FONCTION CHLOROPHYLLIENNE. — PRODUCTION DES RÉSERVES PAR LA PLANTE

Nous avons vu que les plantes et les animaux conservent leurs organes et fonctionnent grâce à la dépense de leurs réserves, par oxydation dans certaines cellules, anaérobiquement dans d’autres, processus qui leur fournissent, en dernière analyse, l’énergie dont ils disposent. Chez l’animal, cette dépense d’énergie a pour origine la combustion, et dans une plus faible proportion, la transformation en substances d’un potentiel moindre des matières cndôthermiques qu’il a reçues sous forme d’aliments. Mais l’énergie dépensée par le végétal pour fonctionner ne saurait provenir de son alimentation. La plante se nourrit de matériaux saturés, généralement inoxydables, inertes et sans ressort chimique : l’eau, l’acide carbonique, des nitrates, quelques sels ammo-

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îiacaux, quelques amides peul-cLre, des phosphates, sulfates, etc. Avec ;es matériaux incombustibles, à peu près dénués d’énergie chimique, die reproduit des matières oxydables : le sucre, l’amidon, les graisses,

’ albumine, etc., qu’elle met en réserve dans ses cellules pour en édifier plus tard de nouveaux organes, feuilles, fleurs ou fruits, à moins que 'animal herbivore ne vienne s’approprier par l’alimentation ces matériaux qui ont emmagasiné la force nécessaire à son fonctionnement.

Par quel mécanisme la plante résout-elle le problème de charger l’énergie les systèmes matériels inertes que lui fournissent 1 air et le sol? Tel est le mystère dont Bonnet vers 1750, Priestley en 1771, Jngenhousz et Sennebier peu d’années après, soulevèrent les premiers voiles.

Les parties vertes des plantes, lorsqu’on les expose à l’air et au jour, respirent et dégagent des gaz (Bonnet). Ces gaz sont principalement formés d'oxygène ( Priestley ). 11 faut, pour que l’oxygène se dégage, fournir au végétal de l’acide carbonique qu’il décompose ( Sennebier ). Il faut que la lumière apporte son influence ( Ingenhousz ). Voilà successivement reconnues et énumérées les principales conditions qui permettent à la plante de décomposer l’acide carbonique, d’en dégager l’oxygène, et de fabriquer, avec son carbone, une série de substances combustibles.

Celles de ces matières qui apparaissent d’abord dans la feuille insolée sont l’amidon (CfiH10O3)" et le glycose CcIP206. Leur composition répond à l’union de l’eau au carbone : CGIP206 équivaut en effet à CG-f-6II20. Les choses se passent dans la feuille insolée comme si le carbone qu’elle extrait de l’acide carbonique, mais qui n’apparaît pas dans ses tissus, s’unissait aussitôt à l’eau pour donner du sucre. Nous reviendrons tout à l’heure sur ce fait important et sur son mécanisme

Mais la plante fabrique aussi des corps azotés, et l’expérience montre que l’azote qui lui est nécessaire ne lui vient point, au moins directement, de l’azote gazeux aérien. La plante s’assimile cet élément à l’état d’ammoniaque, d’urée, de nitrates surtout, qui se forment aux dépens des sels ammoniacaux et des corps amidés contenus dans les sols arables. On verra que c’est avec ces nitrates surtout qu’elle fait ses matières azotées, particulièrement ses matières albuminoïdes, corps combustibles et non saturés, essentiellement chargés d’énergie, qu’elle fabrique grâce au phénomène de réduction et d’accumulation de pontentiel chimique qu’accomplit la feuille.

Ainsi, à côté des fonctions qui entretiennent, aux dépens de ses matériaux combustibles, la chaleur de la plante et l’énergie nécessaire à son développement et à sa reproduction, nous trouvons dans le végétal une aptitude remarquable, et pour ainsi dire contraire, dévolue à ses parties vertes, aptitude grâce à laquelle il reproduit dans ses feuilles A. Gautier. — Chimie biologique. 2

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les réserves qu’il dépense ailleurs. Quel est l’agent de cette puissance, le mécanisme qui change en matière organique combustible des matériaux, minéraux inertes, généralement saturés d’oxygène? C’est ce que nous allons examiner.

Une graine qui germe, pousse sa radicelle et édifie ses cotylédons, dépense ses réserves, comme on l’a dit, car à ce moment elle absorbe abondamment l’oxygène, dégage de l’acide carbonique et s’échauffe très sensiblement. Tout corps qui croît et se reproduit entre en tension moléculaire, et nous verrons, à propos des muscles en particulier, que cet état ne peut se produire que corrélativement à une sorte de sécrétion continue de chaleur. La graine qui germe brûle donc ses matières combustibles, mais elle emploie une partie des hydrates de carbone et des corps azotés qu’elle contient à fabriquer le tissu de ses cotylédons. Si la plante reste à l’obscurité, l’on voit dans ce protoplasme certaines parties se différencier; tantôt ce sont de fines granulations, tantôt de petits corps jaunâtres, auxquels on a donné le nom de leucites', tantôt, comme dans les algues, des bandes disposées plus ou moins symétriquement dans la cellule. Ces leucites (fig. 5) sont aptes à se scinder, à se multiplier et a envahir tout le protoplasme. Tant que la jeune plante n’est pas illuminée, ces petits organismes restent im-

amiboïdes qui lui permettent daller chercher la lumièie à la suifacc de la feuille ou de s’y soustraire si elle devient trop vive.

C’est grâce au grain de chlorophylle que la plante va pouvoir décomposer l’acide carbonique et produire ses réserves.

Remarquons bien que ce grain de chlorophylle n est qu imprégné de matière verte qu’il ne faut pas confondre avec le leucite tout entier, que quelquefois’ même la matière verte y apparaît cristallisée. Est-ce à ce pigment lui-même ou bien au petit organisme tout entier dont tait partie la granulation chlorophyllienne que la feuille doit ses remai quables propriétés? Pour répondre à cette question étudions d abord le pigment isolé.

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prégnés de ce pigment jaune; mais dès qu elle subit l’action de la lumière et de l’air, ne fût-ce que quelques instants chez certaines espèces, ces uranulations se colorent en vert.

Fig. 5. — tine cellule du Ziiyncma cruciatum, avec ses deux, corps chlorophylliens étoilés, contenant chacun au centre uu gros grain d’amidon (Sachs).

Ainsi colorés, ces leucites consti-

tuent ce qu’on a nommé le grain de chlorophylle; c’est un organisme élémentaire spécial, doué de mouvements

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Préparation Je la chlorophylle. — Jusqu’aux recherches que j’ai publiées eu 1877, la chlorophylle n’était connue des chimistes qu’à l’état amorphe. L’on ignorait sa composition et l’on affirmait et niait tour à tour l’existence du fer dans sa molécule. Illassiwetz avait même avancé qu’elle consistait en un sorte de quercitron uni à des sels de fer. L’on admettait que cette chlorophylle était la même dans tous les végétaux.

Je l’ai obtenue pour la première fois pure et cristallisée par le procédé suivant qui exclut l’intervention de tout réactif chimique proprement dit. On prend des feuilles vertes de dicotylédonées que l’on broie avec du sable gréseux, en ajoutant un peu de carbonate sodique jusqu’à presque saturation des jus que l’on rejette; on soumet la partie insoluble à la presse, on lave encore une fois à l’eau, puis à l’alcool à 50", et l’on comprime encore; enfin le marc restant est repris par de l’alcool à 83° centigrades froid et à l’obscurité. La chlorophylle se dissout ainsi que les graisses, résines et pigments divers. La liqueur verte est filtrée et mise au contact de noir animal en grains. Au bout 6 à 7 jours, il s’est emparé de la majeure partie de la chlorophylle et d’aulres pigments. On sépare le noir par le filtre, on le lave d’abord à l’alcool fort qui s’empare de la matière jaune cristallisable, la xantophylle ; on le traite ensuite par de l’éther de pétrole ou du sulfure de carbone qui dissout la chlorophylle; en laissant cette dissolution s’évaporer spontanément et lentement à l’obscurité on obtient la chlorophylle cristallisée ( Compt . rend. t. LXXIX, p. 861).

Elle est formée de petits cristaux de couleur vert noirâtre intense, qui s’altèrent lentement à la lumière, brunissent, jaunissent et finissent par se décolorer. Leur consistance est un peu plus ferme que celle de la graisse. Leur composition répond pour la chlorophylle d’épinards à la formule C'‘°Il64Az204 {).

La chlorophylle n est pas identique pour tous les végétaux, loin de là. Iloppe-Seyler a donné des analyses d’une substance qu’il a nommée chlorophy liane, et qu’il a extraite des graminées. J’ai reconnu qu’elle était aussi une chlorophylle. Elle répond à la formule C30Ji46Az2O3.

En admettant que chez toutes les dicotylédonées la chlorophylle soit identique a celle des chenopodées, et chez toutes les monocotylédonées à celle des graminées de nos prairies, on voit donc qu’il existe déjà deux chlorophylles, celle des monocotylédonées diffère de celle des dicotylédonées par CloIIl80 en moins, c est-a-dire par les éléments d’un bornéol.

A son tour la chlorophylle des acotylédonées est fort différente

(>) Formule calculée d’après les quantités centésimales de C, 11, Az, déduction faite des cen les. ur suite d une erreur de calcul que j’ai reconnu depuis, j’avais donné une autre tormule a cette chlorophylle dans ma Note des Comptes rendus.

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de celles des végétaux phanérogames, tout en jouissant de leurs propriétés générales. Celle que j’ai tenté d’extraire de la fougère ordinaire de nos bois est si sensible à la lumière, même diffuse, et à l’oxydation, qu’elle perd aussitôt durant sa préparation sa belle teinte verte, brunit et se décolore. Je n’ai pu que constater cette extrême sensibilité, sans l’obtenir assez pure pour en faire l’analyse.

Traitée par l’acide chlorhydrique, la chlorophylle des dicotylédonées se dédouble en une matière vert olive soluble dans l’alcool et l’éther, que l’on sépare de la solution chlorhydrique vert bleuâtre par saturation au moyen de la baryte; c’est V acicle phyllocyanique deM. Fremy. L’autre partie reste insoluble dans l’acide chlorhydrique, mais se dissout en brun dans l’éther et l’alcool chaud; c’est la phylloxanthine du même auteur. D’après ses analyses, l’acide phyllocyanique répond à la composition C19H22Az503 ou C18IP°Az205 pour la chlorophille de la mauve (*). On voit que ce principal dérivé de la chlorophylle est isologue de la bilirubine C1GHI8Az2Or> ou C52H3GAz406.

J’ai montré, en 1879, que la chlorophylle et la bilirubine avaient les plus grandes analogies. L’une et l’autre ont les mêmes dissolvants : éther, chloroforme, pétrole, sulfure de carbone, benzine. L’une et l’autre se fixent sur le noir animal. L’une et l’autre jouent le rôle d’un acide faible donnant des sels solubles et instables avec les alcalis, insolubles avec toutes les autres bases. L’une et l’autre donnent de nombreux dérivés colorés, verts, jaunes, bruns, qui passent aisément des uns aux autres par soustraction ou addition d’oxygène. Comme la bilirubine, la chlorophylle s’unit directement à l’hydrogène naissant; enfin, en solutions alcalines faibles, les solutions de bilirubine comme celles de chlorophylle, s’oxydent et changent de couleur sous l’influence de la lumière.

Contrairement à ce qui avait été autrefois affirmé, du reste sans preuves, j’ai établi que la chlorophylle ne contient pas trace de fer. Extraite des végétaux mono- ou dicotylédonés, et plusieurs fois redissoute et cristallisée dans l’éther ou l’essence de pétrole, elle laisse toujours des cendres dont les éléments, sauf l’oxygène peut-être, faisaient partie de la constitution de ce pigment : 100 grammes de chlorophylle cristallisée de dicotylédonées ou de monocotylédonées laissent environ ,l”r,75 de phosphate de magnésie avec une trace de chaux et de sulfates.

Faisons tomber un pinceau de lumière blanche sur une dissolution moyennement concentrée de chlorophylle pure dans l’alcool, ou mieux dans l’essence de pétrole, et analysons cette lumière par le prisme. Au lieu du spectre continu de la lumière blanche, nous recevrons sur

(’) Analyses de S. Moirol faites nu laboratoire de J. -R. Dumas.