NUTRITION ET SÉCRÉTIONS EN GÉNÉRAL
Les progrès de la Pht,sioIogie générale permettent aujourd'hui de tracer, sous le titre (Xétucle de la nutrition et des sécrétions en f/énérai, une esquisse des rapports les plus essentiels entre les phénomènes que nous venons d'étudier dans les chapitres précédents (digestion, circulation, respiration) et ceux qui seront l'objet des chapitres suivants (sécrétions et excrétions en particulier),
lo — DE LA NUTRITION
D'une manière générale, on désigne sous le nom de nutrition^ l'ensemble des échanges qui se font entre l'organisme vivant et le milieu qui l'entoure.
La nutrition, chez les animaux, comprend à la fois des actes péparatoires et des actes intimes qui se passent au niveau des tissus des éléments anatomiques. Mais ces actes préparatoires sont tellement distincts, qu'ils sont aujourd'hui classés en physiologie comme des fonctions particulières: digestion^ ou actes de transformation des substances alimentaires; absorption, ou pénétration des substances transformées dans le sang; circulation, ou transport du sang et de ces substances jusqu'au niveau de tous les tissus, de tous les éléments anatomiques. Au niveau des éléments anatomiques se produisent, au contact du sang, les phénomènes auxquels ou réserve spécialement aujourd'hui le nom de nutrition , ce sont les échanges qui s'établissent plus ou moins directement entre le sang et les tissus.
Du sang dans la nutrition. Distinction des actes successifs de la nutriiioit. — Le sang est le milieu intérieur dans lequel
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vivent les éléments anatomiques; il leur apporte les matériaux à assimiler, il entraîne loin d'eux les substances résultant de la désassimilation.
Pour que cette nutrition des éléments auatomiques s'eflectue normalement, la composition de ce milieu intérieur ne doit pas subir des oscillations trop considérables ; si les substances qui y sont normalement contenues s"v trouvent dans des porportions exagérées, les éléments de tissus subissent des modifications fonctionnelles qui se traduisent souvent par des altérations matérielles faciles à constater. Ainsi, par exemple, il est un tissu, celui du cristallin, qui nous donne une mesure de Finiiuence que peut exercer l'état de plus ou moins grande richesse du sang en eau, c'est-à-dire la concentration du milieu intérieur (par perte d'eau ou bien par excès de substances salines ou autres en dissolution dans le plasma). On sait que lorsque, sur une grenouille, on introduit dans le tube digestif une forte dose de sel marin ou de sucre, telle que son absorption amène le sang à un haut degré de concentration, on voit bientôt le cristallin devenir opaque, parce qu'il cède une partie de son eau au sérum sanguin. Dès que l'on remet l'animal dans les conditions nécessaires pour que le sang reprenne son eau normale de constitution et rende au cristalbn celle qu'il lui avait empruntée, l'opacité de la lentille disparaît aussi rapidement qu'elle s'était montrée. Un phénomène analogue se produit en clinique ; chez les malades diabétiques, c'est-à-dire h^•perglycémiques,il est connu sous le nom de cataracte diabétique. Du reste, il est bien d'autres symptômes du diabète qui s'expliquent par le fait de la concentration du sang, c'est-à-dire par le fait des échanges endosmo-exosmotiques qui se font alors entre lui et les tissus : on sait, par exemple, que, chez le diabétique, l'eau ingérée pour satisfaire sa soif intense n'est pas éliminée de la même manière que chez l'individu sain ; elle passe beaucoup plus lentement dans les urines : c'est que, lorsque le diabétique boit, l'eau absorbée vient diluer le sang: mais, comme les tissus ont cédé au miUeu intérieur, concentré par son état hyperglycémique, une partie de leur eau, ils enlèvent alors par extraction exosmotique au sérum du sangla quantité d'eau qu'ils avaient précédemment perdue. C'est pour cela que la diurèse, c'est-à-dire l'évacuation abondante d'urine, ne se fait pas, après l'ingestion d'eau, aussi rapidement chez le diabétique que chez l'individu sain.
Mais de pareilles ruptures d'équilibre ne sauraient constituer l'état normal: cependant les ingestions sont intermittentes, et si la composition du milieu intérieur (sang artériel général) reste relativement constante, c'est que la masse sanguine établit des rapports complexes entre les différents départements de l'organisme; en tel lieu.
certaines substances sont eminagasiuées, mises comme en réserve, et ne reparaisent dans le sang- qu'au fur et à mesure des besoins des autres tissus ; ce sont là des phénomènes intermédiaires à l'absorpticn d'une part, d'autre part à la nutrition proprement dite. De plus, quand les tissus ont rejeté dans le sang- leurs produits de désassimilation, ce milieu intérieur peut servir semblableraent à établir des rapports divers entre ces tissus et des organes où s'achèvent les métamorphoses chimiques des produits de désassimilation ; ce sont là des j)hénomènos intermédiaires entre la désassimilation au niveau des tissus d'une part, et d'autre part les actes de sécrétion excrémentitielle ou de rejet au dehors de l'org-anisme.
On voit donc que l'étude de la nutrition, en ne comprenant sous ce nom que les métamorphoses que subissent les substances nutritives depuis leur arrivée dans le sang jusqu'à leur départ, sous forme de produits excrémentitiels, dans les sécrétions, doit passer en revue une série d'actes très complexes et dont, il faut bien le reconnaître, la plupart sont peu connus dans leur nature, à peine soupçonnés dans leur mécanisme. Dans l'état actuel de la science, aboi'der l'analyse de ces phénomènes de nutrition, c'est tracer un cadre, indiquer un programme selon lequel il nous est permis d'entrevoir que les progrès de la physiologie expliqueront ultérieurement ces phénomènes ; c'est chercher à localiser les diverses phases de ces actes intimes; s'il est peu de points de ce sujet sur lesquels nous soyons en possession de connaissances complètes, permettant une théorie achevée, nous sommes du moins en mesure de démontrer combien les théories anciennes sont exclusives, peu en rapport avec les faits, insoutenables en un mot.
Les considérations qui précèdent indiquent assez l'ordre que nous suivrons dans cet exposé. Nous étudierons : 1° les fonctions par lesquelles des substances introduites dans le milieu intérieur sont mises en réserve dans des organes plus ou moins nettement déterminés : ce sont là des actes que nous pouvons considérer comme préparatoires de la nutrition proprement dite ; 2° les actes de nutrition proprement dite, c'est-à-dire d'assimilation et de désassimilation au niveau des éléments anatomiques en général ; 3'^ les actes complémentaires ou d'achèvement de la désassimilation.
Cette triple série de phénomènes renferme le cycle complet de l'évolution assimilatrice et désassimilatrice des matériaux nutritifs au sein de l'organisme.
Mais nous ne devons pas perdre de vue ce fait, que des trois phases sus-indiquées, c'est la phase moyenne, celle qui se passe au niveau des éléments anatomiques, qui est la plus importante. La nutrition proprement dite ne comnaence, nous le répétons, qu'au moment où le§
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éléments aiialomiques divers interviennent par leur activité propre, puisent dans le sang qui les baigne, pour emprunter à ce milieu intérieur les substances dont ils ont besoin (assimilation), et pour rejeter dans ce même milieu les matériaux qui ne leur sont plus utiles (dénaS' similation). Mais c'est à tort que, même en réduisant le mot nutri' tion à son sens propre, quelques auteurs paraissent regarder le sang comme étant essentiellement le siège de ce phénomène, les éléments anatomiques n'ayant j our ainsi dire qu'à saisir au passage les matériaux tout prêts que charrie le liquide sanguin. Les phénomènes sont plus complexes; entre le sang et les éléments de tissu, les échanges sont plus compliqués ; il est probable qu'ifs se font par l'intermédiaire du plasma, de la Ivmplie. qui, issue des vaisseaux sanguins, baigne seule les tissus dont elle constitue le liquide interstitiel. Il en est ainsi et pour les phénomènes d'assimilation et pour ceux de désassimilation. 11 se produit donc entre le moment où le nutriment passe du sang dans l'élément anatomique et celui où il rétourne dans le sang sous forme de déchets organiques, il se produit des actes complexes d'élaboration, qui, joints aux phénomènes antérieurs d'emmagasinement, font qu'il est à peu près impossible de faire le bilan immédiat de la nutrition d'un animal. Fans doute, dit Cl. Bernard, il y a entre les phénomènes de la nutrition et l'emploi de certains aliments des relations qui ont été bien mises en lumière par les beaux travaux de Dumas et de Boussingault. mais la rigueur de ces usages n'est pas absolue. L'organisme jouit d'une certaine élasticité, d'une laxité dans les mécanismes qui lui permet les compensations; il peut rtmplacer une substance par une autre, faire servir une même matière à bien des usages divers.
Ce n'est pas à dire cependant qu'il faille négliger ces recherches sur ce qu'on a appelé le bilan nutritif de Vorgaiiisme : Cari Vogt, pour montrer ce qu'aurait d'exagéré toute opinion exclusive dans un sens ou dans Tautre, se sert d'une ingénieuse comparaison: « On a fait remarquer, dit-il, qu'on ne pourrait déterminer les travaux faits dans un laboratoire de chimie, si l'on se borne à examiner combien d'eau, d'acide sulfurique, de potasse et de chaux y ont été introduits, et combien d'acide carbonique et d'eau s'en vont par la cheminée ou sont emmenés par les canaux. Cela est parfaitement vrai, mais il est vrai aussi que des observations de ce genre ont cependant une certaine valeur quand elles se rapportent à un laboratoire qui, comme le corps animal, ne produit et n'absorbe que certaines substances. Un chimiste qui serait préposé à une fabrique d'acide sulfurique peut parfaitement se rendre compte de sa fabrication quand il sait combien on a employé de soufre, de salpêtre et de combustible. » On appelle donc hiiayi de Vorrianisme l'équilibre entre les recettes (aliments) et les dépenses (produits excrétés). Si l'on tient compte de tous les produits excrétés par les glandes, par les reins, par le poumon, etc., on trouve qu'en moyenne un homme adulte perd en vingt-quatre heures 310 grammes de carbone, 21 grammes d'azote et 2.000 grammes d'eau. Il faut donc, pour que ces perles soient exactement compensées par ce qu'on appelle la ration d'entretien, que chaque jour les aliments rendent à l'orga-
uisme ces mèuies quaiilités de carbone, d'azote et d'eau (mais cette dernière est trop variable selon la température extérieure pour .ju'il y a t à la faire entrer en li^^-nede compte.) Le calcul montre que cette i-alion d'entretien est réalisée j)ar l.UOO ^ranniies de pain et 28S gramme.^ de viande. Mais (juand la machine aninide travaille, la ration d'entretien n'est plus siit'tisanle, pnisqu'alors les alimeats doivent être la source des forces produites. C'est pourquoi, d'après les calculs de Moleschott, la ration d'un ouvrier doit renfermer : llîO jLrrammes de substances albuminoïdes,488 grammes d'hydrocarbures(dont 84 de graisses). On comprend, du reste, que ces projortions doivent varier selon le.s conditions, et noiamment selon la nécessité de produire beaucoup de chaleur; ainsi les Esquimaux et les Lapons se gorgent de graisses et d'huiles de mammifères marins : ils rhaufïent leur organisme avec un combustible d'élite.
l. Des matières de réserve.
Le sanir reçoit du milieu extérieur et apporte; aux tissus, d'une part, les substances que ceux-ci s'assimileront, et, d'autre part, le gaz oxygène, dont la combinaison avec ces substances sera la source de toutes les activités nutritives et fonctionnelles; il apporte, en un mot, les conil ustibles et le gaz conil3U7-ant, puisque nous savons que, d'une manière générale, les phénomènes d'oxydation ou de combustion sont l'origine des différentes forces dégagées par les éléments anatomiques (contraction musculaire ; courant nerveux ; déchago des organes électriques, etc.) Or, le fait d'emmagasinement, d'état de réserve, s'observe aussi bien pour les matériaux combustibles que pour le gaz comburant (l'oxygèue).
C'est à Cl. Bernard que nous devons la connaissance générale de cet état de réserve auquel les matériaux nutritifs peuvent être conservés dans l'organisme; c'est lui qui a démontré, en particulier, l'état d'emmagasinnement d'une matière dont il a poursuivi l'évolution dans l'organsime (glycogèue, sucre) ; c'est lui qui a localisé cet emmagasinement dans un viscère important (le foie). Nous prendrons donc, comme type des fonctions et des matériaux de réserve, la fonction du foie et l'évolution organique de la matière glycogène.
Les aliments digérés et absorbés n'arrivent dans le milieu interstitiel, dans les capillaires généraux, qu'après avoir traversé le foie: cela est vrai sourtout pour les albuminoïdes et les hydrocarbures, dont la principale voie d'absorption est la veine porte, sur le trajet de laquelle est interposée la masse hépatique. Or, pour ces aliments, il ne suffit pas qu'ils aient pénétré dans le torrent circulatoire; l'ai sorption une fois faite, leur évolution n'est pas terminée, et il peut s'écouler bien du temps, se produire bien des modifications entre le moment où une matière alibile est absorbée et celui où elle sert ji la nuti-ition de l'élément auatomique, Eu découvfîittt la niiilièie
g'-lycogèiie du foie et les phénomènes de la digestion des matières sucrées. Cl. Bernard a jeté les premières clartés sur ces phases préliminaires de la nutrition. Il a démontré que les matières sucrées pénètrent dans le sang de la veine porte à l'état de glycose ; qu'une faible partie de cette glycose traverse directement le foie pour aller immédiatement servir aux combustions organiques, tandis que la plus grande partie s'arrête au niveau du foie, s'y déshydrate et s'y entrepose à l'état de matière glycogène, pour être ensuite distribuée, après une nouvelle transformation en glycose, au fur et à mesure des besoins de l'organisme. Le foie, dit-il, est donc une sorte de grenier d'abondance où vient s'accumuler l'excès de la matière sucrée fournie par l'alimentation.
Aussi qu'arrive- 1 - il lorsqu'on supprime cette action du foie, c'est-à-dire lorsque, par des procédés expérimentaux dans le détail desquels nous ne saurions entrer ici, on empêche le sang veineux intestinal de traverser le parenchyme hépatique ? Dans ce cas, la o-lvcose, n'étant plus retenue, se trouve en excès dans le niilieu intérieur à la suite de chaque digestion; il y a une r/li/cé'mie anormale, et par suite glycosurie, c'est-à-dire présence du sucre dans les urines, puisque nous savons que le sucre passe dans ce produit excrémentitiel dès que sa quantité dans le sang dépasse la proportion normale.
Ces faits expérimentaux sont pleinement confirmés (ainsi que nous l'avons déjà brièvement indiqué ci-dessus, p. 339i par les faits cliniques. Il était, en effet, à prévoir que chez rhomme une altération prolbnde. une destruction du parenchyme hépatique, ou une simple suppression du passage du sang intestinal (veine porte) dans ce parenchyme, eji ^upprimant le rôle du foie comme lieu d'emmagasinement des substances glycogénes, devrait amener un débordement dans les urines dn sucre contenu ea trop grande abondance dans le sang par suite d'une absorption considérable de matière sucrée. Il devait se produire dan.ces cas un diabète alimeyitaire. Ces prévisions de la physiologie expérimentale ont eu leur réalisation dans le domaine des faits cliniques. Colrat (de Lyon) a observé trois cas de cirrhose hépatique dans lesquels le sucre, en proportion nolable, apparaissait régulièrement dans les urines après la digestion d'aliments féculents, reproduisant ainsi les conditions de ce que Cl. Bernard a appelé \3i glycosurie alimentaire, par opposition à la glycosurie qui résulte de la transformation exagérée de la matière glycogène en sucre (glycosurie hépatique) Lépine [Gazette médicale, mars 1876) s'est attaché à provoquer en quelque sorte expérimentalement ce diabé'.e alimentaire, chez des sujets quon soupçonnait affec'es d'une lésion grave du parenchyme hépatique; il faisait absorbera ces malades du sucre de raisin. Or, dans trois cjs de cirrhose confirmée, le résultat de cette ingestion a été de produire une glycosurie passagère. (Ja conçoit qu'il y ait là une
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donnétt à utiliser pour le diagnostic : Les maladies abdominales qui n'intéressent pas le Ibie, ou les altérations du foie qui n'affectent pas jjM-avement le parenchyme hépatique, ne produiront pas le diabète alimentaire.
Nous avons dit que la glycosc provenant de la digestion intestinale se déshydrate j)Our se fixer dans le foie à l'état de matière glycogène. Dans le fait de cet emmagasinemen t il y a donc non seulement acte de dépôt, mais encore acte chimique, acte de l'é'duction. Bien plus. Cl. Bernard a démontré qu'il peut y avoir acte de réduction chimique plus complexe, c'est-à-dii-e formation de sucre aux dépens des aliments nlbuminoïdes. si l'organisme ne peut puiser à l'extérieur les quantités de sucre nécessaires à son fonctionnement, et surtout à son développement. C'est, en effet, pendant le développement des jeunes organismes que la glycose paraît le plus indispensable à la nutrition, à l'évolution des tissus, et on voit alors que la fonction, qui chez l'adulte se localise dans le foie, se trouve alors, chez les embryons de mammifères, répartie d'une manière plus ou moins ditfuse dans divers tissus, et plus particulièrement dans les formations placentaire et amniotique. Mais c'est chez les oiseaux que cette fonction glycogénique de l'embryon présente son plus grand intérêt, puisqu'ici son étude démontre que l'organisme peut former de la matière sucrée. Ces résultats sont dus aux expériences de Cl. Bernard. Ce physiologiste analysait à cet effet les œufs à chaque jour de l'incubation; il a constaté que le sucre contenu dans l'œuf dans la proportion de 3,70 p. 1.000 au début de l'incubation va en diminuant jusqu'au dixième joui- (0,88 p. 1.000). puis augmente de nouveau jusqu'à la fin de l'incubation (2,05 p. 1.000). Il y a donc destruction de la matière sucrée par suite de la nutrition, puis reformation de cette matière. Cette formation est le fait le plus intéressant ; c'est un exemple de synthèse d'un ^jrincipe îTnmédiat ; c'esile début de la fonction glycof/énique, de telle sorte que nous pouvons dire que. dans la fonction des organes glycogéniques, il y a non seulement emmagasinement de sucre transformé en glycogène et de nouveau transformable en sucre, mais il peut y avoir encore, dans certaines circonstances, foi-mation de la matière sucrée aux dépens des autres matériaux de nutrition : il s'agit donc alors non plus d'une provision, mais d'une formation de réserve. Nous insistons sur ces faits, car ils démontrent la réalité de ce que nous avons indiqué déjà à plusieurs reprises, à savoir qu'il n'est plus permis aujourd'hui de considérer la nutrition comme directe, c'est-à-dire comme n'utilisant que des principes fournis par l'absorption intestinale, et les utilisant sous la forme où ils ont été fournis par cette absorption. Ce rôle formateur, ^e
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peuvent présenter les organes qui sont le siè.se des dépôts de»réserve, jette un grand jour sur la pathologie de certains troubles complexes. Voici, par exemple, comment Cl. Bernard est amené aujourd'hui à concevoir la physiologie pathologique du diabète : « Par suite d'un travail de désassirailation excessif, l'organisme use incessamment et d'une manière exagérée le dépôt de l'éserve dont le foie est le siège : le sucre est versé dans le sang en quantité anormale, «l'où hyperglycémie et glycosurie ; mais la source hépatique n'est pas épuisée pour cela; elle continue à assindlor les matériaux propres à fournir le glycogène et, par suite, le sucre ; elle redouldo, pour ainsi dire, d'activité pour remplacer le sucre éliminé ; elle épuise l'organisme pour suffire à cette production, à cette dépense désordonnée eu matière sucrée. » (Cl. Bernard, le Diabète. Paris, 1877, p. 437.)
C'est encore pendant la vie eœ.bryonnaire que se forment des amas de réserve de certains sels calcaires. Dastre a découvert^, dans les enveloppes de l'œuf des ruminants, des plaques choriales que l'analyse chimique montre formées de sels calcaires identiques à ceux des os, sauf le carbonate de chaux, qui n'y existe qu'en faible proportion ; ces plaques choriales, comme le montre l'auteur, s'atrophient et disparaissent à mesure que se fait l'ossification des pièces du squelette; elles constituent donc une véritable réserve où s'accumulent les substances phosphatées, en attendant le moment de leur utilisation dans l'organisme fœtal. Le fait de la faible proportion de carbonate de chaux ne vient pas à l'encontrede cette manière de voir, si l'on a égard à ce que Milne Edwards a fait observer à propos de la constitution des os. « Le carbonate de chaux, dit-il, ne paraît remplir qu'un rôle très secondaii'e dans la constitution des os. Il est en faible proportion chez les jeunes individus, ainsi que dans les parties osseuses de nouvelle formation, et il devient plus abondant avec les progrès de l'âge. » Ce phénomène de réserve des sels calcaires chez l'embryon peut être rapproché de celui qui s'observe chez les écrevisses au moment de \\ mue. On trouve, à cette époque, d'abord dans les parois, puis dans la cavité de l'estomac de ces animaux, des masses dures improprement appelées yeux d'écrevisse ; ces masses sont de nature calcaire (carbonate et phosphate) ; elles disparaissent rapidement à niesure que la nouvelle carapace se consolide et se calcifié.
11 en est de même pour la graisse, qui s'accumule dans les cellules adipeuses du tissu conjonctif interstitiel et sous-cutané, et y reste comme une réserve pour fournir aux besoins de la combustion
i A. Dastre. VAllantoide et le chorlon chez tos mainmifères, thèse dd doctorat es sciences, P^ris, 187G,
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l'Ospiratuire. Ici encore ce dépôt da réserve ne représente pas uniquement un simple emmagasinement des substances grasses, telles ([u'clles ont été fournies ))ar l'absorption intestinale, un dépôt pur et simple dan^ les cellules adipeuses de la graisse toute formée <{ue fournissent les aliments. Il y a, au niveau des cellules qui ont l)()ur fonction de fixer et de retenir les graisses, un travail d'assimilation et dfM-onstitution chimique en tout semblable à celui qu'accomplissent les cellules luqjatiques relativement aux matières glycogènes et sucrées; ce qui prouve ce l'ôle spécial des cellules adipeuses, c'est que la conq)Osition de la graisse varie avec les diverses parties du corps d'mi même animal : c'est que, pour une même espèce nourrie très différemment, les corps gras d'un même tissu paraissent à peine varier. II est établi aujourd'hui que l'on peut engraisser un animal e.i le nourrissant exclusivement de viande exempte de corps gras. Dans ce cas, l'organisme forme les graisses aux dépens des matières albuminoïdes ; mais par quel mécanisme, par quel dédoublement? C'est ce qu'il est encore difficile de préciser d'une manière certaine ^. D'après Pettenkofer et Voït, chez un animal nourri avec des matières albuminoïdes en excès, une grande partie de carbonne n'est pas éliminée, n'est pas comburée, et sert à former des graisses ou des corps analogues. D'autre part, l'observation la plus vulgaire montre que les féculents sont do toutes les substances alimentaires les plus aptes à l'engraissement, ce qui indique que les hydrates de carbone sont très propres à fournir les matériaux avec lesquels l'organisme peut former de la gi'aisse ; mais l'itigestiou directe de ce> hydrates de carbone n'est pas indispensable à la formation des graisses des cellules adipeuses; il suffit, pour cela, que des hydrates de carbone soient formés dans l'organisme, et nous avons vu qu'ils pouvaient, en effet, y prendre naissance aux dépens des aliments albuminoïdes, puisque Cl. Bernard a montré que du glycogène se produit dans le foie avec une alimentation entièrement exempte de graisses et d'hydrates de carbone.
Des phénomènes semblables paraissent se passer pour ce qu'on peut appeler les principes constituants de l'organisme. Ainsi, d'après Picard, la rate serait un lieu d'emmagasinement pour le fer (destiné à la formation des hématies), et peut-être pour le potassium; quelques auteurs regardent les organes 1 y mphoïdes comme un lieu de réserve albuminoïde. En tous cas, parallèlement aux réserves des matériaux combustibles, il y a lieu de signaler la p-roduction de réserves pour le gaz comburant, po ir l'oxygène. L'acide carbonique exhalé peu dant ime certaine période ne correspond pas toujours à foxygènç
t AriTjanc} Gautier. Chimie physiol., t, I, p. §68, 339, 367,
absorbé dans cette même période ou dans celle qui l'a immédiatement précédée : il y a, dans certains états de l'organisme, absorption en excès d'oxygène et emmagasinement de ce gaz, et ce dépôt est ultérieurement employé lorsque l'acide carbonique est exhalé relativement en excès. Regnault et Reisot avaient déjà très nettement indiqué ces faits lorsque, étudiant les animaux en hibernation, ils avaient observé que ces animaux augmentent de poids pendant leur engourdissement, et que cette augmentation de poids provient d'une accumulation d'oxygène sans exhalation proportionnellement d'acide carbonique. Depuis lors, on a observé des phénomènes semblables, chez l'homme lui-même, en comparant les absorptions et les exhalations gazeuses 'qu'il produit pendant la période de sommeil et pendant celle de veille et d'activité. En général, chez l'animal soumis à un violent travail musculaire, il y a excès d'acide carbonique expiré. Les observations de Pettenkofer et Voit sont parfaitement démonstratives à ce sujet. « En calculant pour 100, dit Gautier, d'acide carbonique et d'oxygène les quantités exhalées ou absorbées pendant la veille et le sommeil, on a pour les jours de repos et de travail les nombres suivants ^ :
Puur 10 I G absorbé.
Jour. Xtiit.
Repos 58 42 33 67
Travail. . . . ô^ 31 31 69
« Ainsi, par le travail musculaire et pendant le jour, il y a non seulement exhalation plus abondante d'acide carbonique, mais l'oxygène paraît être emprunté aux matières animales elles-mêmes, et n'être ensuite activement absorbé que pendant la nuit suivante. »
Est-il nécessaire d'insister, en présence de ces faits, sur ce que nous avons dit précédemment, à savoir que la nutrition n'est pas directe (p. 445), c'est-à-dire qu'on ne peut établir, pour un moment donné, un bilan exact de l'organisme, avec parallélisme parfait des recettes et des dépenses.