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lieures à une autre région de ces cornes situées au-desf?ous ; 2° que les racines antérieures partent des cornes antérieures et traversent presque horizontalement le faisceau blanc antéro-latéral ; ce faisceau est constitué par des fibres qui viennent du corps strié dans les cornes antérieures, et par des commissures verticales d'une partie de ces cornes à une autre partie située au-dessus ou au-dessous (fig. 13, p. 38).

Nous avons donc à étudier la moelle sous deux points de vue: 1» connue conducteur (cordons lilanc et axe gris): i" comme centre des racines rachidiennes (axe gris seulement).

1« Voies de conduction dans la moelle. — Pour établir les fonctions conductrices de la moelle, on expérimente successivement sur les divers faisceaux qui la composent, en les excitant, en les sectionnant, en observant les trouilles produits par leurs diverses lésions expérimentales ou morbides, et enfin en étudiant les dégénérescences ascendantes ou descendantes qui sont la conséquence de ces lésions. Nous allons passer en revue chaque cordon de la moelle en indiquant les résultats obtenus par ces divers modes d'investigation : ces résultats devront nous montrer à quelle espèce de conduction (motrice ou sensitive) président ces faisceaux, et si cette conduction se fait d'une manière directe ou croisée, c'est-àdire avec décussation partielle ou complète sur la ligne médiane.

Faisceaux postérieurs. — Tous les physiologistes, depuis Magendie, ont reconnu que les faisceaux blancs postérieurs sont directement excitables par les irritants même les plus légers, et donnent alors lieu, de la part de l'animal, à des réactions générales marquant qu'il éprouve de la douleur, en même temps que se produisent des mouvements réflexes énergiques. Mais on a dû se demander si dans ces expériences on mettait réellement en jeu l'excitabilité des cordons postérieurs, ou seulement celles des fibres des racines postérieures, et van Deen, Stilling, Brown-Séquard n'avaient pas hésité à refuser aux cordons postérieurs toute excitabilité propre, autre que celle qu'ils emprunteraient aux fibres radiculaires correspondantes. Mais les recherches de Longet, Cl. Bernard, Chauveau, Schiff ont mis hors de doute l'excitabilité de ces cordons. Schiff expérimentait en isolant ces cordons dans une longueur de 5 à6 centimètres, et en excitant l'extrémité inférieure de la bandelette blanche, qui n'avait plus alors de connexion avec la moelle que par son extrémité supérieure. Ces cordons sont donc excitables par eux-mêmes, et n'empruntent pas cette excitabilité aux racines sensibles qui les traversent. Mais il ne faut pas se hâter d'en conclure que les cordons postérieurs représentent uni-

quemeiit des voies conductrices de la sensibilité, ni surtout qu'ils sont les conducteurs de tous les modes de sensibilité. En efifet, les expériences qui consistent à couper transversalesment toute la moelle à l'exception des faisceaux postérieurs, ou bien à couper les faisceaux postérieurs en respectant le reste de la moelle, prouvent que ces faisceaux ne sont pas les conducteurs de toutes les impressions périphériques vers l'encéphale, car dans la première expérience on constate l'abolition complète de la sensibilité à la douleur, tandis que dans la seconde cette sensibilité est conservée.

A quoi servent donc principalement les cordons postérieurs? L'étude des dégénérescences consécutives aux sections de ces cordons et des racines correspondantes répond jusqu'à un certain point à cette question. Quand on sectionne les racines postérieures entre leur point d'émergence et leur ganglion, le tronçon attenant à la moelle éprouve la dégénérescence wallérienne, ainsi que nous l'avons vu plus haut (p. 53). Or, en étudiant dans la moelle, par des coupes successives, les fibres dégénérées, on voit que ces fibres, c'est-à-dire les racines postérieures, nombreuses d'abord au niveau de l'origine de la racine sectionnée, deviennent de plus en plus rares à des niveaux supérieurs et s'épuisent dans la substance grise à une distance assez faible de leur origine, sans jamais remonter jusqu'à la moelle allongée. Donc les conducteurs centripètes ou sensitifs ne se continuent pas directement avec les fibres des cordons postérieurs, mais avec la substance grise (nous verrons bientôt qu'ils se continuent également avec une partie des cordons latéraux). Après la section des cordons postérieurs, on voit se produire en eux une dégénérescence ascendante: le faisceau dégénéré va en s'attéuuaut et finit en pointe au contact de la substance grise, sans atteindre le niveau du bulbe. Ces résultats, obtenus par Turck, Gharcot, Vulpian, Bouchard, et confirmés récemment pai' Schiefferdecker, nous montrent donc que les cordons postérieurs doive>ii être considérés principalement comme des fibres longitudinales commissurales, reliant par un trajet en arc, les divers étages de Taxe gris de la moelle.

Nous ne pensons pas cependant que cette conclusion doive être admise d'une manière trop absolue, c'est-à-dire trop exclusive D'après Schiff, les animaux chez lesquels on a coupé transversalement toute la moelle, à l'exception des cordons postérieurs, ont perdu toute sensibilité à la douleur; mais ils ont con?>eT\'è\aL sensibilité de contact ; si on cautérise un point de leur membre postérieur, ils ne crient pas, ils tournent la tête et regardent vers la région cautérisée, ayant seulement conscience d'un contact en ce point. D'après quelques données

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anatomiques, nous aJopterions volontiers cette conclusion, que les cordons postérieurs, outre leurs fibres commissurales en anse, possèdent encore des fibres conductrices de la sensibilité tactile. En effet, on voit ces cordons postérieurs, au niveau du collet du bulbe, présenter un entre-croisement qui va donner naissance à la partie sensitivedes pyramides, ainsi que nous l'avons décrit avec le professeur Sappey. Cet entre-croisement de fibres sensitives, faisant suite aux cordons postérieurs, est relativement considérable cliez l'homme (V. fig. 18 ci-aprés), dont toute la surface du corps, et particulièrement les extrémités des membres, sont richement pourvues d'organes du tact ; il est moins prononcé chez les animaux et même presque nul chez ceux qui, comme le rat, le lapin, ont l'appareil tactile plus spécialement développé dans la peau de la face. En présence de ces faits anatomiques, il nous semble qu'il ne faut pas trop légèrement condamner l'opinion de Schiif, et que ses expériences sur les animaux devront être surtout contrôlées par l'étude des formes cliniques que l'homme peut présenter. Il est vrai que, dans l'ataxie locomotrice, dont la lésion consiste en une atrophie presque complète des cordons postérieurs, la sensibilité à la douleur et à la température peut être conservée d'une manière plus ou moins complète ; mais la sensibilité à la pression, la sensibilité tactile du pied est presque toujours altérée, et la sensibilité générale présente des troubles constants.

Cordons antérieurs et laiérauj:. — Les cordons antérieurs et latéraux sont excitables, mais ce fait n'a été nettement démontré que par des expériences récentes (Vulpiau). Galmeil et Fiourens n'avaient pas obtenu de résultats en portant l'excitation sur ces cordons : Longet les avait trouvés excito-moteurs ; mais van Deen, Brown-Séquard et Chauveau, après de nombreuses expériences, étaient revenus à l'ancienne opinion de Fiourens et de Galmeil. Vulpian a montré que ces résultats contradictoires tenaient aux modes divers d'excitation mis en usage. Il a constaté qu'il faut une excitation très énergique pour déterminer les contractions dans les muscles recevant leur innervation des parties situées au-dessous du faisceau excité ; que les attouchements, les piqûres, les grattages superficiels ne produisent aucun résultat, mais qu'on met en jeu l'excitabilité de ces faisceaux en les pressant entre les mors d'une pince. L'expérience suivante de Yulpian est on ne peut plus explicite à ce sujet: « Sur un lapm ou un chien, on met à nu, après éthérisation, la partie postérieure de la région dorsale de la moelle et la partie antérieure de la région lombaire, puis on coupe la moelle en travers le plus en avant possible. On laisse reposer l'animal pendant une heure environ, après avoir recousu la plaie. On ouvre de nouveau cette plaie, on coupe toutes les racines antérieures et postérieures dans toute la longueur de la portion de la

moelle mise à nu en arrière de la section transversale, puis on enlève, soit par arrachement, soit par incision, les faisceaux postérieurs et même une partie des faisceaux latéraux dans toute cette longueur. Si Ton pique alors avec une grosse épingle les faisceaux antérieurs à une faible distance de l'endroit où la moelle avait été préalaljlement coupée en travers, on détermine des contractions plus ou moins fortes, un soubresaut plus ou moins violent dans le train postérieur de l'animal, surtout dans le membre correspondant au faisceau piqué. Les effets sont encore plus accusés si, au lieu de piquer les faisceaux subsistants, on les comprime entre les mors d'une pince à dissection. » Ces résultats, obtenus par des excitations mécaniques, ont une valeur incomparablement supérieure à ceux que, dans diverses expériences que nous n'analyserons pas ici, on a obtenus en employant l'excitation électrique : car, quelque moyen qu'on emploie pour éviter, dans des expériences de ce genre, les courants dérivés, on n'est jamais certain d'avoir limité l'excitation électrique aux parties directement excitées. Des résultats fournis par l'excitation nous pouvons donc déjà conclure que les cordons antérieurs et latéraux représentent, du moins pour leur plus grande partie, des conducteurs centrifuges, c'est-àdire moteurs.

L'étude des résultats fournis par les sections simples vient encore compléter cette première notion. Quand on coupe transversalement la moelle épinière de manière à ne laisser d'intacts que les cordons antérieurs avec une pai'tie des cordons latéraux, lorsque même on ne laisse, comme moyen d'union entre la partie de la moelle située en arrière et celle située en avant de la section transversale, que les faisceaux antérieurs, on voit que les parties (membres postérieurs) situées en arrière du lieu de section ont conservé leurf5 mouvements volontaires (van Deen). D'autre part, quand on coupe uniquement les faisceaux antéro-latéraux, la mobilité volontaire est abolie dans les parties situées en arrière de la section. Donc lee cordons antéro-latéraux servent, au moins en grande partie, à conduire les ordres de la volonté ; ils font communiquer les centres encéphaliques avec la substance grise de la moelle (Cornes ai'tà rieur es).

Ou sait que les cordons antérieurs et surtout les latéraux ëg continuent en haut avec les pyramides bulbaires, en subissant au niveau du bulbe (fig. 17, p. 72) un entre-croisement tel que rhémispbére cérébral droit commande les mouvements du côté gauche du corps. Audessous de rentre-croisement bulbaire, les cordons antérieurs, conducteurs de la volonté, suivent-ils, dans leur parcours médullaire, un trajet direct, c'est-à-dire restent-ils toujours du même côté ? Les obser-

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valions cliniques et les vivisections paraissent démontrer que, pour la majorité des fibres des cordons aniéro-latéraux, le trajet médullaire est direct et non croisé ; mais l'analomie microscopique nous montre qu'il y a cependant, au niveau de la commissure blanche antérieure, une légère décussalion des cordons blancs. En tenant compte de ce fait anatomique, en ayant de plus égard à la propriété qu'a une moitié latérale de la substance grise de transmettre à l'autre moitié les excitations quelle a reçues, on se rendra facilement compte des phénomènes que présentent les animaux sur lesquels on a pratiqué une hémisection de la moelle; dans ce cas, les mouvements volontaires sont complètement conservés dans la moitié du corps opposée à Thémisection médullaire; mais ces mouvements ne sont pas complètement abolis dans les membres correspondant au côté lésé ; ils sont seulement faibles, mal assurés, incertains.

Mais les cordons antéro-latéraux ne contiennent-ils que des fibres conductrices centrifuges volontaires ? Ne renferment-ils pas des fibres sensitives (centripètes) et des fibres commissurales qui seraient aux parties grises des cornes antérieures ce que les cordons postérieurs sont aux parties grises postérieures? D'une part, les expériences de" vivisection nous montrent que l'excitation directe de la partie postérieure des cordons latéraux détermine une douleur vive ; cette partie renferme donc des fibres centripètes. D'autre part, l'étude des dégénérescences succéilant à une section transversale nous éclaire et sur la situation de ce ces fibres centripètes et sur l'existence de fibres commissurales. En effet, les lésions ou les sections transversales de la moelle produisent dans les cordons blancs antéro-latéraux une atrophie ou dégénérescence ascendante localisée dans la partie postérieure du cordon antéro-latéral, contre la substancs grise des cornes postérieures; ces atrophies ascendantes atteignent et dépassent le niveau supérieur de la moelle. Il y a donc bien, dans cette partie des cordons latéraux, des voies conductrices centripètes, qui se continuent jusque dans les organes encéphaliques.

Pour résoudre la question de savoir si les autres parties des cordons antéro-latéraux représentent uniquement des conducteurs volon'aires centrifuges, il suffit d'observer les dégénérescences de ces cordons chez les sujets atteints de lésions graves du corps strié. Dans ces cas, une dégénérescence, qui commence au niveau des fibres pédonculaires correspondant au corps strié lésé, s'étend aux fibres longitudinales de la protubérance et du bulbe du même côté, puis à une partie des faisceaux antéro-laléraux de la moelle ; mais dans la moelle cette atrophie descendante occupe seulement la partie moyenne du faisceau latéral du côté opposé à la lésion cérébrale, et une petite partie du bord interne du faisceau antérieur du côté correspondant à cette lésion. Donc les fibres conductrices centrifuges volontaires ne constituent qu'une partie des cordons antéro-latéraux de la moelle; elles constituent, après entre-croisement au niveau du bulbe, la partie moyenne des cordons latéraux proprement dits, et, sans entre-croisement au niveau du bulbe, la partie la plus interne des cordons antérieurs; ce sont ces

derniers conducteurs qui s'eutre-croisent, pendant leur trajet médullaire, dans la conimissure blanche antérieure.

Que représentent donc les autres parties des cordons blancs antérolatéraux (à part la partie sensitive sus- indiquée), auxquelles on ne saurait attribuer la fonction de conducteurs centrifuges volontaires? Cette question trouve cette fois sa solution dans l'étude des atrophies qui succèdent à une lésion ou à une section complète de la moelle, ou seulement de ces cordons. Dans ces cas l'atrophie descendante n'est pas limitée, comme dans le cas de lésion du corps strié (ou de la capsule interne), à une faible partie du cordon antéro-latéral ; elle occupe toute l'épaisseur de ce cordon au niveau de la lésion, et descend depuis ce point en s'atténuant successivement jusqu'à l'extrémité inférieure de la moelle. Comme pour les cordons postérieurs, ces fibres, offrant une dégénérescence angulaire, nous représentent des fibres commissurales en anse, unissant les divers étages de la substance grise des cornes antérieures.

Substance grise de la moelle. — Tous les physiologistes sont d'accord pour reconnaître que la substance grise de la moelle n'est pas excitable expérimentalement. C'est là, du reste, un fait qui s'observe dans tous les autres amas de substance grise de l'axe nerveux cérébro-spinal, et qui ne perdra son caractère général que lorsqu'il aura été bien prouvé que la substance grise corticale des hémisphères est directement excitable par les moyens expérimentaux. Les recherches faites par l'application d'excitations diverses sont donc absolument impuissantes à nous instruire sur les fonctions grises de l'axe médullaire. Mais déjà, par exclusion, n'ayant pas trouvé, dans les cordons postérieurs, des voies suffisantes de conduction centripète, et n'ayant trouvé dans les cordons latéraux que des voies centripètes insuffisantes, nous devons être amenés à penser que c'est par l'axe gris que s'effectue cette conduction. Les expériences de section de la moelle confirment cette manière de voir et jettent un jour tout nouveau sur le mode selon lequel se fait la conduction de la sensibilité dans la moelle.

L'expérience montre, en effet, tout d'abord que la section des faisceaux postérieurs, des faisceaux latéraux et des faisceaux antérieurs laisse persister la sensibilité. La vivisection la plus concluante serait celle qui consisterait à couper transversalement la substance grise, en laissant intactes les parties blanches qui l'enveloppent; mais si l'on a présente aux yeux la forme qu'affecte l'axe gris médullaire (fig. 12, p. 37), on comprendra facilement qu'une semblable opération peut être regardée comme impossible, et qu'il n'y a que peu de confiance à accorder aux expériences dans lesquelles on suppose l'avoir à peu près correctement réalisée. Mais on peut du moins, ainsi que l'indique Vulpian, « faire une excision

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profonde des parties postérieures de la moelle dans une laigeur de 1, 2, 3 centimètres, et lorsque la sensibilité est conservée dans les membres postérieurs, on reconnaît, après la mort, qu'on a laissé en place, en rapport avec les faisceaux antérieurs, une partie plus ou moins étendue de la substance grise. » Ces expériences, variées de mille manières, ne laissent aujourd'hui aucun doute sur ce fait, que la conduction des impressions sensiticcs se fait, dans la moelle, principalement par la substance grise.

Mais, chose remarqualfle, les sections portées expérimentalement sur la substance grise prouvent que cette substance grise ne conduit point les impressions sensitives par des voies anatomiquement préétablies, mais pour ainsi dire d'une manière indifférente. Ces faits singuliers, et qui renversent bien des théories, entre autres celle des conducteurs sensitifs spéciaux, ont été mis dans toute leur évidence par Vulpian. Ce physiologiste a montré, en effet, que la moelle épiniére peut transmettre à l'encéphale les impressions reçues à la périphérie, même lorsqu'elle a subi des mutilations expérimentales considérables. S'il s'agit seulement de sections transversales, ces sections peuvent diviser la moelle épiniére dans une grande partie de son épaisseur, et dans un sens quelconque, sans interrompre la transmission des impressions sensitives, à la condition qu'une petite partie de la substance grise (une sorte de pont) ait été respectée par l'incision. Quel que soit le sens de l'incision transversale incomplète de la moelle, l'animal conserve incontestablement la possibilité de reconnaître le point du corps irrité, c'est-à-dire qu'il conserve encore des notions plus ou moins exactes sur la position respective des diverses régions de son corps qui sont en relation, par leurs nerfs, avec la partie de la moelle épiniére située en arriére du siège de la lésion.

Il est impossible d'accepter, en présence de ces faits si remarquables, l'hypothèse qui voudrait que chaque parcelle d'une tranche transversale, passant par un point quelconque de la substance grise médullaire, contienne des éléments conducteurs en rapport avec toutes les fibres sensitives des nerfs naissant en arrière de ce point. On est donc conduit ainsi à se demander si les impressions, arrivant dans la substance grise médullaire, n'y provoqueraient pas une opération physiologique spéciale, se produisant dans la région même qui reçoit l'impression, variant suivant le lieu d'où part l'excitation, suivant l'étendue de la région impressionnée, suivant le genre d'excitation qui donne lieu à l'impression périphérique. De cette opération physiologique résulterait une sorte d'impression centrale, médullaire, qui pourrait être ensuite transmise à l'encéphale par une voie quelconque, par un petit nombre d'éléments conducteurs comme par un plus grand nombre, et qui conserverait plus ou moins exactement, dans les éléments conducteurs, tous les caractères de Ibrme, d'intensité, et jusqu'à une sorte d'empreinte originelle, permettant au sensorium de reconnaître le siège du

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point de départ périphérique de l'excitation qui a provoqué la formation de celte impression médullaire (Vulpian).

Ces vues nouvelles ne sont pas en désaccord avec les faits cliniques. Nous citerons, pour montrer comment chez l'homme la continuité physiologique de la moelle peut être rétablie par le fait d'une continuité anatomique très restreinte, un cas qui nous paraît venir à l'appui des résultats expérimentaux. Gharcot (Leçons sur la compression lente de la onoelle épiniére) a pu examiner l'état de la moelle chez un sujet dont la paraplégie, suite du mal de Pott, avait disparu depuis deux ans. Au niveau du point de compression, la moelle n'avait que la volume d'un tuyau de plume d'oie, et la coupe correspondait au tiers de la surface de section d'une moelle normale ; on pouvait y voir, au sein de tractus fibreux durs et épiis, une grande quantité de tubes nerveux munis de myéline et de cylindres-axes ; la substance grise n'y était plus représentée que par une seule corne, où on ne trouvait qu'un petit nombre de cellules intactes.

2" La 7noeUe centre nerveux : centres réflexes en général. — Jusqu'à présent nous u'avons considéré la moelle que comme conducteur, mais elle joue aussi un rôle de centre (colonnes grises) très important. Les cellules de sa substance grise établissent d'une façon plus ou moins directe la connexion fonctionnelle entre les fibres centripètes qui y arrivent et les fibres centrifuges qui en partent : ce sont elles qui président à ce qu'on appelle actes ou phénomènes nerveux réflexes.

Ainsi la substance grise de la moelle suffit pour transformer la sensibilité en mouvement^ et le plus souvent elle le fait tout seule, sans qu'il y ait intervention de la fonction cérébrale. Si l'on coupe la moelle au-dessous du cerveau^ il n'en résulte pas pour cela que les parties périphériques cessent d'être en communicacion avec un centre nerveux réflexe : on peut donc dans ce cas provoquer le mouvement des extrémités^ par exemple, en grattant la plante des pieds. Ce même fait s'observe encore dans les paralysies d'origine cérébrale^ où le choc, le froid, la titillation et autres excitants des nerfs centripètes peuvent produire des mouvements et des récrétions.

Mais pour étudier nettement les phénomènes réflexes au point de vue expérimental, il faut s6 placer dans des conditions qui suppriment!, de la part de l'animal en expérience, tous les mouvements spontanés ou voulus, et ne laissent de manifestés que ceux qui sont le résultat direct des excitations que l'on porte sur ses surfaces sensibles, A cet effet, il faut supprimer les fonctions de l'encéphale en interrompant toute communication entre lui et la moelle épiniére, siège des réflexes les plus élémentaires, les plus simples et les