CII-Az2 + 2 li20 = CO2 + 2 Azlt

Enfin apparaissent les amides complexes, leucine, amide stéarique, tyrosine, etc., ou plutôt les produits de leur hydratation : acides butyrique, valérique, palmitique, benzoïque, etc., qu’accompagnent 1 ammoniaque et l’acide carbonique. Les choses se passent de même, on le sait, dans l’hydratation des albuminoïdes par la baryte et l’eau à haute température, ainsi que nous l’avons vu (p. 97 et suivantes).

PHÉNOMÈNES D’HYDRATATION. 751

Nous pensons que clans beaucoup de cellules des phénomènes d’hydratalion presque idenliques précèdent toute oxydation. Si l’on considère, en effet, que tout ou presque tout l’azote des albuminoïdes est - excrété à l’état d’urée ; que les matières grasses se produisent nécessairement aux dépens des albuminoïdes dans toute cellule en état de régression vitale imparfaitement irriguée par le sang; qu’à côté d’elles apparaissent toujours les hydrates de carbone; que l’acide carbonique lui-même est un produit de la destruction bactérienne, à l’abri de l’air, des substances albuminoïdes ; que le soufre de ces dernières passe à l’état de soufre libre, ou d’hydrogène sulfuré avant d’être brûlé dans l’économie et rejeté sous forme d’acide sulfurique conjugué, on sera, -sans doute, frappé de l’équation suivante, qui résume et explique par une •simple hydratation la formation des substances fondamentales qui dérivent du premier stade de la désassimilation des albuminoïdes :

C72H112Az*8025S + 14 H2 O

Albumine. (Formule de de Lieberkhün, rapportée âl atome de S.)

9 C0Az2H4 + C5lH9S06

Urée.

C3IIG03 4-

Tripalmitine. A. lactique ou

hydrates de carbone.

Cette équation suffit à expliquer par une simple hydratation de la molécule protéique, l’apparition de ses principaux produits de désassimilation (*). Il nous paraît que dans bien des cas elle traduit le mécanisme qui leur donne naissance et que dans beaucoup de cellules ce n’est que postérieurement au phénomène d'hydratation de la molécule protéique que commence celui de l'oxydation des graisses et hydrates de carbone qui en résultent. D’ailleurs, la production directe les corps gras aux dépens des albuminoïdes s’observe au microscope lans toute cellule imparfaitement nourrie qui ne reçoit pas une quantité suffisante de sang : il y a dans ces cas dégénérescence graisseuse. Nous ivons donné (p. 88), au sujet de cette formation directe des graisses iar les albuminoïdes, des preuves convaincantes, et nous y &revien- Irons. Quant à la production des sucres aux dépens des matières proéiques, elle a été démontrée par J. Seegen, qui a fait voir que dans le oie en particulier le sucre se forme sans qu’il y ait disparition du pyogène, et que sa quantité augmente encore si l’on fait intervenir°les •eptones ; les cellules du foie les transforment, même post mortem

[ ) Lon peut faire l’objection , il est vrai, que la présence dans l’organisme des corps de la •ene urique et xanthique semble indiquer que la désassimilation de l’albumine passe par -es intermediaires azotés divers avant d’arriver à l'urée et procède dès le début d’une oxydation • mis lon observera que la quantité d’azote ainsi éliminée à l’état de composés uréinues et orps analogues, s’eleve à peine à 15 pour 100 de l’azote albuminoïde total, et que l’équation ue nous donnons ,ci supprime pour cette fraction l’expression trop complexe de la formation assagere de ces intermediaires. Cette équation ne représente d’ailleurs, pour nous, qu’un cas articulier, mais réalisable en certaines cellules, de la désassimilation des albuminoïdes

MÉCANISMES DE LA NUTRITION GÉNÉRALE

en glycose qui apparaît dans les liquides de digestion de la pulpe hépatique.

Ces corps gras et hydrates de carbone peuvent à leur tour se dédoubler, sans qu’interviennent les phénomènes d’oxydation, les derniers en donnant de l’acide carbonique et de l’alcool comme cela se produit dans les cellules de levure de bière, les graisses en s’hydratant, ainsi que l’indique l’équation suivante :

(C16H3102)3C3H8 + 5H°-0 = C3Hs03 + 5C16H3202 -f 50 Calories

Tripalmi tiiie. Glycérine. Ac. palmitique.

équation que réalise, par exemple, le ferment spécial du pancréas. Cette transformation s’accompagne, comme l’a démontré M. Berthelot, d’un phénomène exothermique qui n’a besoin d’aucune énergie étrangère ni d’apport d’oxygène pour se réaliser.

La cellule animale, comme celle du végétal, peut donc par ellemême, et en dehors de toute excitation apportée par l’oxygène ou par le sang, vivre comme une cellule bactérienne anaérobie. Le parallélisme de ces deux actions est complet. Dans l’étude que nous avons faite des fermentations bactériennes à l’abri de 1 air, nous avons obtenu en très grande abondance, comme l’indique l’équation ci-dessus, et grâce au dédoublement des albuminoïdes par pure hydratation, sinon la tripalmitine (que le ferment et l’eau changent en glycérine et acide gras), du moins l’acide palmitique qui est 1 un des produits les plus abondants de ces fermentations (4); l’acide lactique que l'on trouve toujours en grande quantité, libre ou à 1 état dannde; 1 acide carbonique qui se dégage abondamment dès le commencement et jusqu à la fin; le soufre qui se dépose ou apparaît à 1 état d hydrogène sulfuie. Nous n’avons pas obtenu, il est vrai, d’urée, mais très abondamment les produits de son hydratation, à savoir l’ammoniaque et 1 acide carbonique. Quant à la glycérine elle disparaît par une suite de phénomènes secondaires faciles à interpréter.

L’analogie des produits de l’hydratation putréfactive des albuminoïdes et des principaux dérivés qui résultent de leur désassimilation dans 1 économie, semble bien indiquer l’analogie des processus, et nous sommes ainsi conduits à penser que ce phénomène d’hydratation des substances protéiques constitue dans un grand nombre de cas le premier stade de leur désassimilation et précède celui de l’oxydation qui ne se produirait que secondairement.

Le parallélisme entre la désassimilation de ces substances dans les (*)

(*) L’adipocire qui résulte de la décomposition bactérienne des muscles à l'abri de l’ail est essentiellement formée de palmitates et stéarates de chaux et d'ammoniaque.

PHÉNOMÈNES D’HYDIUTATION.

cellules vivantes et leurs dédoublements anaérobie serait complet s’il apparaissait dans les fermentations putrides, sinon l’acide urique qui serait rapidement dédoublé en carbonate d’ammoniaque et acides oxalique et mésoxalique, du moins les corps de la série de la xanlhine, de la sarcine, etc., encore le Dr Solomon pense-t-il les avoir rencontrés dans les putréfactions. Mais on a vu que ces substances sont des dérivés de la nucléine bien plutôt que l’albumine proprement dite et elles ne sauraient exister nécessairement parmi les produits de dédoublement des albuminoïdes ordinaires sous l’action des bactéries.

A leur tour, les produits directs ou indirects de la dissociation des albuminoïdes par hydratation peuvent se dédoubler grâce au même mécanisme, qui arrive à simplifier par degré la molécule primitive. C est ainsi que l’acide glycocholique est changé en acide cholalique et glycocolle,

C‘-6H43Az06 + H20 = C24H4005 + OIMzO2

A. glycocholique. Ac. cholalique. Glycocolle.

et que le glycocolle lui-même s’élimine partiellement à l’état d’acide carbonique, d’acide oxalique et d’ammoniaque, grâce à une nouvelle hydratation accompagnée cette fois d’oxydation.

On voit que la molécule albuminoïde peut se désagréger, pour ainsi dire, par une suite d’hydratations successives et régulières, en urée, acides amidés, corps gras, acides des séries lactique, déshydrolactique et oxalique, et probablement même en hydrates de carbone et graisses, le tout avec production de chaleur . avant que de subir l’action de l’oxygène qui va s’exercer ensuite sur les résidus simplifiés de la molécule initiale, pour changer enfin leur carbone en acide carbonique et leur hydrogène en eau, derniers termes qui, avec l’urée formée par simple dédoublement , grâce aux diastases solubles, constituent les produits de désassimilation principaux de l’économie animale.

Mêmes observations pour les végétaux. Dans toutes les parties de la plante où se produit une sensible élévation de température, les albuminoïdes disparaissent. Mais comme il ne se fait ici ni urée, ni acide urique, ni ammoniaque, et qu’il ne se dégage pas d’azote libre, on voit apparaître dans les cellules végétales les acides amidés, l’asparagine et les alcaloïdes végétaux, produits d’hydratation formés avec ou sans le concours du phénomène d’oxydation.

phénomènes de déshydratation et de synthèse

Des phénomènes végétale et chez les

de déshydratation se produisent dans l’économie animaux ; mais tout en étant chimiquement coinpa-

A. Gautier. — Chimie biologique.

754 MECANISMES DE LA NUTRITION GENERALE

râbles au phénomène inverse de l’hydratation, ils ne doivent pas en cire rapprochés au point de vue du mécanisme. Les phénomènes d’hydratation, on l’a vu, résultent de l’action sur les principes immédiats fondamentaux de l’eau, de sels et des ferments solubles ou diastases qui se trouvent dans toute cellule et qui sont des agents chimiques sans organisation sensible. Les phénomènes de déshydratation ne paraissent se produire que dans les cellules mêmes, dans leur protoplasma organisé, et ils semblent ne pas dépendre de ferments solubles. Que l’on donne à un animal des sels ammoniacaux (citrate, oxalate, carbonate, etc., d’après les expériences très probantes de Dreksel, Ilolleworden, Salkowski et d’autres que nous rapporterons plus loin, ces sels se transformeront en urée en grande proportion : 75 à 86 pour 100 de leur azote reparaîtra dans les urines sous cette forme. Le carbonate d’ammoniaque résultant de leur combustion s’est donc déshydraté dans l’économie, et changé en urée :

C03(AzII3)2 = C0Az2Ll4 + 2M20.

Mais cette déshydratation ne s’est point faite sous l’action des ferments solubles. Pour le démontrer M. Popoff (de Kharkow) a fait dans mon laboratoire les essais suivants : les sels ammoniacaux divers qui dans l’économie sont reconnus aptes à se transformer en urée sont mis à digérer à 35°-40°, avec toutes les précautions classiques d’antisepsie connues, et en solutions étendues, avec la pulpe du foie, de la rate, des reins et avec le sang. Au bout de quelques jours les liqueurs sont examinées; dans aucun cas, on n’y trouve trace d’urée. Qu’au contraire dans des reins lavés par injection d’eau salée, on fasse lentement passer les mômes solutions de sels ammoniacaux, l’urée se produira aussitôt. La déshydratation se passe donc ici dans la cellule du rein et grâce à son activité propre; elle n’est pas due à des diastases solubles. Bunge a fait la même observation (à propos de la production de l’acide hippurique. Si l’on fait macérer de la pulpe de rein, avec son sang, dans une solution contenant à la fois du glycocolle et de l’acide benzoïque, il ne se fera pas d’acide hippurique, mais qu’on injecte cette solution dans le rein presque vivant qu’on vient d’arracher à un chien, et l’acide hippurique résultant de la déshydratation de ses deux composants apparaîtra bientôt.

De même les peptones dérivées de l’hydratation dans l’intestin des albuminoïdes alimentaires ne se retrouvent déjà plus dans les chylifères du mésentère même en pleine digestion ( Wassermann ). Dès leur passage à travers les cellules des ganglions mésentériques elles ont été transformées en albumines par déshydratation inverse. Un mélange

PHÉNOMÈNES DE DÉSHYDRATATION. 755

intime de glycérine et de savon injecté dans l’intestin d’un chien a déjà bU . une déshydratation qui l’a transformé en corps gras neutre lorsqu’il arrive dans les vaisseaux lymphatiques (Perewoznikoff). Le glycogène appaiaît dans les cellules du foie , s y localise et y augmente rapidement sous l’influence d’une alimentation riche en glucose; nouveau phénomène de même ordre qu’on ne peut reproduire hors de l’économie, a ors que les diastases de l’infusion de foie changent si facilement ce glycogène en glycose par une hydratation inverse. La production, chez animal, des acides hippurique et des corps analogues, des acides indoxyl- et scatoxylsulfuriques, sont autant de phénomènes de synthèse par déshydratation. J

Toutes les complications moléculaires ne se produisent cependant pas chez 1 animal par ce mécanisme : ingère-t-on du glycocolle, il réparai en partie dans les urines à l’état d’acide hydantoïque en absorbant les éléments de 1 acide cyanique :

C2H3Az02 -f COAzIi = C3lIGAz203

Glycocolle. A. hydantoïque.

Donne-t-on a 1 animal de la taurine, comme l’a fait Salkowski, elle se transforme partiellement en acide tauro-carbonique :

C2H7Az03S + CAzOII = C3H8Az204S laurine. A. taurocarbamique.

lotis, 011 a peu près tous, les acides amidés s’emparent de ce radical , 0H e" Inversant l’organisme animal et font des synthèses semblables. Les phénomènes de déshydratation se produisent d’une façon plus puissante encore chez les plantes, ils constituent pour elles le grand procédé de synthèse que nécessitent la structure et la reproduction des cellules. La glycose fabriquée dans la feuille insolée s’y transforme presque aussitôt et sur place en amidon soluble qui va se localiser dans la tige et dans la racine, à l’état d’amidon insoluble, grâce sans doute a des phénomènes successifs de polymérisation. C’est par le même mécanisme que se forment dans les plantes, pensons-nous, la série SI vanee des coips aromatiques, opinion très probable que nous nous bornons a appuyer d’un exemple particulier dans les équations suivantes en partie hypothétiques, mais destinées à nous faire cornprendre :

5 C6H1206 =s Cl4H804 -f C4HG03 + 1 1 H20

Glycose. Alizarine. Acide

OU

5CgH120g

Glycose.

en OH2«-*05.

C14H804 -f C4I1°03 -f- miao

Alizarine. Ac. malique.

Ces équations s’appuient sur celte observation que, dans la racine de garance, la glycose, l’alizarine, l’acide malique et les acides voisins se retrouvent dans les mêmes cellules (').

Les phénomènes de déshydratation sont des actes de synthèse et l’on peut dire de structure organique, d’organisation. Nous avons vu que la plupart des phénomènes contraires d’hydratations se produisent avec émission et perte de chaleur; ceux de déshydratation sont donc endothermiques et doivent emprunter leur énergie à des actions chimiques voisines. De Là cette conclusion, vérifiée par l'observation, que l’animal ou la plante qui croit et construit ses cellules absorbe de l’énergie et par conséquent fait une dépense de matériaux nutritifs qui paraît, a priori , en disproportion avec le travail de structure accompli. Mais ce travail de structure et de synthèse chimique, dont la déshydratation n’est qu’une phase, par ce lait qu’il est endolhermique, ne saurait se produire que grâce à la destruction de matériaux combustibles étrangers à la substance qui se forme. L’on entrevoit ainsi comment il se fait que l’ensemble de la cellule doive contribuer à ces actes de synthèse auxquels doivent participer à la fois activement un certain nombre des matériaux chimiques qui la composent, alors qu’au contraire, un ferment soluble, un agent qui n’a aucune énergie à fournir, suffit aux phénomènes inverses d’hydratation, presque toujours exothermiques.

Ce que nous avons dit des phénomènes d’hydratation nous conduit à remarquer que chez la plante, comme chez l’animal, les vrais phénomènes de vie aérobie, caractérisés par l’intervention directe de l’oxygène extérieur, se produisent surtout, grâce à la consommation des graisses et des hydrates de carbone, soit que ces composés arrivent directement par l’alimentation, soit qu’ils fassent déjà partie des réserves cellulaires, soit qu’ils proviennent de dédoublements principalement dus à l’hydratation des matières albuminoïdes. Encore, ainsi que nous le verrons, les hydrates de carbone semblent-ils commencer par perdre de l’acide carbonique d’emblée et par se transformer en corps gras avant que de s’oxyder.

De la destruction directe et puissante, grâce à l’oxygène libre venu

(*) Je ne connais qu’un cas où il semble que les déshydratations puissent se faire au moyen d’un ferment sécrété par la cellule : c’est celui de la production d’une substance semblable à la cellulose observée pat J. Brown dans ses cultures de mère de vinaigre. Il a ainsi oblenn quelquefois des masses glaireuses, douces au toucher, ayant l’ensemble des propriétés chimiques de la cellulose, et qui sont pleines d’une petite bactérie en bâtonnets de p. «le long à spores colorables par les couleurs d’aniline, le bacterium xylintitn, qui, en présence de> solutions de dextrose, de mannile, de lévulose, difficilement avec le sucre de canne ou 1 amidon, paraît fabriquer de la cellulose [Bull. Soc. c/tim. L, 411).

de l’atmosphère des réserves d’hydrates de carbone ou de corps gras, va résulter une quantité de chaleur et d’énergie bien plus élevée que celle qui dérive des dédoublements par hydratation. Partout où la plante ou l’animal vivent ainsi aérobiquement, la température s’élève et devient indépendante de celle du milieu extérieur.

Chez le végétal, nous voyons dans les organes où se produit un actif mouvement vital de prolifération, de tranformation, de germination, de bourgeonnement, la température s'élever proportionnellement à l'absorption de l’oxygène en même temps que les hydrates de carbone et les graisses disparaissent. Analysons ce phénomène sur une cellule ■simple, celle de levure de bière par exemple. Elle peut proliférer et se reproduire dans l’acide carbonique et à l’abri de l’air, tant qu’elle dispose d’un peu d’oxygène qu’elle tenait en réserve; mais bientôt, quand ice gaz est entièrement consommé, sa prolifération s’arrête ou bien elle me produit plus que des formes monstrueuses. Qu’on fasse alors circuler dans la liqueur quelques bulles d’air, les cellules reprendront aussitôt îleur vigueur et leur jeunesse : elles recommenceront à se reproduire activement et à dédoubler rapidement le sucre en alcool et acide car- 1 ionique. Puis, l’oxygène étant de nouveau consommé, ces cellules vieil- : iront, leur contour s’épaissira et la fermentation s’alanguira puis s'arrêtera de nouveau. Telle est l’influence d’une petite proportion d’oxygène. Elle sert à revivifier la cellule, à lui permettre ses actes normaux Ile reproduction et de structure grâce à l’appoint d’énergie extérieure ||ue lui fournissent les oxydations qui interviennent, et sans que pour mla le petit végétal passe, à proprement parler, à l’état d’être aérobie, u moins au delà du temps que dure sa prolifération. Mais exagérons oxydation, fournissons-lui de l’énergie disponible à haute tension, renons ces cellules de levure basse ou anaérobies, ensemençons-les dans ne liqueur placée dans un vase plat largement accessible à l’oxygène : (ès lors, cette levure et toutes les levures semblables vont trouver dans air ambiant l’excitant, nécessaire à une vie plus active. Elles ne dédoulleront plus le sucre en acide carbonique et alcool; absorbé par la dlule en présence de l’oxygène ambiant en excès, le sucre s’oxyda et passera à l’état d’eau et d’acide carbonique; de là, production •nsidérable et incessante de chaleur ou d’énergie supérieure à celle ne consomme la vie anaérobie de la cellule, et tout aussitôt utilisation : celte énergie pour transformer, organiser cette levure en moisissure ni poussera ses paquets rameux et bourgeonnants dont les milliers articles sans cesse en train de grandir et de se reproduire, représentent ns 1 unité de temps, une consommation d’énergie bien autrement andc que celle qui sulfisait à la vie obscure des levures aérobies qui it donné naissance au nouveau végétal,

MÉCANISMES DE LA NUTRITION GÉNÉRALE

Il en est de même des autres plantes et des animaux supérieurs : partout où la chaleur s’élève sensiblement grâce à une rapide et directe consommation des réserves de corps gras, d’hydrocarbures ou d’hydrates de carbone, l’organisation, le fonctionnement vital et la prolifération cellulaire augmentent, l’animal ou le végétal utilisant cette énergie à de nouveaux travaux de synthèse chimique et de structure des organes (').

Nous avons vu les matières albuminoïdes se transformer par hydratation en urée, incombustible dans l’économie, acides gras et corps gras. Nous savons que c’est principalement sur ces derniers corps non azotés que s’exerce l’oxydation directe. Mais l’on aurait tort de penser que ces substances brûlent et se consument dans nos cellules à la façon d’une bougie, passant directement à l’état d’eau et d’acide carbonique. Rien ne saurait être si violent dans le milieu aqueux où se passent ces phénomènes et tout tend à y tempérer et graduer l’action chimique.

L’oxydation s’y fait par degrés. On rencontre, en effet, dans le sang, les tissus, les glandes, les excrétions, etc., des produits intermédiaires qui proviennent des oxydations successives des sucres, hydrates de carbone ou acides gras, et ces intermédiaires ne peuvent résulter que de la destruction de ces sucres en G6 ou des acides gras en C1G ou G18, car ces acides nouveaux qui n’ont par molécule que trois, quatre ou cinq atomes de carbone, ne sont pas contenus en quantités sensibles dans nos aliments. Tels sont les acides propionique, butyrique, valérique, oxalique, mésoxalique, succinique, etc.... Ce sont là les termes successifs de l’oxydation des graisses et des hydrates de carbone, termes intermédiaires dont nous ne retrouvons d’ailleurs jamais que de faibles quantités, étant eux-mêmes aptes à se transformer, par oxydation définitive , en eau et acide carbonique qu’éliminent les reins et le poumon.

Ces simplifications successives de la molécule initiale complexe peuvent du reste résulter elles-mêmes, soit d’une oxydation pure et simple, soit de dédoublements et oxydations successifs et gradués dépendant de la nature de la cellule où se passe le phénomène. C’est ainsi que livré a la levure de bière vivant sans air , la glycose se transforme en alcool et acide carbonique, et que cet alcool est ensuite transformé, quand cette même cellule se développe à l’air à l’état de moisissure, en acide carbonique et en eau. Dans nos appareils inertes de laboratoire nous voyons de même les divers corps gras donner successivement, par oxydation, les termes de plus en plus simples des deux séries des acides gras et des acides bibasiques. De même encore en liqueur alcaline le

(’) C’est là une nouvelle preuve des rapports qui unissent l'organisation de la cellule à I* structure de la molécule, et le fonctionnement de l’une au fonctionnement de l’autre.

sucre se transforme successivement dans nos oxydations in vitro en acides de plus en plus simples :