustodunense, Brongt, B.R. (fig. 11 , pM8) .

Graine circulaire quand elle est complète. Elle mesure 9 à 10 millimètres en hauteur, T à 8 en largeur et 3 à 6 en épaisseur, quand elle ne possède plus que Xendotesia, cas le plus fréquent.

Sarcotesta mou et peu consistant, Yendotesta est marqué à sa surface de dépressions irrégulières rappelant celles du noyau de la pêche, il est formé de cellules polyédriques dont les parois sont fortement incrustées.

Les deux systèmes de faisceaux, existent comme dans Tespèce précédente, mais les deux branches qui forment le système extérieur ne se séparent du faisceau chalazien, qu'après son entrée dans Yendotesta. Ces deux branches, après être montées quelque temps des deux côtés du faisceau chalazien en s'en écartant, se recourbent en dehors, en sortent et s'élèvent en suivant le contour de Yendotesta jusque vers le mécropyle.

La partie supérieure du nucelle renferme une chambre pollinique, surmontée d'un canal, dont les cellules sont disposées sur un seul rang tout autour du conduit intérieur, et ont leur grande dimension dirigée dans le sens transversal passant par l'axe du conduit. Ce dernier ainsi que la chambre pollinique renferment des grains de pollen.

On voit à la partie supérieure de l'endosperme deux corps ovoïdes, placés symétriquement dans le grand plan de la graine, à une petite distance du mamelon terminal et qui représentent les corpuscules.

Loc. Dans les magmas silicifiés du terrain houiller supérieur d'Autun.

Nous pourrions multiplier la citation ou la description des espèces qui appartiennent à ce genre, mais celles que nou3 venons de décrire sont suffisantes pour en donner une idée.

G. DiPLOTESTA, Gr.

Ce genre renferme des graines globuleuses, presque aussi hautes que larges, peu comprimées. Elles se distinguent facilement par la présence de deux zones bien limitées, Tune intérieure ^ndoteste, de couleur brune, Fautre plus extérieure sarcotesta, beaucoup moins foncée. La consistance plus résistante et Tépiderme épais qui le recouvre ont probablement déterminé la conservation plus fréquente que dans les autres genres, du tégument charnu.

1° Diplotesta Grand Euryi, Brongt.

Graine de 14 à 15 millimètres de hauteur sur 13 à 14 de largeur et 10 à 11 d'épaisseur. ^

Le sarcotesta est composé de cellules assez volumineuses, polyédriques, serrées, dont les parois portent de nombreuses perforations irrégulières. Extérieurement, il est limité par un épiderme épais dont les cellules prismatiques ont leur grande dimension dirigée perpendiculairement à la surface de la graine. Une légère dépression correspond à la région micropylaire.

L'endotesta est formé de cellules, petites, serrées, polygonales, très incrustées, de couleur foncée; il se termine, à la partie supérieure et inférieure, en pointe dissimulée extérieurement par le sarcotesta, vers la chalaze il est bombé à l'intérieur, ce qui donne à cette partie un aspect cordiforme.

Le faisceau chalazien s'élève jusqu'à la base du nucelle ; là, il s'épanouit en un disque, des bords duquel partent deux branches qui s'incurvent et traversent obliquement l'endotesta, pour se relever ensuite, jusque vers le micropyle en se maintenant dans le plan principal de la graine; des bords du disque se détachent également de nombreux faisceaux qui s'irradient tout autour de la base du nucelle et forment le deuxième système vasculaire.

2<» Diplotesta avellana^ Brongt. (fig. 12 et 13, j?L 18).

Cette espèce, décrite par Brongniart sous le nom de Sarcotaxus avellana, doit être rangée, comme le pensait ce savant, dans le genre précédent, et non constituer un genre à part.

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La hauteur de la graine est de 14 à 18 millimètres, sa largeur de 11 à 12, et son épaisseur de 8 à 9.

Elle est légèrement cordiforme à la base et acuminée au sommet. L'épiderme est épais et disposé comme dans Tespèce précédente, souvent la partie charnue du sarcotesta ayant disparu, il n*y a plus pour le représenter qu'une enveloppe flasque, autour deTendotesta ; quand il existe, il est formé de cellules polyédriques, à parois épaissies et non poreuses, les cellules de Tendotesta sont prismatiques, fortement colorées et incrustées.

La disposition des deux systèmes vasculaires est exactement la même que dans Tespèce précédente, le nucelle est également terminé par une chambre poUinique peu développée.

Dans les jeunes graines, la portion commune au tégument interne et au nucelle est très reconnaissable, et là où le tissu cesse d'être commun, un épiderme assez bien conservé recouvre d'un côté la cavité interne de l'endotesta, et de l'autre la surface du nucelle sur qne certaine étendue.

Les graines de cette espèce sont communes dans les magmas si licifiés de Saint-Etienne; elles accompagnent les feuilles, bourgeons, rameaux, de Cordaïtes, ce sont elles qui se rencontrent le plus fréquemment, et qui représentent l'état adulte des jeunes ovules renfermés dans le Cordaianthus Grand'Euryi, décrit précédemment.

G. Sarcotaxus, Brongt.

Ce genre est fondé, d'après Brongniart, sur le grand développement du sarcotesta formant une pulpe épaisse, molle, mais dont le tissu est le plus souvent détruit. Quand il existe, il se montre sous la forme d'un tissu lâche, renfermant des cellules à gomme disposées assez régulièrement. L'épiderme est toujours très distinct, mais se présente sous l'aspect d'une enveloppe flasque et non adhérente au tissu sous-jacent.

Vendotesta est formé de cellules allongées prismatiques, très serrées et colorées. Le système vasculaire interne existe, mais le

système vasculaire externe n'a pu être constaté à cause de la destruction presque toujours complète du sarcotesta. Les espèces connues sont le S. Angulosns et S. Olivœformus.

G. Leptocaryon, Brongt.

Graines ovoïdes ou sphériques, réduites le plus souvent à Tendotesta; celui-ci est formé de cellules polyédriques, très incrustées; bi-carénées, les carènes sont marquées par une crête saillante de Tendotesta, munie de rebords latéraux, qui divisaient en quelque sorte le sarcotesta en deux calottes hémisphériques. Le sarcotesta et Tendotesta présentent dans leur épaisseur une variété d'assises qu'il serait difficile de décrire sans figures spéciales ; je renverrai pour plus de détails le lecteur au travail posthume de Brongniart sur les graines silicifiées de Saint-Etienne.

Les Leptocaryon étaient munis de deux systèmes vasculaires : le plusexterneformédedeux branches latérales, prenait naissance sur le faisceau chalazien,avantquece dernier n'eût pénétré dans Tendotesta.

Souvent on trouve à la partie supérieure de l'endosperme deux cavités nettement limitées, placées dans le plan principal de la graine et représentant les corpuscules.

!• Leptocaryon avelhnum, Brongt.

Graine sensiblement sphérique, dépouillée le plus souvent du sarcotesta ; elle mesure alors 14 à 15 millimètres de hauteur, sur 14 à 15 millimètres de largeur et 10 à 12 d'épaisseur.

L'endotesta, formé de plusieurs assises différentes toutes fortement incrustées, est épais, surtout au voisinage des carènes, à cause du rebord circulaire dont il a été question plus haut. Sa section longitudinale et transversale est elliptique ; cette espèce est facilement reconnaissable, à cause de l'endotesta qui est toujours d'une coloration noire intense, et très épais proportionnellement aux dimensions de la graine.

2» Leptocaryon orbiculare (Brongt.). B. R.

A côté de l'espèce précédente viennent se ranger deux autres (|ont les dimensions sont bien plus considérables , mais qui pré-

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sentent quelques conformités dans la structure des tissus. Je n'en décrirai qu'une seule, le Leptocargon orbiculare, qui atteint une hauteur de 30 à 32 millimètres, une largeur de 28 à 30, et une épaisseur de 21 à 22.

L'endotesta et le sarcotesta sont nettement séparés.

L'endotesta, sur une coupe transversale, présente une forme elliptique; son épaisseur, dans un plan perpendiculaire aux carènes, atteint son maximum, et va en diminuant à mesure que Ton s'approche du plan principal ; là, il se relève légèrement en dehors et forme une crête circulaire, mais moins saillante que dait»-l!^spèce précédente et non munie de bords latéraux ; les cellules de Tendotesta sont fortement incrustées dans toute son étendue. Le nacelle est aplati à cause de la forme de Tendotesta et creusé à son extrémité supérieure d'une cavité pollinique peu développée. Le sarcotesta charnu a disparu le plus souvent et n'a laissé que son épiderme ; les deux systèmes vasculaires avaient la même disposition que dans l'espèce précédente.

G. Taxospermum, Brongt.

Graines à testa mince, cylindriques, un peu aplaties, bi-carénées, endotesta et sarcotesta peu développés. Chambre pollinique plus grande que dans les espèces qui ont été décrites jusqu'à présent. Deux systèmes vasculaires, l'un intérieur enveloppant la base du nucelle, l'autre formé de deux branches, s'élevant dans la saillie latérale extérieure de Y endotesta.

Taxospermum Griineri, Brongt.

Graines de forme cylindrique, arrondies à la base, terminées en pointe obtuse au sommet, légèrement aplaties, mesurant 1 3 millimètres de hauteur, 9 millimètres de largeur, et 7 à 8 millimètres d'épaisseur ; ces mesures correspondent à l'endotesta, le sarcotesta se réduisant à quelques bandes conservées, en dehors desquelles se trouve l'enveloppe flasque et vide de l'épiderme. Le nucelle est terminé par un mamelon conique au-dessous duquel se trouve la chambre pollinique, renfermant des grains de pollen. L'endosperme présente vers