ONZIÈME LEÇON

Nous avons déjà dit, dans la dernière leçon, que la méthode de section, qu’on emploie généralement pour déterminer les usages des nerfs, ne pouvait être appliquée aux spinaux. Les daneers de cette opération ont dû nous la faire repousser, pour lui substituer une autre méthode de destruction des nerfs spinaux par arrachement, qui est plus simple et qui permet la survie des animaux. Chacun de ces modes opératoires mérite de nous arrêter un instant, tant pour apprécier la valeur des résultats qu’il fournit que pour mettre à même les personnes qui le voudraient de répéter les expériences.

Procédé de Bischoff. — L’opération à laquelle cet auteur s’est définitivement aiTêté consiste, comme nous l’avons vu, à mettre à découvert et à diviser la membrane fibreuse qui unit postérieurement l’occipital à l’atlas. On arrive par ce moyen dans la cavité rachidienne, et l’on aperçoit distinctement les deux nerfs spinaux, qui sont placés sur les côtés de la moelle allongée. Mais, ainsi que le remarque fort bien Bischoff, cette

ouverture, suffisante pour détruire les origines inférieures du spinal, ne permet pas, sur les chiens ni sur les chevreaux, d’en diviser les racines supérieures; et l’on est dans la nécessité, pour lés atteindre, d’enlever encore une certaine portion de l’occipital. II y aurait ainsi deux temps dans l’opération : 1“ ouverture de la membrane occipito-atloïdienne; 2“ section d’une partie de l’occipital.

Le premier temps s’accomplit en général avec assez de facilité, et c’est du reste le même procédé qu’on emploie pour obtenir le liquide céphalo-rachidien.

Mais, au deuxième temps, quand on coupe le tissu osseux de l’occipital, les sinus veineux, qui sont presque inévitablement divisés, fournissent souvent une trèsgrande quantité de sang; et l’on voit alors, dans le plus gi-and nombre des cas, les animaux faiblir rapidement et mourir avant la fin de l’expérience.

Bischofif et tous les expérimentateurs qui, après lui, ont employé le même mode opératoire, ont attribué la mort rapide des animaux à l’abondance de l’hémor-

Quant à moi, après avoir l’épété un très-grand nombre de fois l’opération de Bischoff sur des chiens, des chats et des lapins, je puis affirmer que, dans tous les cas, j’ai vu la mort survenir par l’introduction de l’air dans le

En effet, aussitôt qu’un sinus ou même les petites veines osseuses qui s’y rendent ont été ouverts, on voit des bulles d’air mélangées au sang qui flue et reflue en suivant les mouvements respiratoires; et si l’animal fait

au-dessus de la saillie occipitale externe, un petit trou qui pénètre dans le torcular. Par cette ouverture, qu’il faut avoir soin de fermer aussitôt avec le do^ pour empêcher l’entrée de l’air, on introduit avec pression le siphon d’une petite seringue, et l’on pousse avec beaucoup de lenteur, dans les sinus, une solution concentrée depersulfate defer ou de nitrate d’argent. Decettefaçon on obtient assez sûrement l’obstruction des sinus par la coagulation du sang qu’ils contiennent, surtout si l’on fait préalablement la ligature temporaire des veines jugulaires.

A l’aide de ces modifications, qui rendent l’expérience excessivement longue, et qui ne sont pas toujours des moyens infaillibles, je suis parvenu, cependant, dans quatre cas, à faire vivre les animaux (trois chiens et un chat) pendant quelques heures, et j’ai pu répéter plus convenablement l’expérience de Bischoff, sur la section directe des racines du spinal.

Voici ce que j’ai observé :

Quand on divise les filets inférieurs des deux spinaux jusqu’au peu au-dessus du niveau de la première paire cervicale, la voix n’est pas abolie; elle m’a paru, quelquefois d’un timbre plus clair et plus perçant; mais à mesure qu’on arrive à couper les filets originaires supé- . rieurs, les cris deviennent rauques d’abord, puis s’éteignent complètement lorsque la destruction des deux spinaux est achevée.

Dans un cas, sur un chien, au lieu de commencer la section des origines spmales de bas en haut, j’ai divisé seulement les trois ou quatre filets supérieurs. Alors la

voix fut entièrement abolie, quoique toutes les origines inférieures n’eussent pas été lésées.

Mes expériences, dont les résultats s’accordent avec ceux de Bisohoff, prouvent de plus qne le spinal préside à la phonation par ses trois ou quatre origines supérieures, puisque, après la destruction de ces filets seuls, les animaux ne rendent plus qu’une sorte de souffle expiratoire sans aucune vibration sonore. Cette conclusion est, du reste, pleinement d’accord avec fanatomie, savoir, que la branche anastomotique du spinal qui s’associe au pneumo-gastrique est constituée exclusivement par les filets originaires bulbaires de ce nerf,

Mais après les opérations que je viens de rapporter, il ne m’a jamais été possible de prolonger la vie des animaux au délit de quelques heures, et, du reste, les mutilations étaient si grandes, qu’il est difficile de comprendre comment la guérison aurait pu arriver sans amener, du côté de la moelle allongée et des nerfs pneumo-gastriques, des altérations graves, qui auraient empêché de savoir si les phénomènes observés ultérieurement dépendaient de l’ablation du spinal ou d’une altération consécutive du pneumo-gastrique.

En un mot, pour conserver les animaux et savoir si le spinal agissait sur d’autres organes que sur le larynx, il fallait absolument renoncer à cette manière d’expé-

chement la destruction de toutes ses origines intrarachidiennes.

Voici comment on opère : au moyen d’une incision étendue de l’apophyse mastoïde jusqu’un peu au-dessous de l’apophyse transverse de l’atlas, on découvre la branche externe du spinal dans le point où elle se dégage en arrière du muscle sterno-mastoïdien. Avec une petite érigne, on fait soulever par un aide la partie supérieure du muscle sterno-mastoïdien ; et, disséquant avec soin la branche externe du spinal, on s’en sert comme d’un guide pour parvenir jusqu’au trou déchiré postérieur. Chemin faisant, il suffit de quelques précautions pour éviter la lésion des vaisseaux et des nerfs

Lorsqu’on est arrivé au delà du muscle sternomastoïdien, entre les faisceaux duquel il faut suivre le spinal, on arrive vers la partie antérieure de la colonne vertébrale, et en remontant pour se dii%er vers le trou déchiré postérieur, on aperçoit bientôt le nerf hypoglosse, qui vient traverser la direction du nerf pneumo-gastrique. C’est précisément en ce point que la branche anastomotique interne l (fig. 13) se détache du spinal pour se porter dans le tronc du pneumogastrique. A l’aide de pinces modifiées pour cet usage, on saisit cette branche en même temps que la branche externe du spinal r (fig. 13), puis on exécute, sur la totalité du nerf spinal qu’on a ainsi saisi, une traction ferme et continue, c’est-à-dire sans secousses, qui agit sur toutes les origines du nerf. Bientôt on sent

lu bout des pinces u; (jui se termine par ni

n long filament nerveux conique, é excessivement ténue, lies quand on le place sous l’eau. Ce n’est rien autre chose que toute la portion intra-rachidienne du nerf spinal.

Comme on le voit, le procédé opératoire tél qu’il vient d’être décrit a pour but d’arracher .le nerf spinal en entier, c’est-à-dire de détruire à la fois les origines qui constituent sa branche externe et sa branche interne.

Mais on pourra, si l’on veut, extirper isolément, soit les origines médullaires, soit les origines bulbaires du . spinal. En effet, si l’on saisit avec les pinces, et si l’on exerce les tractions sur la branche interne seule, on " arrache seulement les filets hulbaires. Cette opération ' est fort difficile sur de petits animaux, chat ou lapin,

. elle réussit mieux sur le chevTeau ou sur le cheval. Si, au contraire, on saisit la branche externe du spinal r (fig. 14), ce qui est l’opération la plus facile, . on arrachera seulement les origines médullaires du spinal, eton aura les résultats de l’ablation isolée de la branche

Pour découvrir chez le chien la branche externe du spinal et le rameau auriculaire postérieur du plexus cervical, il faudrait prendre pour guide la saillie de

sous une incision longitudinale. Alors, sur le bord postérieur du sterno-mastoïdien, après avoir écarté le tissu cellulaire, on découvre le rameau auriculaire à son

sous le trapèze; En remontantj on peut suivre le spinal qui traverse le muscle sterno-mastoïdieH;

On remarquera que cette sorte de dédoublement dii procédé expérimental viént encore prouver, comme je l’ai déjà établi, que les origines médullaires du spinal, qui constituent la branche externe de ce nerf, ne sont que simplement accolées par un tissu cellulaire lâche aux origines bulbaires /< (6g. 18 et 14) dans lé trou déchiré postérieur; car si elles étaient unies intimement et Surtout intriquées et mélangées, il serait impossible dé les arracher isolément. J’ai reconnu cependant que quelquefois, chez les vieux animaux, chat et lapin, il arrive que la densité du tissu cellulaire est plus grande entre deux nerfs, de sorte qu’il peut arriver alors qu’eU tirant seulement sur la branche externe du spinal, ôn enlève totalement oü partiellement la branche interne.

D’après la description qui précède, on voit que cette manière d’enlever le spinal n’est certainement pas plus difBcile que celle de Bischoft, mais qu’elle est plus complète et est exempte de grandes mutilations, ce qiii doit la faire préférer. Avec un peu d’habitude elle présente également un degré de certitude irrêprochÂle. Avant d’appliquer ce procédé aux animaux vivants, jé l’ai étudié scrupuleusement sur des animaux morts, auxquels j’avais préalablement découvert les origines intra-rachidienHes du spinal. J’ai pu ainsi m’assuref directement que tous les dlaments originaires du spinal sont toujours arrachés et entraînés dans l’opération, tandis que ceux du vague sont respectés.

Du reste, on peut soumettre toujours les animaux à

trera claifenieQt les racines nerveuses qui auront été détruites. Les pinces dont je fais usage ressemblent à des pinces à torsion pour les artères : seulement les mors, au lieu d’être tranchants, doivent être arrondis afin que le nerf puisse être'serré solidement sans que, pour cela, son névrilème soit coupé.

J’ai expérimenté sur des chiens, dés chats, des che^ vi'eaux et des lapins. Chez le chat, le lapin, le chevreau, l’extirpaiion du spinal est très-facile, excepté sur le chien, où elle échoue presque toujours : cela tient à la densité du tissu cellulaire, qui, chez cet animal, unit le névrilème avec le périoste des os qui lÙTent passage aux nerfs de la huitième paire. Cette circonstance particulière fait pe les branches du nerf spinal se cassent ordinairement sous les mors de la pince plutôt que de se laisser arracher. Celte extirpation des nerfs n’est pas un procédé nouveau qui soit spécial au spinal; c’est une méthode nouvelle d’expérimentation que j’ai appliquée au facial, àl’hypoglosse et aux nerfs crâniens en général. Je répète que, chez le Chien, l’applicaüon de cette méthode offre beaucoup de difficultés.

J’ajouterai qu’on doit en général préférer les animaux encore jeunes, et que les chats sont surtout favorables à ce genre d’expérimentation, à cause de leur nature criarde. On ne voit pas ordinairement survenir de complications graves à la suite de cette opération. Au bout de quatre à cinq jours les plaies du cou entrent en cica-

Ainsi, par mon procédé, j’ai pu atteindre le but : les nerfs spinaux ont été bien détruits, et les nerls pneu-

constatef des phénomènes nouveaux, et d’observer toutes les phases des troubles fonctionnels qui suivent l’ablation des nerfs dont je voulais étudier les usages.

Première expérience. — Le 25 octobre 1842, j’ai enlevé les deux spinaux à un chat mâle adulte et bien portant.

La voix, devenue rauque après l’ablation d’un seul spiatd, fut subitement abolie quand la destruction des deux spinaux fut opérée.

Le chat, étant débarrassé de ses liens, et remis en liberté, voici ce qu’on observa :

Cet animal qui, avant l’expérience, était très-remuant et très-criard, se retira dans un coin où il resta calme pendant environ une heure, exécutant de temps en temps une sorte de mouvement de déglutition, mais sans proférer aucun miaulement.

Quand on pinçait la queue de l’animal pour lui arracher des cris, il ouvrait les mâchoires, mais ne rendait qu’une espèce de souffle bref et entrecoupé par des inspii-ations. Si on prolongeait la douleur, le chat disait des efforts pour s’échapper, rendait parfois une sorte de râlement brusque et rapide. A l’étaf de repos, sa respiration ne paraissait nullement gênée; seulement, quand on forçait l’animal à se déplacer et à courir, il paraissait plus vite essoufflé, et avait de la tendance à s’arrêter.

Le lendemain le chat était complètement remis des

soufiiances et de la frayeur de son opération; il était redevenu gai et caressant comme avant, mais il cherchait peu à miauler. Cependant, quand on lui présentait la nourriture avant de la lui donner, il essayait de l’atteindre en voulant pousser des miaulements de désir, comme font les chats en pareil cas ; mais ces miaulements spontanés se réduisaient, comme ceux qu’on lui arrachait par la douleur, à un soufle expiratoire le plus ordinairement peu prolongé. Si alors on jetait à l’animal son morceau de mou, il se précipitait d’abord sur lui avec voracité, mais bientôt son ardeur s’apaisait, et, mangeant plus lentement, l’animal s’arrêtait et relevait la tête à chaque mouvement de déglutition. Quand on troublait brusquement le chat à cet instant, on détenninait quelquefois une espèce de toux ou d’éternument comme si des parcelles alimentaires tendaient à passer dans la trachée. La préhension des aliments liquides (lait) se faisaillentement, et la déglutition, quoique sensiblement gênée, paraissait plus facile dans ce cas que pour les aliments solides.

Les jours suivants, le chat ne préœnta rien de particuber; les troubles légers de la déglutition, bien que toujours appréciables, surtout quand on dérangeait brusquement l’animal pendant son repas, devinrent par la suite un peu moins apparents.

Les phénomènes respiratoires, digestifs et circulatoires n’éprouvèrent pas la moindre atteinte. L’animal, d’une assez grande maigi-eur au moment de son opération, engraissa rapidement sous l’influence d’une boime nourriture.

En un mot, ce chat était resté physiologiquement à peu près lé même ; il n’y avait d’anormal en lui que l’absence complète de la voix.

Ce chat, qui était très-apprivoisé, sortait dehors et rentrait ordmairement; mais le 28 décembre 1842, c’est-à-dire deux mois après l’opération, il fut perdu et ne revint plus, de sorte que cette expérience ne put être complétée par l’autopsie.

Deuxième expérience. — Le 12 janvier 1843, je fis l’extirpation des deux spinaux sur un autre chat mâle adulte : j’obtins l’abolition complète de la voix, avec des phénomènes semblables à ceux mentionnés dans l’expérience précédente.

Le 27 janvier, quinzième jour de l’expérience, je sacrifiai l’animal en lui faisant subir une expérience que je rapporterai ailleurs; et je constatai d’une part que les deux spinaux étaient bien exactement enlevés, et que, d’autre part, le poumon et l’estomac n’ofiraient pas la moindre apparence d’altération. ' -

Depuis la publication de ces expériences, qui se trouvent consignées dans mon premier mémoire, j’ai opéré de même un grand nombre de chats, et toujours avec les mêmes phénomènes. Plusieurs de ces animaux ont été conservés plusieurs mois. J’en ai même suivi un pendant deux ans ; il appartenait à une personne qui me l’avait confié pour lui enlever la voix : ses fonctions organiques étaient toujoursrestées intègres.

Troisième expérience, — Le W mars 1843, sur nu gros surmulot mâle, j’ai extirpé les deux spinaux. Ces animaux, de même que les chats, sont assez difficiles à

Aussitôt après l’ablation des deux spinaux il y eut aphonie, et les cris aigus furent remplacés par un grognement très-bref.

-Remis en liberté, l'animal fît pendant quelque temps des mouvements de déglutition ; il sé tapit dans un coin de sa cage et répugnait au mouvement. Le lendemain on lui donnait du pain à manger. La déglutition paraissait sensiblement gênée, et quand le surmulot mangeait trop vite, il passait évidemment des aliments dans la trachée, à en juger par ses étemuments et par une sorte de toux rauque qui troublait momentanément la respiration. Après la cessation de ces accidents, l’animal recommençait à manger plus lentement qu’avant;

il mâchait longtemps et suspendait la mastication an ^ moment où la déglutition s’efièctuait.

Les jours suivants les mêmes phénomènes persis- | tèrent toujours. A l’état de repos, l’animal était calme, respirait normalement et avalait assez bien; mais on provoquait facilement les désordres déjà indiqués dans la déglutition, si on le forçait à courir et à respirer fortement au moment où il mangeait.

Le 16 mars (cinquième jour de l’opération) l’animal fut sacrifié. Les spinaux étaient complètement enlevés.

Les poumons étaient sains, excepté une partie du lobe supérieur du poumou droit qui offrait une particularité remarquable. Extérieurement on apercevait de petites masses blanchâtres, de volume égal, disséminées dans i cette portion du tissu pulmonaire. En ouvrant alors les canaux aériens du poumon avec précaution, je trouvai '

des miettes de pain mâché qui obstruaient les grosses ^

bronches, et il me fut facile de constater que les petites taches blanches étaient formées par la même matière. L’estomac n’offrait pas d’altération, et contenait des aliments en partie digérés.

Quatrième expérience. — J’ai enlevé les spinaux à un très-grand nombre de lapins jeunes ou adultes. Comme toutes ces expériences se ressemblent, quant aux résultats, je me bornerai à en rapporter une seule. Le •18 janvier 1843, sur un lapin adulte, l’ablation d’un seul spinal détermina la rancité de la voix, qui fut abolie après l’extirpation des deux spinaux ; si alors on pinçait fortement la queue de l’animal, il faisait entendre un sifflement expiratoire, clair et bref, successivement in-

terrompu et entrecoupé par des inspirations bruyantes et rauques. Parfois l’expiration était aphone et on entendait seulement le runcus inspiratoire. Pendant le repos, l’animal respirait normalement et avait conservé foute sa vivacité; mais, si on le faisait courir, il paraissait assez vite essoufflé; la respiration s’accélérait, et on entendait quelquefois alors des inspirations bruyantes. Lorsque l’animal mangeait, la déglutition était sensiblement gênée. Si dans ce moment on forçait le lapin à se mouvoir, il produisait une sorte de toux rauque, comme si des corps étrangers passaient dans les voies respu^ioffes.

Les jours suivants, les mêmes phénomènes persistèrent: l’animal au repos ne paraissait pas soufflant et respirait librement ; quand on le laissait manger tranquillement, la déglutition, quoique un peu gênée, s’opérait assez facilement; mais quand le lapin était subitement dérangé, on voyait constamment apparaître les .troubles respiratoires momentanés déjà indiqués plus haut.

Le 29 janvier (onzième jour de l’expérience) l’animal

Autopsie : Les deux spinaux étaient détruits en totalité. Les poumons exempts d’ecchymoses et d’altérations dans la plus grande partie de leur étendue, présentaient un peu.de rougeur et d’hépatisation dans leurs lobes supérieurs. Le tissu pulmonaire incisé dans cé point offrait une coupe comme marbrée par des portions vertes qui n’étaient autre chose que de l’herbe mâchée renfermée dans les tubes bronchiques. Lacolo-

ration très-verte de l’herbe contenue dans les grosses bronches indiquait que l’introduction en était assez récente, tandis que celle située dans les petites bronches était déjà en partie décolorée, et y séjournait évidemment depuis plusieurs jours. L’estomac, qui était sain, contenait une grande quantité d’aliments.

Le nombre de lapins à qui j’ai extirpé les deux spinaux est très-considérable. Ils vécurent bien après eette opération, excepté dans les cas où il .se formait des pneumonies par suite de l’introduction de l’herbe dans les bronches.

Cette première série d’expériences prouve que les modifications fonctionnelles qui surviennent après l’ablation complète des deux spinaux portent spécialement sur les organes vocaux et respiratoires. Nous constatons, en outre, que ces phénomènes se manifestent spécialement dans les fonctions de relation. Eu effet :

1” Chez V animal agissant, il y a aphonie, une certaine gêne de la déglutition, la brièveté de l’expiration quand l’animal veut crier, l’essoufflement dans les grands mouvements ou les efforts, et parfois irrégularité dans la démarche, etc.

2” Cfiez ï animal en reps, toutes les fonctions oiganiques, respiratoires, digestives, cü-culatoires, s’accomplissent, au contraire, avec la plus grande régularité, et il serait impossible de s’apercevoir, sous ce rapport, que les animaux sont privés d’une influence nerveuse qud-

n faut remarquer aussi que l’ensemble de ces phénomènes, qui caractérise la paralysie des nerfs spinaux,

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se distingue par une foule de points de la paralysie qui suit la section des deux nerfs vagues. On pourra encore mieux saisir cette différence dans le tableau comparatif

n résulte de la comparaison précédente qu’il n'y a qu’un seul caractère qui soit commun à la paralysie des spinaux et à celle des pneumo-gastriques, c’est l’aphonie ou l’abolition de la voie. En analysant actuellement le mécanisme de cette aphonie, nous voyons qu’il est essentiellement différent dans la paralysie des spinaux ou dans celle des nerfs vagues.

Ce phénomène est indubitahlement la conséquence d’une paralysie survenue dans les mouvements du larynx. Mais un fait fort singulier, qui devra d’abord fixer notre attention, c’est que la paralysie du larynx qui suit l’ablation des spinaux est totalement différente de celle qu’on produit ordinairement par la section des pneumo-gàstriques ou des nerfs laryngés.

En effet, sm- un chat aphone, auquel j’avais extirpé les spinaux depuis quinze jours, j’ai mis la glotte ï nu en incisant verticalement lamembranethyro-hyoîdienne de manière à ménager les nerfs laryngés. Puis, ayant saisi l’épiglotte par cette ouverture à l’aide de pincesérignes, j’attirai l’ouverture supérieure du larynx en avant,et voici ce que j’observai ;

La glotte, dilatée dans toute son étendue, permettait un passage libre à l’entrée et à la sortie de l’air. La muqueuse laryngienne avait conservé toute sa sensibilité, et quand on venait à toucher avec un stylet l’intérienr du larynx ou - bien les cordes vocales elles-mêmes, les lèvres de la glotte se rapprochaient légèrement; mais ce mouvement de resserrement était excessivement borné, et ne déterminait plus la tension et le rapprochement complet des cordes vocales. Alors si l’animal, tourmenté par la douleur, voulait former des cris, il chassait brus- | quement l’air de son poumon, mais les cordes votales, i n’étant pas tendues et ne se joignant pas, ne pouvaient être mises en vibration. La colonne d’air produisait seulement, en passant, le souffle assez rude qui avait remplacé la voix chez cet animal, depuis que les spinaux avaient été détruits. L’expiration vocale (aphone) était en général peu prolongée et entrecoupée par des monveiïlônts inspiratoires brusques qui produisaient parfois une sorte de ronflement

Sur les lapins, j’ai observé des phénomènes semblables dans le larynx, c’est-à-dire que j’ai constaté, après l’ablatiOn des spinaux, que, chez ces animaux comme chez les chats, la glotte, qui avait conservé toute

sa sensibilité, restait dilatée, et avait perdu la faculté de s’ooclure complètement.

Seulement les lapins présentent souvent après l’ablation des spinaux une paralysie très-complète des muscles crlco-thyroîdiens, ce qui permet aux cartilages de s’écarter et à la membrane crico-thyroïdienne de faire saillie à l’intérieur du larynx; cela donne alors à l’inspiration un caractère très-bruyant.

Quand on coupe les nerfs pneumo-gastriques ou leurs rameaux laryngés, la chose se passe tout différemment dans le larynx. La voix se trouve abolie, il est vrai, mais tout le monde sait qu’il y a en même temps une occlusion de la glotte qui occasionne une gêne plus ou moins grande de la respiration, suivant l’âge des animaux. De sorte que nous devons établir dès à présent

1“ Qu’après l’ablation des spinaux, l’aphonie coexiste avec une dilatation persistante de la glotte et avec une impossibilité de rapprochement des cordes vocales;

2’ Qu’au contraire, après la section des pneumogastriques ou des nerfs laryngés, l’aphonie coexiste avec une occlusion et une impossibilité d’écartement des cordes vocales.

L’expérience suivante, faite sur un animal adulte, nous rendra encore ces faits plus palpables.

Si l’on attire l’ouverture supérieure du larynx en dehors sur un chat vivant, en évitant la lésion des nerfs laryngés, on verra d’abord les mouvements de resserrement et de dilatation de la glotte se succéder rapidement dans les efforts que fait l’animal pour crier et se

débattre, mais, si l’on attend quelques instants, l’ani- • mal se calme peu à peu, et finit par respirer tranquillement. -Alors la glotte respiratoire reste dans une dilatation pour ainsi dire permanentej et les mouvements de resserrement et d’écartement excessivement bornés, qui s’accomplissent dans l’inspiration et l’expiration, sont à peine appréciables : comme ceux qui se remarquent dans les narines des animaux lorsque la respiration est calme.

Vient-on, dans ce moment, à pincer fortement l’animal ou à piquer la muqueuse laryn^enne, aussitôt le larynx change de rôle, et devient le si%e des phénomènes nouveaux. Les deux cordes vocales tendues subitement se rapprochent au contact; une expiration puissante et prolongée vient les faire vibrer, et des cris perçants se font entendre. -

Si, après avoir constaté ces faits, on an-ache le spinal d’un côté, on verra la moitié de la glotte correspondante rester écartée et à peu près immobile; tandis que celle du côté opposé ooutinue à se mouvoir et à se rapprocher de la ligne médiane. Lorsque l’animal vent crier, la colonne d’air expulsée des poumons, franchissant l’ouverture de la glotte à moitié fermée, et circonscrite d’un côté par une corde vocale tendue; et de l’autre par une corde vocale relâchée, ne produit plus qu’un son âpre ou rauquet au lieu d’un timbre clair particulier à la voix du chat.

Si l’on extirpe l’autre spinal, l'ouverture glottique exécute bien encore de légers mouvements de resserre-

ration calme, mais elle a perdu la faculté de s’occlure complètement. Malgré ses tentatives pour former ces cris que lui commande la douleur, l’animal ne peut plus tendre ou rapprocher au contact ses cordes vocales flasques et séparées, et il ne produit qu’un souffle expiratoire très-bref. Il y a alors aphonie complète, et les mouvements vocaux sont éteints; la respiration continue pourtant à s’exercer par la glotte dans toute sa plé-

Veut-on se convaincre que c’est bien le pneumogastrique qui maintient les lèvres de la glotte dans l’écartement où on les voit, et lui communique les mouvements légers dont nous avons parlé, il suffira de diviser les nerfs récurrents, et aussitôt l’ouverture du larynx, devenue complètement immobile, se trouvera rétrécie. Les- cordes vocales, comme des soupapes flottantes, s’accoleront mécaniquement dans l’inspiration sous la pression de l’air extérieur, qui tend à pénétrer dans le larynx, et seront soulevées par la colonne d’air expiré. Il en résulte alors une gêne de la respiration, analogue poiir son mécanisme à celle qu’on observe dans l’œdème de la glotte.

Ainsi, cette expérience démontre clairement que l’ablation des nerfs spinaux paralyse partiellement le larynx en tant qu’ofgane vocal, mais le laisse intact en tant qu’organe de respiration. En effet, la glotte béante et dilatée ne peut plus se, resserrer pour produire la voix, mais elle laisse très-librement les mouvements respiratoires s’accomplir.

Les expériences suivantes donneront la même dé-

monstration d’une autre manière, qui sera encore plus

Destntetioncomparativedesnerfslttryngésetdesnerfs spinaux sur- de trh-j aunes animaux. — Il était important de faire une expérience sur de très-jeunes animaux, et voici pourquoi.

Nous savons que la section des nerfs laryngés inférieurs paralyse tous les muscles du larynx, moins les cricothyroïdiens, et détermine l’abolition de la voLx et l’ooclusion de la glotte. Cette dernière circonstance devrait produire constamment la mort par suffocation.

Toutefois, chez les vieux animaux, il n’en est pas ainsi, parce que, chez eux, il reste en arrière, dans l’espace inter-aryténoïdien, une ouverture béante qui permet encore l’entrée et la sortie de l’air des voies respiratoires, malgré la paralysie complète . du la-

Mais chez les jeunes animaux, une semblable disposition n’existant pas, la paralysie complète qui suit la section des nerfs récurrents amène immédiatement la | mort par suffocation. Nous le verrons en étudiant le pneumo-gas trique.

Dès lors on conçoit cpie, grâce à cette particularité, nos expériences ne laisseront aucun doute, parce que, si Tablation des spinaux détermine, chez ces jeunes ani-

Detmème expérience. — J’ai enlevé les deux spinaux sur un autre petit chat de la même portée que le précédent par comparaison avec l’expérience précédente.

Aussitôt après, l’animal est devenu aphone, mais la' respiration et la circulation sont demeurées aussi libres qu’avant. (La dilatation de la glotte persistait donc encore, et la respiration se faisait après l’ablation des spinaux seuls.)

Le 19 mai, douzième jour, ce petit chat a été sacrifié, et l’autopsie a prouvé que les spinaux étaient bien

Tromeme expérience. — Le 3 juin 1 843 , sur un autre jeune chat âgé de cinq semaines envii-on, j’ai extirpé les deux spinaux; aussitôt la voix a été abolie, mais les autres fonctions, sous l’influence du pneumo- gastrique, ont continué à s’exercer librement.

Le 5 juin, deux jours après, sur le même animal, qui était aphone, mais, du reste, bien portant, j’ai excisé les deux nerfs laryngés inférieurs. Bientôt le chat est mort suffoqué, preuve que le larynx, paralysé seulement comme organe vocal par l’extirpation des spinaux, fut, de plus, paralysé comme organe de respiration deux jours après lorsque je lis la section des nerfs laryngés.

Toutes les expériences rapportées précédemment me

semblent conduire directement à cette conclusion, | qu’il y a dans le larynx deux ordres de mouvements, les uns qui président à la phonation, et qu’on paralyse | en détruisant les nerfs spinaux ; les autres qui sont re- } latifs à la respiration, et qu’on paralyse en coupant les ; nerfs pneumo-gastriques ou leurs branches laryngées.

De sorte que nous admettrons que le pneumo^gastriqne possède une puissance motrice propre et indépendante du nerf spinal. C’est cette puissance motrice propre au pneumo-gastrique qui influence les organes circulatoires, digestifs et respiratoires, et permet à ces appareils d’accomplir leurs fonctions organiques, et aux animaiu de survivre quand la voix a été abolie par l’ablation complète des deux spinaux. C’est encore cette puissance | motrice, provenant du pneumo-gastrique, qui fait fonctionner le larynx comme organe respiratoire involontaire sur les très-jeunes animaux, et les empêche de I suffoquer lors de l’ablation des spinaux, comme cela a lieu après la section des nerfs laryngés.

Toutefois, si nous prouvons physiologiquement que les mouvements vocaux du larynx sont animés par les filets des nerfs spinaux, tandis que lés mouvements respiratoires sont influencés par des filets moteurs, distincts des premiers, et venant des pneumo-gastriques, nous devons néanmoins reconnaître qu’anatomipement il n’est pas possible de poursuivre et d’isoler ces deux ordres de fdets nerveux. Chez l’homme et chez la plupart des mammifères, avant leur arrivée dans le larynx, ils se mélangent dans le tronc du vague, et ils sont unis et confondus dans les nerfs laryngés; le nerf laryngé in-

férieur se trouve donc composé, comme la physiologie le démontre, par des filets du vague et du spinal, qui apportent au larynx la double influence motrice dont il a besoin pour l’accomplissement de ses fonctions respiratoires, qui sont involontaires et permanentes, et de ses fonctions vocales, qui sont temporaires et volon-

la double distribntion nerveuse, dont nous venons de parler pour le larynx, se trouve anatomiquement distincte. Ainsi, chez le chimpanzé, Vrolik a montré que la branche interne du spinal ne s’unit pas au tronc du vague, mais va directement se distribuer dans le larynx. De sorte que chez cet animal il y a des filets laryngés isolés arrivant directement du spinal.

En résumé, nous formulerons notre conclusion générale de la manière suivante :

« Quoique dans le larynx, la respiration et la phonaî tion semblent anatomiquement confondues, parce î qu’elles s’accomplissent dans ün même appareil, ces i deux fonctions n’eu demeurent pas moins physiologii quement indépendantes, parce qu’elles s’exercent sous » dés influences nerveuses essentiellement distinctes. »

Mais quel est donc le mécanisine de l’abolition de la voix après la destruction des spinaux? En se rappelant quelles sont les conditions physiologiques de la phonation, on comprend que la voix ne puisse plus s’effectuer après les modifications que la destruction des spinaux

de la glotte, e’est-à-dire tension et rapprochement des cordes vocales. Or, nous avons vu, par nos expériences, | que, chez les animaux qui n’ont plus de spinaux, les cordes vocales sont détendues et écai-tées sans pouvoir ; désormais se rapprocher activement. Il est naturel, dès lors, que la colonne d’air e.xpulsée par la trachée ne pro- (

dnise plus de vibrations sonores, et que sa sortie sefesse j par la glotte béante en donnant lieu à un simple souffle expiratoire; mais la question qui se présente ici est de i savoir si, de même que nous avons été conduit' à re- | connaître pour le lai’ynx une influence nerveuse, mo- |

trice, vocale, volontaire, provenant du spinal, et une |

influence motrice involontaire, émanant du pneumogastrique, nous pouvons et nous devons admettre dans le , larynx un ordre de muscles vocaux et un ordre de muscles respiratoires. 1

Evidemment non, ce serait une disimcnon muide | d’abord, et ensuite insoutenable.

En effet, si nous réfléchissons un instant, nous ver- ' rons que la dilatation permanente de la glotte, qui suit l’ablation des spinaux, nous donne bien plutôt la raison de la persistance des phénomènes respiratoires qu’elle ne nous explique le mécanisme de l’aphonie. U serait impossible d’inférer de nos expériences que le spinal abolit la voix en paralysant les muscles constricteurs du larynx, car nous serions obligé de supposer que les muscles constricteurs du larynx sont exclusivement vocaux, tandis que les dilatateurs seraient uniquement respirateurs. Une semblable distinction serait inadmissible, car nous verrons plus loin que la glotte peut s’occlure sans

sont séparées dans leu

r origine, et conséquemment in-

dépendantes dans la

transmission de leur influence.

De sorte qu’après l’ablation des spinaux ce n’est pas

la paralysie de’ tels ou

tels muscles laryngiens spéciaux

à la phonation qu’il fai

ut chercher, c’est la perle d’une-

des influences nerveuses de l’appareil moteur laryngien

qu’il faut constater.

Nous ferons encore

s remarquer que cette diversité

fonctionnelle d’un mêt

ne muscle ou d’un ensemble de

muscles en rapport ave Yeuses motrices qui s’

;c la pluralité des influences nery rendent, n’est pas un fait isolé-

lement à l’appareil musculaire du

nomiser, en quelque sorte, les organes moteurs; et, sans sortir de notre sujet, nous voyons que ce fait domine rhistoire physiologique tout entière du nerf spinal. En effet, chacun sait qu’en se ramifiant dans les muscles stemo-mastoïdiens et trapèzes, ce nerf anime des muscles déjà influencés par des filets moteurs provenant du plexus cervical. Chacun sait aussi, et nous le démontrerons plus loin, que ces deux ordres de sont en rapport avec deux ordres de mouvements ciaux. Eh bien, pour le larynx il ne se passe pas chose ; le spinal apporte aux muscles du larynx une faculté motrice distincte de celle que le pneumo-gastiique leur donne; et, par ce moyen, les muscles laryngiens peuvent se prêter à deux fonctions distinctes. Sous ce rapport, le larynx est donc bien, ainsi que nous l’avons déjà dit, un organe physiologiquement double, et l’anatomie comparée appuie cette manière de voir. Chez les oiseaux, on voit le larynx vocal séparé anatomiquement du larynx mpirffitoire.

En résumé, chez les mammifères (et animaux à larynx unique), l’appareil musculaire laryngien est un appareil vocal quand le nerf spinal l’excite, et il est seulement un appareil respiratoire quand le pneumo-gastrique seul l’influence. Après l’ablation des spinaux la voix est abolie, mais le larynx n’en continue pas moins son rôle d’organe respirateur parce que ses muscles obéissent toujours'^ l’excitation incessante du pneumogastrique La glotte, -maintenant béante, reste identiquement dans les mêmes conditions d’activité où elle se trouve chez un

îl-i

animal sain qui ne fait que respirer; mais,, pour ainsi dire, dédoublé et réduit à cette seule fonction, le larynx est condamné au repos absolu en tant qu’organe vocal, parce qu’il a perdu les 'filets nerveux qui appropriaient la glotte à la phonation. Après la section des nerfs laryur gés, les deux influences nerveuses sont détruites à la fois; le larynx est alors paralysé complètement, c’ést-àdire'frappé de mort dans l’accomplissement de ces deux fonctions; la glotte, encore entr’ouverte comme chez un animal mort, ne peut plus servir ni à la phonation ni à la respiration. La mort par suffocation ou par gêne de la respiration est la conséquence normale de cette double paralysie fonctionnelle du larynx. Et si, chez les vieux animaux, la grande rigidité des cartilages arythénbïdes, s’opposant à leur affaissement sous la pression de l’air inspiré, permet parfois à la respiration de s’exé^ enter encore, c’est un phénomène passif qui- explique seulement ces cas exceptionnels ; car cet écartement dû à la solidification des cartilages par les progrès de l’âge ne dépend en aucune façon de l’activité musculaire du larynx, et ne mérite conséquemment pas plus le nom de glotte que ne le mériterait l’orifice d’une canule adaptée à la trachée d’un animal qui suffoque.

En se plaçant à un point de vue différent de celui que nous venons d’exposer, et tout en admettant les faits qui ne sauraient être récusés, puisque ce sont des résultats d’expériences, on pourrait repousser l’inter-' prétation que j’ai donnée et soutenir que, dans le larynx, l’influence motrice vocale n’est pas distincte, comme je l’avance, de l’influence motrice respiratoire.

et que les. résultats qiiej’ai obtenus ne proviéimént pas de , la suppression d’une infliience' nerveuse spéciale, niais qu’ils sont simplement une conséquence d’une diminution' d’intensité dans la puissance motrice du larynx. En effet, 'dira4mn, le larynx reçoit dans l’état normal une certaine proportion de ffléls moteurs, et, conséquemment, une certaine dose de puissance, motrice sans destination spéciale, mais qui, par sa seule quantité, sera capable de produire à la fois et les mouvements respiratoires qui exigent moins d’énergie nerveuse, et les mouvements vocaux qui exigent au contraire une plus grande énergie musculaire et nerveuse. Or, quand oti enlève les nerfs spinaux, continuera-t-on, on détruit une grande proportion des filets nerveux moteurs du larynx, et par suite on lui enlève une grande partie de sa puissance motrice, qui alors, devenue trop faible, est incapable de produire les mouvements énergiques que réclame l’acte de la phonation bien qu’elle puisse encore permettre quelques mouvements respiratoires qui exigent une dépense motrice moins considérable. ' Cette théorie qui a été émise est d’abord basée sur une hypothèse toute gratuite, la supposition qu’il faut plus de puissance motrice pour la voix que pour la respiration; elle est ensuite inadmissible. Eu effet, je demanderai à ceux qui la soutiennent d’expliquer ce fait que j’ai observé et qui a été depuis constaté par d’autres physiologistes, à savoir, que, lorsqu’on détruit les spinaux, le larynx est paralysé avec dilatation sans pouvoir s’ocçlure, tandis que, par la section des vagues ou des laryngés, le larynx est paralysé avec occlusion sans

plus pouvoir se dilater. Il est évident'que ces deux états opposés ne peuvent être lés degrés d’une même paralysie; si cela était, en effet, l’ablation des spinaux devrait amener un comniencément d’occlusion de la glotte, qui ■serait ensuite complétée par la.seetion des pneumo-gastriques ou des nèrfs laryngés.

. En admettant là deux influences nerveuses, et par conséquent deu.x causes diSerentes de paralysie, je crois ■être mieux d’accord avec , lés faits. Dans le larynx, le spinal est nerf moteur vocal, et le pnèumo-gastrique .nerf moteur respiratoire. La proximité d’origine de ces nerfs ne prouverait rien contre cette différence fonctionnelle dévolue à chacun d’eux. Les expériences physiologiques n’ont-elles pas démontré que les filets originaires du pneumo-gastrique seuls viennent prendre naissance dans un espace très-limité et très-important de la moelle allongée, auquel on a dû donner le nom de point premier moteur des mouvements respiratoires? Je persiste donc dans mon opinion, en concluant avec Ch. Bell.

. « Que, lorsqu’un organe reçoit des nerfs de plusieurs s' sources, ce n’est pas pour y accumuler la force nerï veuse, mais pour lui apporter des influences ner-

Chez un animal sain, nous savons qu’au moment où le pharynx reçoit le bol alimentaire, il y a réaction des mus- -cles.constricteurs pharyngiens qui le poussent vers l’oesophage; mais nous savons aussi qu’il y a simultanément abaissement de l’épiglotte et occlusion plus ou moins : complète de l’ouverture glottique. De sorte que, dans la

déglutition normale, il sé passe deux actions muscs- j laires distinctes, l’une qui dirige les aliments dans les |

voies digestives, l’autre qui ferme le larjnx et prévient ‘

leur entrée dans les organes respiratoires. ■

■ Les fonctions toutes mécaniques de l’épiglotte ne suffisent pas pour opérer cette occlusion indispensaile de l’ouverture laryngienne. Beaucoup d’expériences ainsi qu’une foule de cas pathologiques s’accordent à prouver que l’épiglottê peut être détruite sans gêner sensiblement la déglutition des aliments, solides; d’où il résulte que c’est principalement le déplaCeinent du larynx et son resserrement, plutôt que la soupape épiglottiqne, qui s’opposent à l’entrée des - particules alimentaires dans les voies respiratoires. |

Nous devons rappeler que c’est par l’action des'msdes pharyngiens que l’ouverture supérieure du larjni | se trouve fermée et la respiration suspendue pendant ' que la déglutition s’opère. Les expéiienees sont posi- ! tives à oét égard; elles démontrent, en effet, que cette constriction de la glotte qui accompagne la déglutition ■est indépendante des muscles du larynx, puisque, sur les animaux ' (chiens) auxquels on a excisé tons les •nerfs laryngés et l’épiglotte, .cette Occlusion peut encore s’opérer et prévenir le passage dès aliments par la glotte.

• Conséquemment aux faits que nous venons de citer, nous admettrons qu’il faut, pour l’accomplissement ré- -gulier de la déglutition, que les muscles pharyngiens aient une double action, l’une qui a pour effet de pousser les aliments dans l’œsophage, et de mettre en

activité les voies de déglutition; l’autre qui a pour but de fermer le larynx et d’arrêter le jeu des voies respiratoires, afin d’empêcher le conflit perturbateur de ces deux fonctions.

En enlevant les spinaux, le pharynx ne perd qu’un seul ordre de mouvements, celui qui est relatif à l’ooclusion du larynx. En effet, nous avons vu que, chez nos animaux, la déglutition proprement dite n’était point abolie. Le bol alimentaire, poussé par les muscles constricteurs vers 'l’œsophage, descendait encore dans l’estomac; mais le larynx ne pouvant plus se resserrer, nous avons la raison du passage des aliments dans la trachée, et nous comprenons dès lors, avec facilité, comment ce phénomène survient principalement lorsqu’on irrité les animaux, et quand on provoque chez eux des mouvements d’inspiration au moment où la déglutition s’effctue. Nous avons trouvé cette gêne de la déglutition plus marquée chez les lapins que chez les chats. Ceci s’explique quand on réfléchit que les lapins triturent l’herbe et la réduisent en un bol alimentaire, dont les particules ténues ont peu de cohésion entre elles, tandis que les chats, incisant simplement avec les dents la viande dont ils se nourrissent, avalent un bol alimentaire dont les particules restent unies, et sont moins susceptibles de se dissocier pour entrer dans l’ouverture béante du larynx. Chez les lapins, la quantité d’herbe mâchée qui passe dans les bronches est quelquefois considérable, et cette circonstance peut amener au bout de peu de jours une gêne de la respiration et une pneumonie qui fait périr les animaux. On peut facilement

faire cesser cette complication si, comme nous l’avons fait, on déplace artificiellement l’entrée des voies respiratoires en adaptant une canule à la trachée, et en mettant une ligature au-dessus.

Or l’anatomie nous apprend que le pharynx reçoit des nerfs de plusieurs sources, et que le spinal lui envoie un rameau très-évident (rameau pharyngien). La physiologie nous indique que pendant la déglutition le pharynx accomplit deux actes : l’un qui ouvre en quelque sorte l’œsoph^e, l’autre qui ferme Ife larynx.

Nos expériences nous démontrent qu’après l’ablation des spinaux, les muscles pharyngiens ont perdu la faculté d’occlure le larynx, et ont conservé celle de pousser le bol alimentaire dans l’œsophage.

Comme conclusion rigoureuse, il s’ensuit que les deux actions du pharynx s’exercent sous des influences nerveuses motrices distinctes, et que les mouvements d’occlusion glottique s’opèrent exclusivement par l’influence du rameau pharyngien du spinal.

Maintenant, pour formuler d’une manière générale le rôle physiologique de toute la branche interne du spinal sur le pharynx et sur le laryn.x, il suffit de rappeler qu’après l’ablation de ces nerfs, les voies respiratoires laryngiennes restent toujours ouvertes, et ne peuvent plus se resserrer ni s’occlure lors de la phonation onde la déglutition, et nous dirons ;

Qu’en agissant sur les muscles laryngiens, la branche interne du spinal a pour effet de resserrer la glotte, de tendre les cordes vocales, de rendre l’expiration sonore.

■loires du. larynx .pour en feire un organe . exclusivementvocal;

Qu’en agissant sur les muscles laryngiens, la branche interne du spinal a pour but de fermer l’ouverture supérieure du larynx, et d’intercepter temporairement le passage de l’air par le pharynx, pour approprier cet organe exclusivement à la déglutition.

Mais si nous réfléchissons que, dans toutes ces: cirr eonstanoe.s, la branche interne du .spinal agit uniquement comme constricteur momentané du larynx, nous resterons convaincus que le but final de l’influènce nerveuse des spinaux est toujours le' même, celui de former un antagonisme temporaire à la fonction respiratoire, afin de permettre aux organes -qui sont placés sur les voies de . la . respiration d’accomplir des fonctions étrangères à ce phénomène.

. En'elfet, pour que le pharynx exécute sa fonction de déglutition, il faut que sa fonction relative à la respira-

Or, pour le pharynx et le larynx, e’est la branche iateme du spinal qui apporte cette dernière influence nerveuse antagoniste à la première (respiration).

Ainsi doit être compris le rôle fonctionnel double du pharynx et du larynx ; ainsi se trouvent expliquées l’abolition de la voLx et la gêne de la déglutition, qui ne sont que la conséquence de la persistance des phénomè: nés respiratoires dans le larynx et dans le pharynx.

Il nous reste encore à examiner la brièveté de l'exfiration,V essoufflement et l’irrégularité dans la démarche de certains animaux. Avant d’étudier les causes de ce dernier ordre de phénomènes, nous allons voir, par les expériences, qu’il faut les rapporter à la branche externe du spinal, et nous constaterons que ces diflërents troubles dépendent d’un défaut de réaction du spinal sur les agents inspirateurs du thorax, réaction sur l’appareil thoracique qui est toujours congénère d'e celle exercée sur l’appareil laryngien par la branche interne

Les résultats qui vont suivre ayant déjà été observés à la suite de l’ablation totale des nerfs spinaux, nous ne ferons que les indiquer succinctement dans nos expériences nouvelles. Nous ferons seulement remarquer que les phénomènes dont il s’agit sont plus prononcés après la destruction totale des nerfs spinaux qu’après la section isolée de la branche extone.

Première expérience. — Sur un chien encore jeune et bien portant, j’ai disséqué avec soin la branche externe du spinal, et je l’ai divisée des deux côtés le plus près possible de son émergence par- le trou déchiré poS-

térieur, en ayant soin de ne pas intéresser les filets du plexns cervical qui vont au sterno-mastoïdien. L’animal remis en liberté, voici ce que l’on remarqua :

Rien n’était changé dans l’allure de l’animal quand il restait au repos. La déglutition n’avait pas subi la moindre atteinte. La voix avait conservé son timbre clair et normal, mais les cris étaient en général plus brefs, et ils étaient souvent entrecoupés par des inspirations, surtout quand on irritait le chien. L’animal semblait être, en un mot, dans les conditions de quelqu’un qui a larespiration courre. Aussi devenait-il assez promptement essoufflé quand on le faisait courir; et c’est alors seulement, quandla respiration était devenue accélérée, qu’on remarquait quelques trouhlesdanslesmouvements des membres antérieurs.Vanimal fut sacrifié le même jour, à d’autres expériences.

Deuxième expérience. —

Les branches externes des spinaux r (fig. 14) ayant été seules arrachées sur un chat adulte, la déglutition resta parfaitement libre. Les miaulements spontanés avec leur

(if Moelle allongée asec les origines des nerfs de la Imüième paire chez le chai (la pièce est vue par sa face latérale et postérieure). — A. origiiie du pneumo-gaslrique ; — B, porUon médullaire du spinal ;

D,ii, nerf facial; — E, nerf hypoglosse ; — F, première paire ner-

timbre ordinaire étaient devenus brefs; ceux qii’on ■lüi arrachait par la douleur étaient assez prolongés, mais ils devenaient en quelque sorte saccadés, et suivaient dans leur succession les nécessités du mouvement expiratoire. Il fut difficile de constater de l’irrégularité dans les mouvements des membres; seulement l’animal, naturellement très-sauvage, s’agitait moins dans -sa cage. Ce chat fut encore conservé pendant deux jours, et n’ofirit plus rien de particulier.

Troisième expérience. — .Sur un cheval, la branche externe du] nerf [spinal droit {nerf trachélo-dorsal) fut excisée avant sa division en rameaux musculaires. En faisant marcher l’animal après, on constata un désaccord évident des mouvements du membre thoracique droit avec ceux du côté gauche, d’où résultait une sorte

Ainsi, comme l’anatomie aurait pu déjà nous le faire prévoir, la branche externe du spinal n’agit pas sur la formation du son vocal ni sur la déglutition; mais elle exerce son influence sur le système des mouvements respiratoires du thorax. Or ses mouvements sont dans

une liaison fonctionnelle nécessaire avec la phonation, effort, course, atc.

Réfléchissons d’abord à ce qui se passe dans le chant ou dans la phonation en général. Il s’opère premièrement une cônstriction spéciale de la glotte qui fait . vibrer l’air expiré et produit le son vocal. (Nous savons que c’est une portion de la branche interne qui préside à cette fonction ; nous n’y reviendrons pas.) Mais la voix u’estpas constituée seulement par une expiration sonore; le son vocal ou chant a une durée, une intensité, des modulations, une forme, enfin, qui est subordonnée à des conditions nouvelles survenues dans le mécanisme dé l’expiration thoracique. Les forces expiratoires du thorax ne s’appliquent plus alors uniquement à débarrasser avec promptitude le poumon de l’air qu’il contient; elles agissent même en sens contraire ; elles retiennent l’air pendant un certain temps; car les organes pulmonaires, en temps qu’organes respirateurs, s’arrêtent pour remplir momentanément le rôle de porte-vent dans l’appareil vocal.

L’expiration simple respiratoire, et l’expiration complexe vocale, en raison de leur but différent, ne se ressemblent donc pas du tout. Il suffit, pour s’en rendre compte, de s’observer soi-mêine un instant. Si, étant debout' et ne prenant aucun point d’appui sur les objets environnants, on respire tranquillement, voici ce qu’on I remarque ; l’inspiration et l’expiration se succèdent ré- I gulièrement et ont à peu près la même durée, ou, si f une était plus courte, ce serait l’expiration. Les mim-, cles sterno-mastoïdiens et trapèzes ne se contractent pas

visiblement alors, bien qu’il y ait un léger mouvement d’élévation et d’abaissement de l’épaule qui corresponde à l’élévation et à l’abaissement des côtes, Maintenant, si l’on veut changer les rapports de durée qui existent entre l’inspiration et l’œpiration, on verra que ce n’est qu’avec la plus grande gêne qu’on parvient à étendre les limites de l’expiration respiratoire ordinaire.

Mais si l’on vient à parler, ou surtout à chanter, la condition précédente s’obtient avec la plus grande facilité, parce que l’expiration a subitement changé son mécanisme pour devenir vocale. Voici ce qui arrive alors : le thorax étant rempli d’air, et au moment où la fonction vocale du larynx va commencer, les muMies stemo-mastoïdiens et trapèzes se contractent, saisissent en quelque sorte l’épaule et le sternum, les maintiennent élevés, et suspendent leur abaissement ainsi que celui des côtes, pendant tout le temps que dure l’émission sonore; la preuve, c’est que, aussitôt que le chant cesse, l’expiration s’accomplit et les épaules tombent sur le thorax. Durant le chant l’expulsion de l’air se fait cependant ; mais, au lieu de se produire par l’abaissement brusque de l’épaule et des côtes comme dans l’expiration respiratoire, elle s’opère tantôt par un aba sment lent et graduel du thorax (dans les sons graves), tantôt par les muscles abdominaux dans les sons aigus).

Cetté contraction des musclés stemo-mastoïdiens et trapèzes, qui a pour but de suspendre l’inspiration pour permettre ainsi au thorax d’adapter la colonne d’air

dis-je, est d’autant plus marquée, que l’action des muscles laryngiens devient plus énergique. C’est le cas des chanteurs, qui font effort pour produire les sons les plus variés ; tout le monde sait combien lé larynx et les muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes.aoquièrent de développement à cet exercice.

, Maintenant, pour en revenir à nos animaux, il nous sera facile d’interpréter toutes les particularités qu’ils nous ont offertes du côté de la voix. Quand ils n’ont plus de spinaux, le thorax tout aussi bien que le larynx restent organes respiratoires et ne peuvent plus se modifier pour la phonation. Lorsque les animaux veulent crier, ils se trompent, et n’exécutent que des mouvements respiratoires plus actifs. Quand la branche externe du spinal a été détruite seule, le larynx a conservé la faculté de produire le son, mais le souffle thoracique ne peut plus l’étendre ou moduler;, de là brièveté de la voix, qui est entrecoupée et ne dépasse jamais en étendue la durée de l’expiration respiratoire

Ainsi, dans l’appareil vocal, il y a deux choses : !• l’organe formateur de son (larynx) ; 2" le porte-vent (thorax). Mais ce que nos expériences démontrent, le voici : c’est que, au moment où le larynx est approprié à la phonation par la branche interne du spinal, en même temps le thorax, par l’influence de la branche externe, cesse momentanément d’appartenir à la respiration proprement dite, pour s’unir à l’appareil phonateur. Ces deux modifications du larynx et du thorax concourent donc au même but final, et elles doivent être

liées, puisqu’elles proviennent de la même soùreé i nemuse.

■ Les muscles sterno-masloîdiens et trapèzes ne sont pas antagonistes des mouvements respiratoires .thora- i ciques uniquement dans la phonation. Comme tels, ils agissent encore dans les autres cas où la' respiration s’arrête pour permettre au thorax, devenu immobile, de servir de point fixe aux différents muscles de l’épaule i ou de l’âbdomen, etc. '

• Tous -cès actes musculaires, qui demandent, pour i

s’accomplir, une suspension des phénomènes respira- j

toires, méritent le nom S effort. Il peut se rencontrer | deux cas distincts dans là production de ce phénomène.

Quand l’eflort est violent et durable (effort complet), il y a action simultanée ou synergie des branches interne et e.xterne dù spinal pour arrêter la respiration; lè larynx se ferme sous l’influence des muscles pharyngiens et les muscles stérno-mastoïdiens et trapèzes se contfacteht vigoureusement pour s’opposer à l’expiration e( maintenir le thorax plein et dilaté : ainsi, dans les violents efforts abdominaux! ou des membres, etc. i

Si l’acte musculaire de l’effort est de courte durée, | au . contraire,' et peu intense, le thorax n’a plus besoin d’une aussi grande fixité. Alors ce synchronisme d’action des deux branchés du spinal n’est plus aussi néces- j saire ; ainsi, dans beaucoup- d’efforts passagers qu’on 1

exécuté âvéc. les membres supérieurs, l’action de la |

branche externe sur les muscles sterno-mastoïdiens ét : trapèzes maintient suffisamment le sternum fixe et l’épaule élevée, pour suspendre temporairement Texpi-

SES PÛSCTIOKS. 333

ration thoracique, sans qu’il soit nécessaire que le larjnï se ferme hermétiquement. Ainsi, dans la déglutition, la branche interne du spinal suspend l’expiration glottique sans avoir besoin du concours des muscles qui agissent dans le même sens sur le thorax.

Nous plaçons la déglutition dans la catégorie des efforts passagers, parce que, ne pouvant s’effectuer sans aiTêter la respiration, c’est toujours le mécanisme de l’effort, à la durée et à l’intensité près. En effet, l’effort devient ti'ès-évident et complet quand la déglutition se prolonge, comme chez les individus, par exemple, qui boivent à la régalade.

.Ainsi, la première condition de l’effort, c’est l’arrêt de la respiration. Or, nos animaux, qui n’avaient plus de spinaux, ayant perdu la faculté d’arrêter leur respiration, ne pouvaient plus faire d’efforts : ils sont alors toujours trompés dans leur attente, parce que, à mesure qu’ils veulent suspendre leur respiration, ils ne font que l’accélérer.

Chez les animaux non claviculés, il se passe pendant la course une série d’actes musculaires qui nous semblent pouvoir rentrer dans la classe des efforts passagers. D’abord, si l’on examine chez ces animaux les '•insertions inférieures des muscles stemo-mastoïdiens et trapèzes, on voit que le trapèze s’insère à l’omoplate comme dans l’homme; mais le sterno-mastoîdien se sépare en deux faisceaux musculaires bien isolés, dont l’un se fixe à la partie supérieure du sternum et l’autre (portion claviculaire chez l’homme) va s’attacher à l’humérus. Chez le cheval, la portion sternale du stemo-

mastoïdien forme un muscle bien séparé (stemo-maxillaire), s’insérant d’une part au sternum et de l’autre à l’angle de la mâchoire inférieure. Quand ce muscle prend son point fixe en haut, il peut agir sur le sternum; mais quand il prend son point immobile inférieurement, nous admettons, avec M. Rigot, qu’il peut agir pour ouvrir la mâchoire, ou, si celle-ci est fixée, pour abaisser la tête et produire le mouvement de rengorgement du cheval. Tous ces muscles sont animés par la branche externe du spinal, et quand, la tête (ou la colonne cervicale à laquelle ils s’attachent aussi en haut) servant de point fixe, ces muscles viennent k se contracter ensemble, ils ont nécessairement pour effet de porter le sternum et Tépauleen haut et en avant, en même temps que le membre antérieur est soulevé du sol et attiré en avant. De cette manière, les parois thoraciques se trouvent dégagées pour l’inspiration lorsque le membre se porte en avant, et comme le sternum est fixé, l’expiration est suspendue jusqu’au moment où, la contraction de tous ces muscles cessant, l’épaule et le membre reviennent en arrière. Par ce mécanisme, il s’établit un rapport harmonique entre les mouvements du thorax et ceux du membre antérieur, ce qui permet à ces derniers de se succéder avec une grande rapidité dans la course, sans entre-choquer ou gêner les mouvements respiratoires.

On comprend maintenant comment, chez les animaux auxquels nous avons enlevé les spinaux, cette harmonie n’existant plus, il se produisait par suite un essoufflement dès qn’on les forçait à courir. On remarque alors une

irrégularité caractéristique dans la démarche de l’animal. Cette particularité est surtout très^évidente chez le cheval.

La forme mto4nférieure de la respiration, qui est normale chez les animaux non claviculés, ainsi que l’ont avancé MM. Beau et Maissiat, suffit pour assurer la régularité de la fonction respiratrice dans la progression ordinaire. C’est surtout lorsque, par l’effet de la course, les mouvements respiratoires tendent à prendre le type mto-supérieur, que l’harmonisation dont nous parlons devient plus nécessaire. Du reste, tous ces petits efforts successifs, qui tendraient à établir l’accord des mouvements respiratoires du thorax avec ceux du membre antérieur, chez les animaux sans clavicule, pouvant rentrer, comme nous l’avons dit, dans les efforts de très-courte durée, ne réclament pas l’occlusion du larynx. En effet, les chevaux cornards auxquels on a pratiqué la trachéotomie sont encore aptes à la course, et ce n’est que dans les grands efforts musculaires qu’ils se trouvent un peu gênés.

En résumé, après la destruction de la branche externe du spinal, les muscles sterno-mastoîdiens et trapèzes ne peuvent plus arrêter les, mouvements respiratoires thoraciques, et, partant, ils sont devenus inaptes à faire servir le thorax comme point fixe dans l’effort, et comme porte-vent dans la phonation.

Cependant ces muscles ne sont pas paralysés complètement; car, si alors on les met à découvert; on voit qu’üs se contractent dans certains mouvement de la tête; et, ce qui est le plus remarquable, c’est qu’ils

chat, et qu’on mette à découvert les muscles mastoïdiens, voici ce qu’ôn observe : quand on coi

mastoïdiens se contractent pour soulever le sternum et produire l’inspiration ; mais cette contraction est de très-courte durée, comme l’inspiration elle-même. Quand, cessant de comprimer, la trachée, on fait crier l’animal, les deux stemo-mastoïdiens se contractent encore vigoureusement et maintiennent le thorax soulevé pendant toute la durée du cri. Mais si l’on vient à couper le spinal du c6té droit, par exemple, et à reproduire après cela les circonstances précédentes, on verra que, pendant le cri, le sterno-mastoïdien gauche paraît se contracter plus fortement; que, pendant la respiration forcée, au contraire, les ■ deux sterno-mastoîdiens se contractent également et continuent d’agir comme inspirateurs. Il est préférable de couper les origines de la branche externe dans le crâne, pour ne pas tirailler les sterno-mastoîdiens et être certain qu’onn’a pas lésé les filets du plexus cervical qui se rendent à ces muscles.

Cette expérience prouve bien nettement que la <mtractim vocale, si l’on peut dire, du sterno-mastoïdien, et sa contraction respiratoire, sont sous des induences nerveuses différentes. En effet, elles ont des buts bien distincts : dans un cas, c’est pour arrêter la respiration; dans l’autre, c’est pour l’aider ou la produire.

Là, nous retrouvons encore ce fait remarquable que

larjnx, savoir : qu’un même muscle peut servir à deux actesphysiologiquesopposés,suivantrinfluenee nerveuse qui l’anime. L’exemple du stemo-mastoidien est même plus frappant que celui des muscles laryngiens, parce que c’est un gros muscle, à insertions bien déterminées, dont il semble qu’on puisse d’avance bien préciser l’action. Et, pour expliquer sa duplicité fonctionnelle, cè n’est pas dans un changement de point fixe qu’il faut la chercher : il reste toujours le même (c’est la tête) ; ce n’est pas non plus dans un mode spécial du raccourcissement de la fibre musculaire qui existerait dans un cas et non dans l’autre; ce serait une supposition absurde, puisque toutes les fibres musculaires ont la même direction. Mais d’où vient donc cette duplicité fonctionnelle? Elle vient simplement du temps Æ action du muscle. Ainsi, quand le sterno-mastoïdien agit comme i inspirateur (sous l’influence du plexus cervical), il se contracte et soulève le thorax jusqu’à ce que le poumon soit rempli d’air : alors la fonction est finie, il se relâche et laisse agir les muscles expirateurs. Quand, au contraire, le sterno-mastoïdien agit dans la phonation (sous l’influence du spinal), il attend que le thorax soit plein d’air ; alors il l’arrête dans cet état : la voix commence et le muscle sterno-mastoïdien, s’opposant toujours aux autres muscles expirateurs, accompagne la voix tant qu’elle dure et maintientde l’air dans le thoi-ax pendant tout le temps que la voix en a besoin pour se

que nous venons de dire peut s’appliquer aux muscles du larynx.

De tout cela, nous conclurons qu’à l’égal des appareils musculaii’es pharyngien et laryngien, les muscles sternomastoïdiens et trapèzes peuvent s’approprier à deux fonctions différentes, parce qu’ils obéissent à deux influences nerveuses distinctes ; .

1° Qu’ils agissent essentiellement comme inspirateurs quand ils reçoivent leur influence du plexus cervical; toutefois leur action n’est nécessaire que lorsque la respiration est difficile;

2" Qu’ils arrêtent la respiration et forment un antagonisme aux mouvements respiratoires du thorax, quand la branche externe du spinal les excite, et qu’ils sont alors congénères d’une action semblable exercée dans le larynx par la branche interne du même nerf.

Il y a donc, pour les actes fonctionnels où la respiration doit être arrêtée temporairement, deux antagonismes musculaires destinés à cet effet : l’un, qu’on pourrait appeler intérieur, qui agit toujours sur l’ouverture du larynx et qui est régi par la branche interne du spinal; l’autre, qu’on pourrait appeler extérieur, qui agit sur le thorax et qui se trouve régi par la branche externe du même nerf. On conçoit qu’il ne pouvait pas en être autrement, parce que le larynx et le thorax sont animés de mouvements respiratoires incessants; et si, par exemple, au moment où le thorax aurait été fixé pour servir de point d’appui dans l’effort, le larynx avait continué à fonctionner comme organe respiratoire, et vice versa, on sait le désordre et la désharmonie qui

en seraient résultés : nos expériences nous l’on démontré.

Ainsi, la constriction du larynx ne suffisait pas pour arrêter la respiration; à elle seule, elle ne pouvait s’opposer victorieusement aux mouvements expiratoires du thorax. Elle avait besoin d’un antagonisme extérieur, autrement dit, de l’action auxiliaire et indispensable de la branche externe du spinal. Cette dernière eût seulement pu devenir mutile, si le thorax, par un mécanisme quelconque, avait pu rester immobile. Ceci n’est pas une simple conjecture : l’anàtomie comparée nous le prouve. Chez les oiseaux, la respiration se fait, comme on sait, tout autrement que chez les mammifères :.ils n’ont pas réellement de diaphragme, les poumons sont fixes, etc., mais ce qui est important à notre point de vue, c’est que leur thorax, à cause de sa structure osseuse, reste à peu près immobile. Il est ainsi toujours disposé à servir de point fixe aux organes musculaires qui s’y attachent, et il ne réagit pas non plus sur les poumons pour en expulser l’air. Aussiles oiseaux, comme nous l’avons déjà vu, n’or it-ils pas de branche externe du spinal.

Nous savons maintenant que tous les troubles remarquables qui accompagnent la destruction des nerfs spinaux se concentrent uniquement sur la partie motrice ou dynamique de l’appareil respiratoire (mouvements laryngiens, mouvements thoraciques). Mais, avant de rapprocher dans notre esprit toutes ces expériences, afin d’en déduire quelques faits généraux, il importe de nous rappeler que les agents respirateurs (larynx, tho-

rax) peuvent, à raison des deux ordres de nerfs moteure qui les animent, se trouver, chez un animal sain, dans deux états fonctionnels distincts.

Tantôt, comme'cela se voit chez un animal qui reste en repos ou qui est plongé dans le sommeil, une seule fonction organique s’accomplit : c’est la respiration; le larynx béant livre à l’air un passage facile dans les poumons ; le thorax se dilate et se resserre alternativement; enfin l’inspiration et l’expiration, à peu près égales, s’exercent involontairement d’après un rhythme régulier que rien ne vient troubler. Tels sont les phénomènes de la respiration simple.

Dans un autre état, qui accompagne seulement la veille, et qui est appelé état respiratoire complexe, par opposition au précédent, il se manifeste d’autres phénomènes, qui, bien que sè produisant toujours au moyen des agents respirateurs, sont cependant en dehors du but de la respiration. Tels sont la phonation, la déglutition, l’effort, etc.

Les agents respirateurs (larynx, thora.x) ont donc un double but fonctionnel, et il serait vrai de dire que, dans le premier état de respiration simple, ces organes appartiennent exclusivement à la vie intérieure ou organique, tandis que, dans le second état, dit de respiration complexe, ils intervertissent provisoirement leur fonction respiratoire pour s’approprier à d’autres actes de la vie extérieure. Or, il ne faut pas oublier que c’est uni-

SES Foscnoss. 3M

prennent? C’est que, dans l’état de repos, quand là respiration simple s’effectue, les nerfs spinaux n’ont aucun rôle à remplir; car, lorsque nos animaux sont calmes ou qu’ils dorment, on ne voit pas le moindre trouble dans leurs fonctions, et il serait tout à fait impossible de dire alors s’ils ont des spinaux, ou s’ils n’en ont pas.

Mais quand l’état opposé au repos arrive, et lorsque l’animal (sans spinaux) veut accomplir les différentes fonctions qui établissent des rapports entre lui et le monde extérieur, il se trouve arrêté dans tous les actes qui, pour s’opérer, réclament des modifications particulières dans les agents respirateurs. La volonté de l’animal se manifeste pourtant toujours, mais elle n’a plus de prise sur sa respiration pour l’arrêter, la modifier à son gré, et produire la phonation, l’effort, etc.

Le larynx et le thorax ne sont plus avertis en quelque sorte des actes de la. -vie extérieure qui se passent autour d’eux ou dans eux : ces organes, demeurés agents de la respiratim simple, continuent perpétuellement, malgré l’animal, à exécuter cette fonction, et ils ne peuvent plus en remplir d’autres. Quand l’animal croit former un cri, il respire; quand il veut avaler, il respire en même temps; quand il cherche à faire un effort, il respire encore plus vite.

Ainsi, les agents actifs de la respiration (muscles qui agissent sur le larynx, muscles qui agissent sur le thorax) reçoivent donc deux ordres d’influence nerveuse motrice. Dans l’état de respiration simple, l’influence du spinal sur elle est nulle; ce nerf n’excite des mouvements qu’en vue des actes de la vie extérieure et, c’est lui qui préside

à tous les changements qui surviennent dans la motilité du thorax et du larynx lors de la resfirmon complexe tels que l’effort, la voix. Aussi, sous ce rapport, le nerf spinal doit-il être considéré comme le nerf vocal ou nerf des chanteurs par excellence ; car sans lui toute modulation de son est devenue impossible.

De tout ce qui précède nous devons conclure que :

1° Pour le moment, il serait difficile de ramener les nerfs crâniens au type simple des nerfs rachidiens. Et pour le cas qui nous occupe, il est démontré par les faits que le pneumo-gastrique et le spinal ne sont pas dans les mêmes rapports anatomiques et physiologiques que les deux racines d’une paire de nerfs rachidiens.

2“ Le nerf piieumo^astrique est un nerf mixte qui régit les phénomènes organiques moteurs et sensitifs de . trois grandes fonctions, savoir : la respiration, la circulation et la digestion.

3“ Mais parmi ces fonctions il en est une, la respiration, qui participe à la vie volontaire ou de relation. Aussi elle a un nerf de plus, sur le spinal.

4° Le spinal est donc un nerf moteur qui régit les mouvements du larynx et du thorax toutes les fois que ces organes doivent produire la phonation et être appropriés à des actes qui sont en dehors du but de lam- -inratim simple.

Autrement dit, c’est un nerf de la vie de relation annexé à l’appareil respirateur, de même que les actions auxquelles il préside, la voix, etc. , sont des phénomènes de la vie de relation annexés à la fonction respira*

Conséquemment le spinal ne saurait être considéré comme un nerf respirateur ou accessoire de la respiration; il agit toujours en sens contraire, et il a constamment pour objet de suspendre l’accomplissement de cette fonction organique, en même temps qu’il adapte le larynx et le thorax aux phénomènes de la phonation, de l’effort, etc, Si l’on voulait donner à ce nerf un nom qui rappelât le mécanisme de son influence, il faudrait plutôt l’appeler nerf antagoniste de la respiration.

Avec de semblables usages, le spinal forme dans l’économie un nerf tout à fait exceptionnel, et cela n’a pas lieu de surprendre, puisqu’il appartient à une fonction (la respiration) elle même exceptionnelle, en ce que les organes moteurs qui l’accomplissent (larynx, thorax) peuvent tour à tour se prêter à la vie de relation ou rester dans la vie organique.

Nous avons vu qu’après la destruction des nerfs spinaux l’appareil respirateur redescend pour ainsi dire dans la vie organique, et que l’animal aphone ne paraît désormais avoir pas plus de prise sur les mouvements de son larynx ou de son thorax qu’il n’en a sur ceux de son cœur ou de son estomac.

Dans la prochaine leçon nous passerons à l’étude du pneumo-gastrique, qui se trouvera simplifiée par ce que nous avons déjà dit du nerf spinal.

Nous allons passer aujourd’hui à l’étude du pneumogastricpie.

Le nerf pneumo-gastrique est connu depuis fort longtemps; c’est un de ceux sur lesquels on a expérimenté le plus anciennement, sans doute à- cause de la facilité avec laquelle on peut le mettre à découvert dans la région du cou. Galien a expérimenté sur le pneumogastrique, il paraît même qu’avant lui on l’avait disséqué ou comprimé sur l’animal vivant. Depuis, ces épreuves se sont considérablement multipliées ; il n’est peut-être pas un physiologiste qui n’ait appelé l’expérimentation à prononcer sur ces fonctions. Ma^é cela

;hat le présente comme un nerf d’une : définir anatonoiquement, paraissant

la fois des nerfs de la vie de relation et du système du grand sympathirjue avec lequel nous verrons qu’il se confond dans les espèces inférieures.

Nous avons examiné à propos du spinal la question de savoir si le nerf pneumo-gastrique devait ou ne devait psis être considéré comme une racine postérieure dont le spinal serait la racine antérieure. Pour résoudre cette question, nous avons eu recours au critérium de la sen- ^ sibilité récurrente, quinousamontréqueces deux nerfs ne sont point réunis par cette propriété et que l’accès- il' . soire de Willis reçoit sa sensibilité des paires cervicales. ?

Un autre fait, extrêmement curieux et propre à montrer que le pneumo-gastrique diffère par ses propriétés des racines postérieures rachidiennes, est son mode de sensibilité directe. Nous savons que les racines rachidiennes postérieures sont toujours douées d’une vive sensibilité; il n’en est pas de même du nerf pneumogastrique qui, dans diverses circonstances, chez l’animal sain, se montre complètement insensible.

Voici un lapin sur lequel nous pinçons le pneumogastrique dans la région du cou sans produire aucune . douleur; nous le coupons ensuite sans que l’animal paraisse le sentir. Cependant on peut se convaincre, en lui pinçant l’oreille ou une patte, que l’animal a sa sensibilité générale parfaitement intacte.

Sur un chien, nous pinçons également le pneumogastrique sans faire crier l’animal.

Tout à l’heure nous faisions l’expérience sur un chat et nous obtenions les mêmes résultats. Lorsque le pneumo-gastrique est sensible, sa sensibilité est le plus

souvent obtuse. Mais le point le plus intéressant à élucider, c’est la déternaînation des circonstances dans lesquelles ce nerf est sensible ou insensible.

J’ai beaucoup expérinaenté sur des chiens pour chercher àétablir ces conditions de la sensibilité oudel’insensibilité du pneumo-gastrique. Quelques faits parmi ceux que fai pu observer échappent jusqu’ici à toute interprétation; cependant, j’avais cru voir, d’après le plus grand nombre des cas, que le pneumo-gastrique est insensible chez les chiens à jeun, tandis qu’il serait sensible chez ces animaux en digestion ; toutefois je suis loin de donner cette proposition comme suffisamment établie. Il y a donc là une modification relative à la sensibilité qui tient sans doute à la nature spéciale du nerf et démontre clairement que, sous ce rapport, le rapprochement qu’on a voulu faire entre lui et une racine postérieure n’est pas exact. Les faits dont je vous parle seront signalés dans des expériences que nous exposerons plus loin et qui se rapportent en même temps à d’autres questions relatives à la physiologie du nerf pneumogastrique.

Ceci m’amène encore à vous parler d’ime question sur laquelle nous aurons plus tard à revenir, celle de savoir si les nerfs sont sensibles seulement quand ils se rendent à des parties sensibles. N’y aurait-il pas lieu de généraliser cette proposition dans certaines limites et de retrouver, outre les nerfs des sens proprement dits, des divisions de nerfs sensitifs qui auraient les propriétés des nerfs de sensibilité générale, ou celles des nerfs de sensibilité spéciale? Il est constant que, quand

im nerf va à la peau, dont les perceptions sont douloureuses, le nerf est lui-même extrêmement sensible aux irritations mécaniques. Nous voyons, en effet, les nerfs qui se rendent à certains organes jouir de propriétés spéciales en rapport avec les fonctions dont l’accomplissement est confié à' ces parties. C’est ainsi que le nerf optique ne transmet pas d’impressions doulou-

perçue par lés nerfs des enveloppes de l’œil, se traduit par une sensation lumineuse subjective, qui fait dire vulgairement que le patient voit trente-six chandelles.

Or, il semble qu’il en soit de même pour les nerfs qui se rendent à des membranes muqueuses où se perçoivent des sensations spéciales. Aucune impression flouloureuse n’est peut-être plus vive que celle qu’on fait naître en pinçant à la face le nerf sous-orbitaire.

nerf, pincé en arrière des fosses nasales, nous a semblé

complètement insensible.

Ces vue

!S expliqueraient jusqu’à un

certain point l’in-

Sensibilité

: du pneumo-gastrique dans

la région du cou.

Ce nerf, e

n effet, se rend à l’estomac.

aux voies respi-

ratoires, i

organes qui sont doués d’une

sensibilité parti-

culière, el

l dont la sensibilité générale

paraît à peu près

nutte dan

s les circonstances ordmairi

îs. Dans les voies

porté notre exploration, qu’il se détache du pneumogastrique.

Il résulterait donc de là qu’un même nerf sensitif pourrait avoir des filets sensibles et des filets insensibles aux excitations donloureuses. Ce nerf serait toujours sensitif, mais certaines de ses parties ne percevraient normalement que des sensations spéciales.

Ainsi, lorsqu’on introduit un liquide dans le larynx par en haut, le faisant tomber par une sonde sur les bords de la glotte, on provoque une toux violente et extrêmement pénible. Cette sensibilité paraît n’e.xister que sur la muqueuse de la face supérieure de la glotte, car on ne la retrouve pas lorsque après avoir fait une ouverture à la trachée et renversant la tête de l’animal, on fait la même instillation de liquide de la trachée vers le larynx. De sorte que le liquide touchant les bords de la glotte produit une sensation très-pénible lorsqu’il tombe de haut en bas, et non lorsqu’il passe de bas en haut; et cependant c’est le même tronc nerveux qui fournit des filets aux deux parties.de la muqueuse qui sont si diversement impressionnées.

Arrivons maintenant à l’étude des fonctions du pneumo-gastrique, en recourant aux moyens d’exploration qu’on emploie d’ordinaire; voyons quels sont les effets de la section du pneumo-gastrique sur les différents organes auxquels il se rend. Pour conserver quelque clarté à cet exposé, nous examinerons successivement les effets produits par cette section sur chacun des organes auxquels le nerf envoie ses filets.

Après avoir indiqué les particularités relatives à la

les avons déjà examinés à propos du spinal, qui est le nerf moteur par excellence de cet organe.

Nous avons vu que sous ce rapport le larynx était le siège de deux ordres de mouvements, les mouvements vocaux et les mouvements respiratoires.

Quand on détruit les nerfs laryngés, on abolit les mouvements vocaux etles mouvements respiratoires. Les effets produits, lorsqu’on coupe l’un seulement de ces nerfs, différent suivant que la section porte sur le nerf laryngé supérieur, ou sur le nerf laryngé inférieur.

Après la section du laryngé supérieur, la sensibilité de la glotte est abolie, ainsi que celle du reste du larynx; la voix n’est pas éteinte, mais elle devient rauque; l’animal peut toutefois continuer à vivre. Ces effets sont connus, je ne m’y arrêterai pas.

Lorsqu’on a coupé le laryngé inférieur, la voix est complètement perdue; mais les symptômes qui s’observent du côté de la respiration sont assez remar-

Tantôt, en effet, l’ànimal auquel on a coupé le laryngé inférieur peut respirer et continuer à vivre, tantôt il ne peut plus respirer et périt asphyxié. Cette différence si prononcée dans les phénomènes consécutifs à la section d’un même nerf tient à l’âge des animaux sur lesquels on a pratiqué l’opération.

Comment peuvent s’expliquer les phénomènes qui s’observent après la section des deux nerfs laryngés?

Quand on a coupé le laryngé supérieur, la raucité de

350 KEBF PSEOMO-SASIMliUE.

la voix tient à la paralysie du muscle crico-thyroïdien et à un défaut de tension des cordes vocales.

Quand on a coupé le laryngé inférieur, tous les autres muscles du larynx sont paralysés, d’où résulte une perte complète de la voix.

Voyons maintenant pourquoi, après la section du laryngé inférieur, les animaux sont quelquefois asphyxiés et quelquefois peuvent, au contraire, continuer à respirer. Legallois, qui a observé ce fait par hasard, en opérant sur de petits chiens, en afortbien saisi la condition. Pour abolir la voix, il avait coupé le laryngé inférieur; l’animal jeune cessa de crier, mais il suffoqua et succomba rapidement. Legallois fut três-étonné de ce résultat, car il avait souvent coupé le nerf laryngé inférieur sans observer cette asphyxie. Il attribua à l’âge les différences qui se présentaient dans les résultats de ses expériences, et vit qu’en effet, la section du laryi^é inférieur, rapidement mortelle chez les très-jeunes animaux, cesse de l’être à un âge plus avancé. Toutefois, L^allois avait constaté le fait sans donner la véritable explication.

On a reconnu ensuite que cette explication ressort de la solidité variable des différentes pièces du larynx, suivant les âges. Chez les jeunes animaux, après la paralysie du larynx, les lèvres de la glotte sont flasques dans toute leur étendue; elles se rapprochent dans les mouvements d’inspiration, et ne permettent plus à l’air de pénétrer dans le larynx. Chez les animaux plus âgés, les cartilages aryténoïdes, plus résistants, laissent en arrière des lèvres de la glotte une ouverture qui ne peut

pas s’obturer. C’est par cette ouverture que continue à

Les troubles fonctionnels qui s’observent chez les jeunes animaux , après la section du laryngé inférieur, tiennent évidemment à une obstruction survenue dans le larynx. En effet, on peut, lorsqu’ils sont sur le point d’asphyxier les faire vivre en pratiquant la trachéotomie.

Voici un petit chat âgé de sept ou huit jours ; peutrêtre est-il déjà un peu tard pour obsenmr chez lui l’asphyxie consécutive à la section du laryngé inférieur. Nous allons néanmoins faire l’expérience.

Nous coupons le laryngé inférieur d’un côté : déjà les cris deviennent plus sourds; la voix a perdu beaucoup de son intensité. Maintenant nous coupons le laiTngé inférieur de l’autre côté : la voix est complètement abolie. En même temps que vous voyez que l’animal ne peut plus respirer, le sang qui s’écoule par la plaie est noir; la langue prend une coloration foncée comme si oh étranglait l’animal; il asphyxie.

Tout à l’heure nous le ferons revenir en lui ouvrant la tachée. Mais le voici déjà sans mouvement, je crains que la trachéotomie n’arrive un peu tard. La trachée est ouverte; voici bientôt une large inspiration; nous aidons le rétablissement de la respiration par des pressions alternatives exercées sur les parois thoraciques ; bientôt l’animal ouvre les yeux et est revenu à la vie. Nous lui plaçons une petite canule dans la trachée; si ce chat peut teter il est probable qu’il survivra à l’opération et que nous pourrons vous le présenter encore vivant dans la prochaine leçon.

Voilà pour le laryngé inférieur.

Examinons maintenant l’action du pneumo-gastrique sur les organes thoraciques, sur le poumon d’abord, et ensuite sur le cœur.

On sait depuis fort longtemps que le pneumo-gastrique a une influence très-marquée sur l’appareil respiratoire. Cette influence a été très-diversement interprétée par les physiologistes; et nous verrons, en passant en revue les résultats des expériences, qu’il était difficile qu’il en fût autrement. La section du pneumo-gastrique

bout d’un temps qui varie de deux à quatre, et rarement au delà de cinq jours. Les reptiles peuvent vivre davantage, mais ils finissent aussi par y succomber. Legallois croyait que, dans ce cas, la mort était produite nécessairement par une lésion pulmonaire.

En effet, à l’autopsie des animaux qui ont succombé à la section du pneumogastrique, il a signalé une lésion des poumons. Aussitôt après l’opération, il notait une perturbation profonde des phénomènes respiratoires; il pensait que la respiration devenait insuffisante, que les phénomènes chimiques qui s’y rattachent étaient incomplets et que l’animal mourait asphyxié au bout d’un temps

Les altérations des poumons pouvaient porter à penser qu’il eu est ainsi. Legallois, ayant coupé les pneumogastriques sur dejeunes lapins, trouva qu’ils succombaient enprésentantunealtérationdespoumonsquirappellel’hépatisation; leur tissu, rouge etdense, était fortement congestionné; certaines parties même ne surnageaient plus.

D’autre part, des travaux entrepris sur le même sujet nous montrent que cette altération peut-être fort légère, qu’elle peut même manquer complètement. Dans leurs expériences sur le pneumo-gastrique, de Blainvilie et Provençal n’ont trouvé aucune altération anatomique dans les poumons d’animaux qu’ils avaient fait périr en leur coupantlespneumo-gastriques. Ils enavaientconclu que ces. animaux mouraient, non par l’appareil respiratoire, mais par l’appareil digestif; qu’ils mouraient de faim.

Les expériences de de Blainvilie et Provençal montrent seulement que l’altération du poumon n’est pas constante, qu’elle peut manquer complètement, sans que les animaux survivent pour cela à' l’opération; que par conséquent l’opinion qui veut trouver dans cette altération pulmonaire la cause de la mort par section des nerfs pneumo-gastriques est une opinion erronée.

Enfin cette lésion du poumon n’existe pas chez les oiseaux, bien que, chez eux, comme chez les mammifères, la section des pneumo-gastriques soit mortelle.

Répétant à mon tour l’expérience, qui consiste à couper les nerfs pneumo-gastriques dans la région du cou, et à suivre les perturbations fonctionnelles ou anatomiques qui en sont la conséquence, je suis arrivé à des résultats variables. Toujours ou presque toujours (j’aurai à revenir sur cette restriction), les animaux ont succombé dans un temps qui a varié de quelques heures à trois ou quatre jours. Mais tantôt j’ai rencontré les lésions pulmonaires signalées par Legallois, tantôt les poumons étaient complètement exempts de cette infiltration san-

334 NERF PNEDMÛ^ASTRIQÜE.

guine signalée. Je me suis dès lors attaché à chercher, dans les conditions de l’expérience, la raison de cette divergence des résultats, et je crois l’avoir trouvée. '

Cette carnification du poumon se montre plus spécialement chez les jeunes animaux, chez ceux qui sont en même temps plus petits, comme les lapins, ou les cochons d’Inde. Un lapin jeune, auquel on a coupé les pneumo-gastriques, meurt généralement avant vingtquatre heures; or, si on le sacrifie une heure après l’opération, on trouve déjà de la congestion; un peu plus tard, un épanchement sanguin se fait; les poumons sont alors marbrés par le sang; l’animal périt plus tard réellement asphyxié.

Mais cette asphyxie n’est qu’accidentelle, il y a en effet des animaux qui ne l’éprouvent pas et qui n’en meurent pas moins. J’ai vu des chiens survivre trois ou quatre jours à l’opération sans présenter de signes d’asphyxie et conservant les poumons sains et le sang artériel parfaitement rouge.

Lorsqu'on acorwpé lespteumo-gastriques à mmimd-, la mort qui survient n’estdoncpas nécessairement laamséquence de l’asphyxie.

M. Traube, de Berlin, a expérimenté sur des lapins pour tâcher de saisir la cause de l’altération que présentent chez eux les poumons. Il a cru remarquer que, chez eux, l’altération des poumons était due à l’introduction, dans les bronches, des liquides sécrétés dans la bouche ou remontant de;i’estomac dans l’œsophage paralysé. La présence de ces liquides dans les bronches expliquerait, suivant cet auteur, l’asphyxie et les altéra-

lions anatomiques qui l’accompagnent. Les observations deM. Traube sont exactes en ce que les phénomènes qu’il signale sont possibles; mais je ne saurais admettre les conclusions qu’il en tire, parce que l’introduction des liquides dans les bronches n’est pas plus nécessaire pour produire les désordres anatomiques observés dans les poumons, que ces désordres ne le sont eux-mêmes pour produire la mort. C’est là encore un accident qui vient s’ajouter au phénomène, mais qui en est indépendant et ne saurait être regardé comme sa cause productrice.

En effet, on peut, chez les mêmes animaux, empêcher les mucosités, les liquides venant du pharyiLx, d’entrer dans les bronches, la congestion pulmonaire n’en a pas moins lieu. Pour le voir, j’ai pris deux lapins et j’ai, sur tous deux, coupé les nerfs pneumo-gastriques, comme nous le rapporterons plus tard. Ensuite, j’ai pratiqué sur l’un d’eux la trachéotomie, et introduit dans la trachée une canule qui a été convenablement liée, n est évident que chez ce dernier, aucun liquide ne pouvait pénétrer dans la trachée, qui ne conununiquait plus ^avec l’intérieur directement. Tous deux cependant ont succombé en même temps, présentant les altérations du poumon à un même degré.

Les expériences qui suivent montrent que, chez les animaux de même espèce (chiens), on peut trouver tantôt cette alteration et tantôt la voir manquer. Ces expériences contiennent en outre des observations hémométriques qui ont été faites en vue de constater Tinfluence de la section des vagues sur la pression du sang dans le système artériel. Nous donnons ici ces résultats.

Avant l’opération , les pulsations étaient au nombre de 72 à 75 par minute avec l’irrégularité et l’intermittence qui s’observent chez les chiens. Les respirations étaient au nombre de 16 à 17 par minute. L’hémodynamomètre placé alors sur l’artère carotide droite oscillait de 150 à 210.

L’instrument restant en place, on fit la section vague droit; les pulsations atteignaient le chiiïr* par minute, avec de grandes intermittenc

j plus que de 80 à 85, et les respirations de 6 à 7 par

j Après la section des deux nerfs vagues, on remarqua que le plus grand abaissement de la colonne mercurielle coïncidait avec l’expiration, comme cela se voit d’habi- I tude.

D’abord l’animal avait eu la respiration libre; mais,

’ trois quarts d’heure après, il fut pris d’une gêne de la

j respiration excessivement prononcée, qui semblait tenir

à la présence de mucosités qui venaient peut-être de

! Le lendemain, 19 octobre, seize heures après la sec- I lion des vagues, l’animal était plus calme, quoique sa respiration fût toujours gênée. Pulsations de 145 à 150,

I sans irrégularité. L’hémodynamomètre, appliqué sur la

1 même artère que la veille, oscillait de 140 à 170, puis

' ensuite il baissa et oscilla de 120 à ISO, puis de 110 à

90, lorsque l’animal devenait parfaitement calme. Le sang était noir dans l’artère, tandis que la veille il était .rutilant. Quand on mettait l’animal dans la position horizontale, il y avait vomiturition d’un liquide alcalin, bilieux, venant de l’estomac. L’inspiration et l’expiration étaient séparées par un temps considérable, pendant lequel la colonne mercurielle se tenait toujours à son minimun.

On pinça alors le bout supérieur du nerf vague gauche qui était très-peu sensible; ce pincement parut donner ^ i lieu à un phénomène singulier de frémissement dans le Ct* I correspondant de la face; la température prise, dans le

mons gorgés de sang dans leur tissu. L’estomac était rempli d’un liquide jaune-verdâtre, bilieux, alcalin, qui refluait directement par l’œsôphage flasque et paralysé, lorsqu’on venait à comprimer l'estomac. Cette sorte de reflux, qui avait lieu quandl’animal était dans laposition horizontale, avait semblé se produire pendant la vie.

Exp. — Dans un autre cas nous avons vu survenir de l’hémoptysie après la section des nerfs vagues : sur un chien adulte et en pleine digestion, on réséqua les deux nerfs vagues dans la région moyenne du cou. Ce chien présentait les symptômes ordinaires de la section des vagues; seulement, vingt-quatre heures après, la respiration devint beaucoup plus gênée, le chien fut pris d’une hémoptysie abondante et mourut quelques heures après. A l’autopsie, on trouva les poumons marbrés, comme camifiés,avee des mucosités sanguinolentes dans les bronches.

Exp. — Un vieux chien, de taille moyenne, étant couché sur le dos, on compta, l’animal étant calme, de 85 à 90 pulsations, et 23 à 24 respirations par minute.

Alors on fît une incision dans la région du cou et on isola les deux nerfs vagues au-dessous desquels on passa une anse de fil.

■ On compta de nouveau les pulsations qui étaient alors au nombre de 94, et les respirations au nombre del2àd5.

On plaça l’hémodynamomètre sur la carotide droite; il accusait une pression de 150 à 180 millimètres.

ilSlî

On fit alors la section du vague gauche, l’hémodynamomètre restant en place. Aussitôt il y eut une accélération comme convulsive des pulsations; l’animal- ‘ , fit des efforts, et la pression monta dans l’in-

it de 180 à 220; peu à peu le calme se rétablit.

’hémodynamomètre allait encore de 160 à 200

quart d’heure après la section du premier nerf, on coupa le vague du côté droit, l’hémodynamomètre étant toujours appliqué. L’animal s’agita de nouveau et le mercure monta dans l’instrument de 260 et 270 millimètres. Le calme revint peu à peu, et la pression resta stationnaire entre 250 et 260 pendant un quart d’heure environ qu’on observa l’instrument. Les pulsations

était, du reste, calme.

■ Peu à peu, la pression baissa; et, dans ce moment, on aperçut très-bien les effets de la respiration : à chaque mspiration, il y avait soulèvement de la colonne mercurielle, et abaissement au moment de l’expiration. Mais la quantité dont la colonne mercurielle s’abaissait était toujours plus considérable que celle dont elle s’élevait, il en résultait ou’elle ne remontait iamais aussi haut

Alors on enleva l’hémodynamomètre et on laissa l’animal en repos.

Une heure après, on replaça l’instrument. Le chien avait perdu peu de sang dans toutes les manœuvres. Le sang était toujours rutilant dans les artères. L’hémodynamomètre donna alors une pression qui oscillait entre ISO et 150. Les pulsations étaient excessivement faibles et avaient perdu, après la section des vagues, leur intermittence qui était naturelle chez le chien. Les respirations étaient au nombre de 8 par minute, les pulsations de 132.

On laissa l’animal en repos. Cinq heures après la section des vagues, on revit ce chien; il était calme; il y avait 6 inspirations par minute et 174 pulsations. L’hémodynamomètre placé successivement sur les artères carotides droite et gauche oscillait entre 150, 100, et même descendait jusqu’à 80. Il y avait toujours ascension de la colonne pendant l’inspiration et abaissement pendant l’expiration. Le sang était toujours rutilant dans les artères.

Le lendemain 5 octobre, vingt heures après la section des nerfs vagues, le chien était couché, calme, n’avait pas du tout la respiration gênée. Il y avait 5 respiraüons et 175 pulsations par minute. -

On prit l’artère carotide gauche dans laquelle s’était formé un caillot noir. En donnant issue à ce caillot, il sortit un jet de sang très-rutilant. On appliqua l’hémodynamomètre.

Au moment de l’application de l’instrament, l’animal fit quelques efforts et la colonne mercurielle monta à

EXPÉKIESCES. 361

150, 160, alla même à 200. Peu à peu le calme se rétablit; et, après dix à douze minutes, l’animal étant bien tranquille, on observa ce qui suit :

Pendant l’intervalle d’une expiration et d’une inspiration, le mercure oscilla entre 70 et 80; puis, dans l’inspiration, il monta à 90 pour descendre à 70 dans l’expiration.

Après chacune de ces expériences, l’animal paraissait très-fatigué, ce qui accélérait Un peu le nombre des respirauons. Le lendemain 6 octobre, à huit hem'es, le chien fut trouvé mort, sans doute depuis peu de temps, car il était encore chaud.

A l’autopsie, les poumons étaient d’une couleur rose magnifique, ne contenaient point de sang épanché et étaient partout perméables à l’air. Les bronches ne contenaient pas de mucosités. La plèvre, sèche, ne renfermait point de sérosité.

Le cœur était rempli de sang coagulé dans toutes ses cavités. Le péricarpe était sain; il ne contenait pas de liquide. L’estomac était vide; il ne renfermait qu’un liquide biliaire fétide.

Exp. - Sur un chien encore jeune, amené depuis deux jours dans le laboratoire, et qui, depuis ce temps, avait refusé toute nourriture, on fît la section des nerfs vagues après avoir pratiqué une ouverture à l’estomac, dans le but d’empêcher le reflux par l’œsophage des liquides gastriques.

1° On découvrit l’artère carotide gauche; les pulsations étaient au nombre de -115 par minute, intermittentes; les respirations, de 13 par minute. On appli-

qua rhémodjTLamomètre qui oscillait de 140 à 160.

2“ On fît alors une incision abdominale et on attira sur les bords de la plaie la paroi de l’estomac, qii’on ouwit et qu’on fîxa à la plaie par quelques points de suture.

L’estomac était vide; sa membrane muqueuse était pâle et livide; il s’écoula seulement une petite quantité d’un liquide clair, très-nettement acide. On chercha à exciter la surface de l’estomac, dont la sensibilité était ' assez obtuse; les points qui furent touchés devinrent rouges et comme le siège de vergetures.

Alors on chercha les deux nerfs vagues dans la plaie du cou, ils étaient complètement insensibles au pincement. On en fît la section; et voici ce qui se passa à ce moment du côté de l’estomac :

La couleur pâle de la membrane muqueuse ne changea pas. En promenant le doigt dans l’estomac, sa surface paraissait plus sèche et il n’y eut pas cette formation abondante de mucus qui fut obseivé dans un autre cas (voir plus loin). En introduisant le doigt par le cardia, dans l’œsophage pai-alysé, il y pénétrait avec une grande facilité, tandis qu’avant la section des vagues cela n’avait pas lieu à cause de la constriction de l’œsophage.

H est à remarquer que, bien que cet animal fût jeune, il ne se manifesta aucun phénomène de suffocation. Cela tient-il à ce qu’il était à jeun depuis deux jours, ou à ce qü’il n’y avait point de liquide dans l’estomac?

Le 30 octobre, dix-sept heures après l’opération, l’animal ne présentait aucune gêne de la respiration. La membrane muqueuse dé l’estomac s’était en partie renversée au dehors par la plaie, et elle offrait une couleur

rouge-brique; ce qui provenait, sans doute, de son contact avec l’air. La membrane muqueuse offrait une réaction neutre au papier de tournesol, et aucun mucus ne s’échappa par la plaie. La température de l’estomac était de 32 degrés ; celle du rectum de 33 à 34 degrés.

A trois heures du soir, vingt-quatre heures après la section des nerfs vagues, l’animal était très-faible, couché sur le flanc; les respirations étaient très-lentes, mais nullement gênées; le pouls n’était plus perceptible aux artères, l’animal s’était csnsidérablement refroidi.

On ouvrit l’artère carotide qui contenait à peine du sang; il était très-rutilant et s’écoulait en bavant sans jet sensible. Cependant le sang était toujours noir dans la vemejugulaire.

L’animal étant mourant, on ouvrit le thorax; les poumons s’affaissèrent et il fit des efforts derespiration seulement avec la bouche, mais nullement avec le thorax.

Dès l’ouverture du thorax, le sang de l’artère était devenu noir. On vit alors te cœur, excessivement petit, ne remplissant pas le péricarde, continuer à battre de la manière suivante :

1“ Contraction des deux oreillettes; 2° aussitôt après, contraction des ventricules; 3° au moment de la contraction des oreillettes, il y avait reflux du sang dans les veines pulmonaires par la contraction de l’oreillette gauche, et le reflux dans les veines caves par contraction de l’oreillette droite.

Le tissu des poumons n’était nullement altéré ; on n’f rencontra aucune ecchymose et leur insufflation se faisait parfaitement. On remarqua, en outre, qu’il y avait

un emphysème considéi'able dans le tissu cellulaire des médiastins antérieur et postérieur. Cet emphysème, qui était dû à l’entrée de l’air par la plaie du cou, soulevait la plèvre jusqu’à sa réflexion sur les côtes.

Exp. — Un chien loulou, vivace, depuis quatre jours dans le laboratoire, ayant toujours mangé avec voracité, fit son dernier repas trois heures et demieavant l’opération.

L’animal étant placé sur la table, et une plaie ayant été faite aux parois abdominales pour y fixer l’estomae, puis une plaie faite au cou pour mettre à découvert l’artère carotide gauche, l’animal était resté parfaitement calme durant toutes les opérations :

l" On compta les pulsations de l’artère en la tenant sous le doigt. Ces pulsations irrégulières, au nombre de 90 par minute, sont pleines et vibrantes.

2° Les respirations sont ah nombre de 15 par minute..

3° L’hémodynamomètre appliqué sur l’artère carotide gauche, l’animal étant très-calme, oscille de 160 à 190.

Alors on enleva l’hémodynamomètre et on ouvrit les parois de l’estomac. Un thermomètre mis alors dans l’estomac marquait 38 degrés ; son indication n’avait pas vaiié lorsqu’ensuiteon avait fait la section des vagues.

La surface interne de l’organe était rouge; l’estomac contenait beaucoup de tripes non encore digérées; il s’en écoula une grande quantité de suc gastrique. On retira la plus grande partie des aliments contenus dans l’estomae afin d’observer plus facilement la membrane muqueuse. Alors, on coupa le nerf vague gauche qui se

monlra sensible au pincement. Cette section du nerf n’amena pas de décoloration dans la membrane muqueuse stomacale. Alors on coupa le vague droit, également très-sensible au pincement; il y eut une décoloration très-sensible de la muqueuse. On observa quelques efforts; bientôt l’animal se calma, et la respiration n’était pas sensiblement gênée.

On compta de nouveau les respirations et les pulsa-

Pulsations : 192 par minute, sans intermittence. L’artère était beaucoup moins pleine et moins tendue qu’avant la section des vagues; le sang y était resté rutilant.

Respirations : 9 par minute. L’hémodynamomètre, l’animal étant parfaitement calme, oscillait de 120 à 130. Les pulsations étaient devenues beaucoup plus fréquentes, en même temps qu’elles étaient moins énergiques; elles ne présentaient pas d’intermittence.

On examina alors la surface intérieure de l’estomac, qui était devenue rouge brique dans certains points; ensuite on délia l’animal et on le remit en liberté.

Le lendemain, 1“ novembre, dix-neuf heures après l’opération, on reconnut que l’animal avait eu pendant la nuit des évacuations fréquentes ; il était calme et sa respiration n’était pas gênée. Les respirations étaient de 11 à 12 par minute; les pulsations, de 194 à 196. L’hémodynamomètre placé sur la carotide gauche, qui contenait un sang très- rutilant, oscilla de 130 à 140; les oscillations étaient à peine perceptibles. Alors j’appliquai l’instrument sur la carotide droite, et il donna

pération, l’animal fut trouvé mort, depuis peu de temps sans doute, car il était encore chaud. A l’autopsie, les poumons étaient sains; ils s’affaissaient parfaitement, ne contenaient pas d’épanchement de sang; toutefois, ils étaient comme flétris et peu crépitants sous le do^t. L’estomaO était vide.

On remarqua, en outre, un emphysème dans les médiastins antérieur et postérieur, emphysème qui s’était propagé depuis le tissu cellulaire de la plaie du coujus-

Messieurs, ce n’est qu’après l’examen' et le contrôle des faits que je viens de vous signaler que je dus chercher à déterminer la cause de cette lésion du tissu pulmonaire.

Je pense que la cause qui la produit est une cause physique, que la lésion du poumon est primitivement une lésion traumatique occasionnée par les troubles qui Surviennent dans les actes mécaniques delà respiration.

Observons, en effet, un animal sur lequel on vient de couper les pneumo-gastriques : les mouvements respiratoires sont beaucoup moins fréquents; mais ils sont devenus beaucoup plus larges, beaucoup plus profonds.

Dans ce cas, il semble que les mouvements respiratoires gagnent en amphtude ce qu’ils perdent en fréquence,"' et qu’ils tendent à introduire une même quan-

tité d’air dans le poumon. La dilatation du thorax peut alors devenir telle que, pour le suivre, le poumon se ; trouve distendu au delà des limites ordinaires et se dé-

' chire. Cela expliquerait comment l’altération de eet

organe s’observe, surtout chez les jeunes animaux dont le tissu pulmonaire est moins résistant.

L’observation directe est d’ailleurs presque possible ici. En effet, nous avons, sans entamer la plèvre pulmo- I naire, pratiqué en enlevant les muscles intercostaux,

j une ouverture, une sorte de fenêtre par laquelle on pou-

' vait suivre les mouvements du poumon. Dès que les

pneumo-gastriques sont coupés, il y â de l’emphysème; on distingue des huiles d’air sous la plèvre. Cet emphy- ! sème s’accompagne ensuite de ruptures vasculaires,

1 d’épanchement sanguin, d’obstruction des vaisseaux

' aériens, etc.

Cherchant à vérifier directement l’existence de la cause à laquelle nous avions d’abord attribué la production possible d’un emphysème, nous avons fait respirer un animal avant et après l’opération, en lui faisant faire sa prise d’air sous une cloche. Nous avons vu ainsi que si, avant l’opération, il prenait, â chaque inspiration, une certaine quantité d’air, il en prend une quantité notablement plus grande après que les pneumo-gastriques ont été coupés.

Si l’animal n’est plus jeune, l’emphysème arrive plus tard. Chez les vieux chiens il ne se produit pas.

Dans ces expériences, un autre fait assez singulier I s’est présenté à notre observation, fait dont je n’ai reconnu la cause que longtemps après.

Pour saisir les nerfs pneumo-gastriques, on fait une plaie au cou de l’animal.

Dans les inspirations forcées que nous avons vues après la section de ces nerfs, le médiastin entraîné par la face interne de chacun des poumons tendà suivre le mouvement des parois thoraciques, tend à s’agrandir. Il en résulte un emphysème produit par l’air que l’aspiration du médiastin a introduit par le tissu cellulaire de la plaie. Cet emphysème peut quelquefois être prévenu en cousant bien la plaie.

La Usimpilmomire coméeatim à laseetiondespimmo-gastriqms proiuit donc nn emphysème traumatigue, par une distension mécanique du tissu du poumon.

en effet, il peut manquer, tandis que la fonte de l’œil, après la section du trijumeau, est généralement inévitable.

Voici le détail des expériences qui prouvent que les inspirations sont plus larges après la section des vagues que dans l’état normal.

Exf. — Sur un jeune lapin, on plaça dans la trachée, préalablement ouverte dans la région du cou, une sonde de gomme élastique dé 3 à 4 millimètres de diamètre intérieur, diamètre sensiblement égal à celui de la trachée de l’animal. Après cette opération, on enleva quelques fibres musculaires, vers la partie antérieure des derniers espaces intercostaux, en ménageant le feuillet pariétal de la plèvre qui était transparent et permettait de voir, comme à travers une vitre, le bord inférieur des poumons, exécutant à chaque respiration des mouvements d’élévation et d’abaissement. Alors on introduisit la sonde qui tenait à la trachée dans une éprouvette graduée placée sur l’eau, et l’on constata qu’à chaque inspiration l’eau montait dans l’éprouvette d’une certaine hauteur, par suite de l’entrée dans le poumon d’nne certaine quantité d’air. On coupa les vagues dans la région moyenne du cou, en ménageant les deux filets sympathiques. On constata alors que, à chaque inspiration, l’eau montait plus haut, ce qui indiquait évidemment que la quantité d’air introduite dans le poumon était plus considérable qu’avant la section des vagues, bes respirations de l’animal étaient tombées à 55 après la section des nerfs.

- Pour mesurer plus exactement la différence qu’il y

avait entre la capacité respiratoire avant et après lasec^ tion des pneumo-gastriques, on refit une nouvelle expé< rience sur un autre animal.

Exp. — Sur un lapin vif et bien portant, en digestion, on adapta à la trachée une sonde de 3 à 4 millimètres de diamètre; ensuite on mesura exactement la différence qu’il y avait dans la capacité respiratoire du poumon avant et après la section des vagues. Voici ce qu’on

Avant la section des pneumo-gastriques, l’animal inspirait 190 divisions de l’éprouvette, c’est-à-dire près de 20 centimètres cubes d’air. Aussitôt après la section des vagues, il inspirait 310 divisions, c’est-à-dire 32 centimètres cubes environ. Dans les deux cas, le lapin était dans la même situation, étendu sur la table.

Deux heures et demie après on mesura encore de nouveau la capacité inspiratoire et on trouva qu’elle était de 32 centimètres cubes, exactement comme immédiatement après la section des nerfs.

Le lendemain l'animal était mort; on en fit l’autopsie et on trouva que la sonde était bien adaptée sur la trachée, de sorte que rien n’avait passé dans les bronches et gêné mécaniquement la respiration. Le poumon présentait des ecchymoses, qui toutefois ne semblaient pas aussi profondes que dans certains cas où il n’avait pas été mis de tube à la trachée.

Ce tube avait bien empêché les mucosités de la bouche de tomber dans les voies respiratoires, de même que les parcelles d’aliments que l’animal avait mangées après

puis celles-ci, arrivées au pharjux, n’ayant pas pu descendre dans le larynx, étaient sorties par le bout supérieur de la trachée dans la plaie du cou.

Toutefois, il y avait de l’emphysème du poumon, particulièrement sur les bords de Torgane, et on voyait de plus des ecchymoses sanguines bien caractérisées.

Nous devons maintenant. Messieurs, vous donner des exemples des faits que nous vous avons indiqués comme conséquence de la section des vagues. Nous vous rendrons aujourd’hui témoins des phénomènes primitife; dans la prochaine séance, nous observerons les phénomènes consécutifs.

Exp. — Voici un chien boule-dogue; il est d’une taille moyenne, mais déjà un peu vieux. Les chiens ont normalement de 16 à 20 respirations par minute. Nous lui en trouvons 16 d’abord, puis 25. Il a été agité lorsqu’on l’a placé sur la table, mais il se calme; nous lui trouvons encore 25 respirations par minute. Le thorax se dilate peu : tout à l’heure vous le verrez se dilater beaucoup plus largement et bien plus rarement.

Nous saisissons les pneumo-gastriques entre les deux nerfs laryngés : nous paralyserons, par conséquent, le

comberait pas ; on pourrait le garder longtemps et observer chez lui une altération semblable à celle dont je vous parlais, mais dans le poumon correspondant au nerf coupé. Nous faisons d’abord la ligature d’un des pneu-

mo-gastriques; l’animal s’agite et fait quelques efforts pour s’échapper; puis il redevient calme. Nous lions également le pneumo-gastrique du côté opposé; la ligature est ici équivalente à la section; elle nous permettra de plus de saisir à volonté le nerf si nous voulons, plus tard, le galvaniser. La ligature de ce second pneumogastrique produit encore quelques efforts violents, puis une suffocation qui se dissipera tout à l’heure; suffocation qui m’a paru plus considérable quand les animaux sont en digestion que lorsqu’ils sont à jeun. La respiration est ralentie et le deviendra de plus en plus, mais elle est beaucoup plus large; la dilatation des parois thoraciques s’accompagne d’une contraction des muscles abdominaux très-facile à constater.

Les mouvements respiratoires sont déjà tombés à 6 par minute; ils deviendront plus rares encore. Nous suivrons cet animal, et je vous le présenterai dans la prochaine séance.

Nous allons reproduire l’expérience sur un lapin.

Je vous montrerai d’abord celui-ci; c’est un lapin auquel notis avons, il y a deux jours, coupé un pneumo-gastrique dont la section n’a pas été douloureuse. Ce lapin pourra vivre encore longtemps avec une altération du poumon, du côté qui correspond à la section. Lorsque, comme cela a eu lieu chez cet animal, on coupe les pneumo-gastriques d’un seul côté, l’animal respire plus largement de ce côté. Toutefois, si l’inspiration est plus active, l’expiration paraît l’être moins. Si Ton place un petit corps léger devant les narines de l’animal, on voit que, du côté où le pneumo-gastrique a été coupé, Tex-

pirauoa est d’une faiblesse extrême, tandis qu’elle se fait très-bien du côté opposé.

Cette observation est très-curieuse en ce qu’elle semblerait établir une solidarité entre l’issue de l’air par les narines et le jeu des poumons. C’est là un phénomène très-singulier, sur lequel nous reviendrons.

Cet autre lapin, qui n’a encore subi aucune opération, offre près de 100 respirations par minute. Nous lui pratiquons une incision sur le milieu du cou : on découvre à droite et à gauche de la trachée les nerfs pneumogastnques.

Nous les lions tous deux séparément. Les mouvements respu'atoires sont devenus plus larges ; ils ne sont plus que de 25 par minute. Trois jours nous séparent de' notre prochaine réunion ; ranimai mourra d’ici là et nous vous montrerons ses poumons. . ■