DU SENS DE L'AUDITION

du saccule, de l'utricule ou de l'ampoule; l'autre se dirige en dehors, dans l'éjjaisseur de la membrane sous-jacente, et paraît se mettre en continuité avec les fibrilles nerveuses terminales des nerfs utriculaire, sacculaire,ampullaire Ce mode de connexion des nerfs avec des cellules epitheliales ou sous-épithéliales n'est pas sans analogie avec ce qu'on trouve dans d'autres organes des sens, et notamment dans la muqueuse olfactive (V. Olfaction, p. 515). Nous pouvons donc dire que les branches du nerf auditif autres que la branche cochléenne, viennent se terminer au niveau des taches et crêtes auditives en se mettant en connexion avec de lonjjs cils qui, d'après les études de Max Schulfze. peuvent être comparés à des crins très fragiles et très élastiques. Ces crins sont, par suite, éminemment propres à participer aux mouvements des liquides de l'oreille interne, et à imprimer ainsi une excitation mécanique aux filets nerveux correspondants. On trouve, de plus, au niveau des parties que nous venons de décrire, des corpuscules cristallins de formes variables, qui adhérent à la surface iuterue de ces cavités, et qui remplissent probablement, en vibrant par influence, le même rôle que les crins sus-indiqués. Ces corpuscules cristallins, dits otolithes ou otoconies, atteignent, chez les reptiles et les poissons osseux, un volume considérable, tandis que, chez les oiseaux, les mammifères et l'homme en particulier, ils forment de petits cristaux microscopiques; par leur abondance au milieu des taches acoustiques, ils donnent à ces parties une couleur blanche caractéristique. Nous devons faire remarquer que ces formations cristallines ne sont pas libres au milieu de l'endolymphe, comme le pensait Breschet ^ ; elles sont adhérentes aux parois, au niveau des crêtes et des macules, par l'intermédiaire d'une sorte de formation fenétrée, de nature spéciale, étudiée par Hasse chez la grenouille 2. D'après quelques auteurs, des terminaisons nerveuses s'enrouleraient autour de ces otolithes ; mais ce fait a besoin, pour être admis, de nouvelles démonstrations.

Nous n'avons que peu de chose à dire sur les fonctions de ces appareils. Nous avons déjà trouvé dans le limaçon membraneux des dispositions suffisantes pour nous rendre compte de la perception de l'intensité, de la hauteur et du timbre des sons. Évidemment les terminaisons nerveuses, dans les taches et crêtes auditives, ne sont point de nature à être le siège d'impressions aussi délicates et aussi nettement définies. Les longs crins et les otolithes doivent entrer en vibration, mais rien ne permet de supposer entre eux des ditïérences régulières et sériées dans la rapidité de leurs mouvements. 11 doivent donc communiquer aux nerfs des excitations qui ne présentent rien de la continuité, de la régularité, de la périodicité qui caractérisent les impressions musicales ; en un mot, ces appareils ne paraissent aptes à recueillir les mouvements que sous la forme de bruits, dont ils permettent d'apprécier V intensité seulement.

1 Breschet, Recherches anatomiqites et physiologiques sur Vorgane de Vouie et sur Vaudition dans l'homme et les animaux vertébrés. Paris, 1836.

2 V. Coyne, op. cit., p. 72.

(tu a encore émis l'hypothèse que les trois canaux semi-circulaires, vu leur triple orientation, seraient aptes à juger de la direction des sons, mais nous avons déjà vu que le pavillon de Toreille n'était pas lui-même étranger à cette orientation.

Quel que soit le rôle spécial de chaque partie de Toreille interne, tûujoui's est-il que l'éliranlenient des organes terminaux des nerfs nous permet de distinguer dans les ondes sonores plusieurs conditions spéciales, que la physique nous indique comme cause de la (différence des sous. C'est d'abord Yctinplifiidede cea vil^rations, ce qui constitue la force. V i/de'/isitc de^ ^ons: puis c'est la. rapidité de ces vibrations, leur nombre dans l'unité de temps, ce qui constitue Vacuité ou la f/rnvité des sons depuis les plus bas (32 vibrations par seconde), jusqu'aux plus hauts (76.000 vibrations par seconde . Enfin les sons nous laissent encore distinguer en eux une qualité toute spéciale, le timbre, qu'il est plus difficile de définir, et que la physique paraît devoir attribuer à la production de plusieurs sous qui se combinent de manière à produire un son résultant qui, selon les variétés de la combinaison, présentera lel ou. tel timbre (V. PJionation,]i. 434). Toujours est-il que, par un eflet de l'habitude, le timbre nous permet de juger de la nature du corps vibrant ; il constitue ce que nous pourrions appeler, au point de wie physiologique, la saveur des sons: c'est lui qui nous permet de reconnaître la voix d'une personne, déjuger de son sexe d'après sa voix, enfin de juger même des sentiments qui agitent notre interlocuteur : [dans tous ces cas, les sons, quoique pouvant être de même intensité et de même liaiiteur, sont produits par des combinaisons diôerentede sons simples, les ondes résultantes n'ont pas la même forme, et en jugeant du timbre nous pouvons dire que nous jugeons de la forme des vibrations. C'est sans doute cette aptitude de l'organe de rouïe à juger de qualités si difierentes {amplitude, rapidité et forme ou combinaison des ondes sonores") qui exige de la part de l'oreille interne cette complication si grande qui embarrassera encore longtemps les physiologistes.

Canaux serai-circulaires et sens de Ve'guilibre (sens de l'espace). — Peut-être faut-il considérer les canaux semi-circulaires comme constituant un appareil plus ou moins distinct de l'audition. Eu effet. Flourens a montré qu'ils jouent un rôle important dans Ye'quilihration de l'animal. Ce physiologiste a découvert que les lésions de ces canaux produisent des mouvements de rotation. Vulpian a confirmé ces résultats expérimentaux et montré que sur un pigeon on obtient des mouvements de rotation, ou de roulement, ou de culbute, selon que l'on agit sur le canal horizontal ou sur le canal vertical antérieur, ou enfin sur le vertical postérieur, et il a pensé donner une explication de ces

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phénomènes en invoquant une soile de certiije des sens. Mais ces expériences ont été, dans ces dernières années, l'oliiot de recherches et d'interprétations nouvelles ^ qui méritent d'être indiquées; nous voulons parler de la théorie qui fait des canaux semi-circulaires les ovfjanes pcriphériques du sens de Vespace, c'est-à-dire de Véquîlihration. H s'agit d'abord d'examiner l'interprétation de Bôttcher, qui, se basant sur le défaut de précision dans les procédés opératoires de quelques physiologistes, a considéré les phénomènes de Flourens comme résultant d'une lésion du cervelet. Or, les symptômes d'une lésion du cervelet, qu'on observe de temps en temps sur les pigeons, n'apj araissent que plusieurs jours après l'opération, quand celle-ci a é'é mal exécutée; puis, comme les troubles des mouvements diffèrent considérablement entre eux, d'après le canal sur lequel l'opération a été faite; comme enfin, si au lieu de sectionner deux canaux symé- Iriques, on opère, par exemple, d'un seul côté sur un canal horizontal, de l'autre sur un canal vertical, on n'observe alors aucun désordre du mouvement, il est évident que les lésions secondaires et accidentelles du cervelet ne sont pour rien dans la production des phénomènes de Flourens, Le fait dominant dans les phénomènes de Flourens consiste dans la diversité des mouvements qui se produisent après la section des différents canaux semi-circulaires : la section de deux canaux circulaires symétriques provoque des oscillations de la tête et des mouvements du corps entier dans le plan des canaux opérés. Cette lésion, cette ea?cifafi07i (car, sans doute, il n'y a pas ici paralysie, mais plutôt excitation des extrémités nerveuses terminales) de chaque canal semi-circulaire provoque aussi des oscillations des globes oculairesdontla direction estdéterminée parle choix du canal excité. Si donc on tient compte de ce que, d'une part, nos représentations touchant la disposition des objets dans l'espace dépendent en partie des sensations inconscientes d'innervation ou de contraction des muscles oculo- moteurs, et de ce que, d'autre part, chaque excitation, même minime des canaux semi-circulaires produit des contractions et des innervations des mêmes muscles, on est amené à penser que les centres nerveux dans lesquels aboutissent les fibres nerveuses qui se distribuent dans les canaux sont en relation physiologique intime avec le centre oculo-moteur, et que, par conséquent, leur excitation peut intervenir d'une manière déterminante dans la formation de nos notions sur l'espace. De là à cette autre conclusion que les canaux semi-circulaires sont les organes périphériques du sens de l'espace, il n'y a qu'une faible distance. En définitive, les sensations provoquées par l'excitation des terminaisons nerveuses dans les ampoules des canaux serviraient à former nos notions sur les trois dimensions de l'espace, les sensations de chaque canal correspondant à une de ces dimensions. A l'aide de ces sensations, il se formerait dans le cerveau la représentation (inconsciente) d'un espace idéal sur lequel sont rapportées toutes les perceptions de nos autres sens qui concernent la disposition des objets qui nous entourent et la position de notre

1 V. E. de Cyon. Recherches expérimentale^ sur l^s fonctions des cqnauoji semi-cjrculairçs (Thèse de Paris, 1878). ' "

propre corps parmi ces objets. Les troubles de mouvemeat après la lésion des canaux proviennent du vertige produit par le désaccord entre l'espace vu et l'espace formé par les sensations dues aux canaux semi- circulaires ; ces troubles sont dus encore aux fausses notions qu'a dés lors l'animal sur la position de son corps dans l'espace, et, par suite aux désordres dans la distribution de la force d'innervation . Mais quelles sont les conditions de l'excitation normale des terminaisons nerveuses dans les canaux? On peut sans doute les trouver principalement flans les otolithes. chaque déplacement de la tête, soit actif, soit passif, devant produire un ébranlement de ces particules, d'où excitation mécanique des nerfs.

Il faudrait donc dsitinguer dans la huitième paire deux nerfs à fonctions spéciales : le nerf cochléaire ou acoustique, et le nerf ampullaire ou nerf de l'espace ; et en effet, les recherches sur l'origine des nerfs crâniens montrent que les origines de la huitième paire se font par deux racines provenant l'une de noyaux de petites cellules ganglionnaires du plancher du quatrième ventricule, l'autre d'un noyau de grandes cellules placées dans les pédoncules cérébelleux : c'est cette dernière qui représenterait le nerf du sens de l'espace ; notons encore que cette racine va en grande partie se perdre dans les parties centrales du cervelet : elle représenterait donc la voie centripète des impressions d'équilibre vers le cervelet, qui est l'organe central de l'équilibration et de la coordination des mouvements.

Cette interprétation du rôle des canaux semi-circulaires comme organes du sens de l'espace devient encore plus probable si l'on se pose les deux questions suivantes :

lo Existe-t-il des sensations particulières qui nous donnent conscience de la situation de l'état de mouvement ou de repos de notre corps dans l'espace? Pour répondre affirmativement à cette question, il n'v a qu'à se souvenir que couché, dans ime obscurité complète, loin de tout bruit, de toute sensation des organes des sens spéciaux, nous sentons fort nettement si, par exemple, nous sommes placés horizontalement, ou bien si notre tête est plus élevée que nos pieds, si elle est inclinée d'un côté, ou en avant, etc. On pourra répondre, sans doule, que dans ce cas les impressions de contact avec le plan sur lequel nous reposons, les sensations de pression éprouvées par la peau des diverses régions du corps sont l'origine de la notion que nous avons alors de la situation de notre corps.

Dans cette interprétation, on fait pour le sens de l'espace ce que faisait Trousseau pour le sens musculaire (sens de la contraction) : il niait ce sens spécial, et les notions qu'on désigne sous ce nom, il les attribuait aux sensations de tension de la peau, de pression des parties déplacées par la contraction : mais depuis qu'on a mieux observé, on a constaté l'existence de sensations subjectives de contraction musculaire et des lors, la plupart des physiologisîes se sont accordés à reconnaître l'existence d'un sens musculaire.

2' Existe-t-il pareillement des sensations subjectives pour l'ordre de sensations que nous désignons sous le nom de sens de l'espa'^e? Elles

DU SENS dp: L'audition 535

existent manilesteuieat Juiis ce qu'on appelle le vertige de Purkinje : quand une personne a tourné pendant quelques instants sur son axe lonLjiludinal, au moment où elle s'arrête, il lui semble voir les objets environnants se déplacer en sens inverse du mouvement qu'elle vient d'accomplir ; si elle ferme les yeux, il lui semble continuer de tourner dans le même sens que celui où elle avait tourné dans l'instant précédent. Il y a donc des parties excitées dune manière particulière par le déplacement du corps, parties dans lesquelles, après cessation de ce déplacement, subsiste pendant quelques instants l'excitation, c'est-àdire la sensation de déplacemeut. A ce moment, la marche est mal assurée, parce que l'équilibre est mis en déiaut par suite de cette sensation subjective d'un dé])lacement qui n'a pas réellement lieu.

De même quand on attache un animal (lapin) sur une planche et lui fait subir un rapide mouvement de rotation, l'animal détaché aussitôt après présente une marche incertaine, parce qu'il a des sensations subjectives persistantes de rotation. Sans doute, l'état des impressions visuelles n'est pas étranger à ces sensations subjectives; mais comme le vertige de Purkinje se produit également quand on tourne très vite avec les yeux fermés, il faut en conclure que l'impression a lieu encore? dans un autre organe des sens.

Or, comme les lésions des canaux semi-circulaires amènent chez l'animal des troubles d'équilibre semblables à ceux du vertige de Purkinje, il paraît rationnel d'admettre que ce sont ces canaux semicirculaires qui sont le siège des excitations dans le vertige de Purkinje, comme ils sont le siège d'une excitation traumatique lors de leur lésion. Quand un canal semi-circulaire est blessé, l'animal éprouve une sensation subjective de rotation, qui, pour rétablir l'équilibre, l'amène à tourner ou culbuter en sens inverse.

Cette interprétation du phénomène expérimental est corroborée par l'étude des faits pathologiques connus sous le nom de maladie de Menière; les sujets atteints de cette affection éprouvent du vertige, c'està-dire une sensation subjective de déplacement; ils souffrent en même temps de bourdonnements d'oreilles; or, à l'autopsie on a toujours trouvé des lésions des canaux semi-circulaires.

Or, il se trouve que ces canaux sont au nombre de trois et disposés précisément ,de manière à répondre chacun à l'une des trois coordoimées de l'espace. Cette disposition, qui a frappé les physiologistes, les avait amenés à penser que ces canaux, faisant partie de l'oreille interne, serviraient à juger de la direction des sons. 11 est prouvé aujourd'hui que nous jugeons de la direction, de l'origine, pour ainsi dire du relief des sons, par le fait des sensations bi-auriculaires combinées, comme nous jugeons du relief des objets (vue stéréoscopique par la vision bi-ociUaire. Si avec leur triple direction ces canaux ne donnent pas l'orientation des sons, ils ne peuvent servir qu'à l'orientation d'équilibre de la station et du mouvement K

1 V. Laborde et Mathias Duval. Svr le sens de c'espace (Société d'anthropologie, t. V, 1SS2. p. 11^).