LOIS DES REFLEXES

<5i l'excitation augmente encore, la réaction motrice s'étendra à des fibres centrifuges d'un niveau différent, mais toujours en s'avançant vers la partie supérieure (ou antérieure de la moelle), c'est-à-dire que l'irradiation s'étend de bas en haut, de la moelle épinière vers la moelle encéphalique (bulbe, protubérance, etc.) (loi de l'irradiation). En dernier lieu, si l'excitation et, par suite, la réaction motrice sont assez énergiques pour se propager de bas en haut jusqu'au bulbe et à la protubérance, la réaction devient générale, se propage en tous sens, mémo de haut en bas, de sorte que tous les nmscles du corps y prennent part, le bulbe formant comme un foyer général d'où s'irradient tous les mouvements réflexes (loi de la r/énércdisaiion).

Les mouvements réflexes, obéissant aux cinq lois que nous venons de citer, présentent encore ceci de remarquable, qu'ils se produisent avec une régularité, une coordination, qui semblent indiquer que ces réactions réflexes sont adaptées à un but. II semble qu'il y a dans les dispositions histologiques de la moelle un mécanisme jrréétabli. dont les manifestations avaient si fortement impressionné les premiers vivisecteurs. qu'ils n'ont pas hésité (Robert Wytt, Prochaska, Legallois, Pfliiger) à doter la moelle de quelques -imes de ces propriétés psychiques , si vagues et si mal définies , que l'on désigne sous les noms de sensorium commune^ volonté, perception^ âme. etc. Ainsi une grenouille à laquelle on a enlevé le cerveau (pour éliminer toute influence étrangère à la moelle', réagit, quand on pince une de ses pattes, comme pour se défendre : si on cautérise la peau d'un de ses membres avec une goutte d'acide, elle l'essuie immédiatement avec cette patte ; si, par exemple, l'acide a été déposé sur la racine de la cuisse ou sur le bassin: bien plus, si on ampute le membre qui se fléchit ainsi vers la cuisse, on voit l'animal, réduit à son centre médullaire, après de vains efforts du moignon pour atteindre la partie lésée (loi de runilatéralité),'?i l'irritation persiste et surtout si elle augmente, se servir du membre du côté opposé (loi de symétrie) pour aller frotter et essuyer la place irritée. L'irritation continuant, il peut se produire des mouvements dans tous les membres de l'animal, un saut en avant, la fuite, en un mot. Des mouvements de ce genre, quoique moins complets, se manifestent chez l'homme pendant le sommeil, quand les organes cérébraux sont complètement inactifs, et que l'action de chatouiller la plante du pied, quoique non perçue, n'en amène pas moins le retrait brusque du membre correspondant, ou des deux membres, etc. On voit que le plus grand nombre des réflexes coor* donnés ont le caractère de mouvements de défense.

Variations d'intensité des mouveme'tts réflexes. — Quels qufj

soient les phénomènes qui se passent dans les centres de substance grise (globules nerveux) lors de la production d'un réflexe, on désigne sous le nom de pouvoir réflexe la propriété qu'a l'axe gris de la moelle (ouïes centres semblables) de transformer des impressions centripètes en réactions centrifuges ; cette expression offre une certaine commodité de langage, car il est des agents qui paraissent porter leur action sur le pouvoir réflexe pour l'exagérer ou le diminuer, sans agir aucunement sur la partie centripète ou centrituge de l'acte, mais uniquement sur l'acte central. Nous ne pouvons rapporter ici les nombreuses recherches par lesquelles on est parvenu à préciser ainsi l'action centrale de ces agents et distinguer ceux-ci des agents analogues qui portent plus spécialement leur action sur les voies périphériques : il nous suffira de rappeler les belles expériences de Cl. Bernard sur le curare et les nerfs moteurs (\ . physiologie des muscles, irritabilité musculaire). Quant aux agents qui modifient le pouvoir réflexe, nous citerons :

La température ambiante: les wîowîjemen ^5 réflexes sont chez la grenouille plus énergiques et plus faciles à provoquer en été qu'en hiver (Brown-Séquard, Gayrade), mais aussi le pouvoir réflexe s'épuise plus vite pendant la saison chaude. Les sections de la moelle ou sa séparation de l'encéphale : dans ces cas, les réflexes sont exagérés, ce qui paraît dû à une irritation des centres par le fait même de la section, plutôt qu'à l'interruption de toute communication entre ces centres et d'autres centres dits tnodérateurs (Setschenow) : et, en effet, cette exagération du pouvoir réflexe après les sections est de peu de durée. Un certain nombre de poisons portent directement leur action sur les centres pour en exagérer le pouvoir réflexe : tels sont la strychnime, la morphine, la picrotoxine, la nicotine et certains produits plus ou moins pathologiques de l'organisme, comme dans les infections septiques, l'urémie, l'ictère grave.

Par contre, le pouvoir réflexe est diminué par l'anémie, par de nombreuses excitations antérieures qui l'ont épuisé, et par certaines substances toxiques ou médicamenteuses comme l'acide cyanhydrique, le bromure de potassium et certains principes de l'opium i.

1 Les recherches de Cl. Bernard sur les anesthésiques ont montré que tous les principes de l'opium ne sont pas des calmants; les uns sont excitateurs du système nerveux (excito-réflexes) ; ce sont: la thébaïne, la papavérine et la narcotine ; les autres sont, en effet, modérateurs de l'excitabilité dos centres nerveux, ce sont: la codéine, la narcéine et la morphine.

A côté des modérateurs du pouvoir réflexe du centre médullaire, il faut citer quelques agents qui portent plus spécialementleur action sur des centres nerveux plus élevés : ce sont les anesthésiques^ qui dimipuent ou abolissent

CENTRES MEDULLAIRES 69

3*^ Des centres réflexes spéciaux de la moelle. — Lorsque, sous l'influence d'excitations faibles ou spécialement localisées, les mouvements réflexes ne s'irradient pas de manière à produire des contractions générales, lorsqu'ils restent circonscrits dans un domaine particulier de la sphère motrice, ce domaine est toujours dans un rapport constant avec la partie de la sphère sensitive sur laquelle a été portée l'excitation, c'est-à-dire que, selon que toile partie de la peau aura été excitée, ce sera toujours tel ou tel muscle, tel ou tel groupe de muscles, qui entrera en action. l''n d'autres termes, il y a un groupement, un rapport anatomique l)réétabli entre certains amas de cellules nerveuses de l'axe gris, d'une part, et certaines fibres centripètes et centrifuges, d'autre I)art ; et tant que le phénomène réflexe reste circonscrit, il est toujours, par l'excitation des mêmes fibres sensitives, localisé dans les mêmes fibres motrices. Aussi l'expérimentation permet-elle de distinguer dans la moelle des centres circonscrits, c'est-à-dire des localisations fonctionnelles médullaires formant comme le premier échelon de la série des localisations plus élevées qu'on a établies dans les organes de la base de l'encéphale et que la physiologie expérimentale et la physiologie pathologique poursuivent aujourd'hui jusque dans la couche grise corticale des circonvolutions. Les différents centres fonctionnels dont l'existence dans la moelle est aujourd'hui bien établie sont :

Centre cardiaque (Cl. Bernard). — Ce centre correspond à la partie inférieure de la région cervicale et à la partie moyenne de la région dorsale ; son excitation accélère les battements du cœur; la transmission de cette excitation se fait par les nerfs cardiaques sympathiques qui émergent de la moelle avec les racines du ganglion cervical inférieur; c'est le nerf accélérateur du cœur.

Centre cilio -spinal. — Par la précieuse méthode d'éîude que lui a fournie la rechercha des dé.^'énérescences des nerfs sectionnés, Waller a pu montrer que les filets donnés à l'iris par le sympathique cervical naissent de la région cervicale inférieure de la moelle. Chauveau a montré qu'à ce niveau existe un centre dit cilio-spinal, qui s'étend de la sixième vertèbre cervicale à la deuxième dorsale, et préside à la dilatation de Tiris ; l'excitation des racines sensitives qui aboutissent à cette région de la moelle produit la dilatation de l'iris.

Centre ano-spinal (Masius ^). — Ce centre siège, chez le lapin, au

la fonction des centres de perception ; tels sont : le chloroforme, l'éther, le chloral, le bromoforme, le bromal. V. Cl. Bernard, Leçons sur les anesthésiques et sur l'asphyxie. Paris, 1875.

4 Masius, Du centre ano-spinal (Journal de Vanatomie de Robin, iS68 p. 197).

niveau du disque intervélébral unissant les sixième et septième vertèbres lombaires. Il préside à la tonicité musculaire et à la contraction réflexe du sphincter anal. La section de la moelle faite au-dessus de ce centre ausmente les contractions toniques et réflexes du sphincter, et nous avons vu, en effet (p. 68), que toute section de la moelle augmente le pouvoir excito-moteur des régions sous-jacentes à la section, Gluge a publié des expériences qui l'ont amené à admettre l'existence de deux centres ano-spinaux, l'un présidant à la tonicité, l'autre aux mouvements réflexes du sphincter.

Centre vésico-spÎ7ial (Giannuzzi). — Ce centre est situé au-dessus du précédent, au niveau de la troisième et de la cinquième vertèbre lombaire; il préside aux contractions des muscles delà vessie. Chez un chien dont la moelle est coupée au-dessous de la région dorsal •. si on touche le gland ou le prépuce, ou si on chatouille le pourtour de l'anus, la vessie se vide par suite d'un phénomène réfiexe dont le centre est dans la région sus- indiquée (Goltz).

Centre ge'nîto-spinal (Bûdge). — Ce centre, situé au niveau de la quatrième vertèbre lombaire chez le chien, n'aurait que quelques lignes de longueur. Il siège probablement, chez l'homme, vers le milieu de la moelle dorsale. Il préside à la contraction des canaux déférents et des vésicules séminales chez le mâle, à celle de l'utérus chez la femelle. En effet, lorsque la moelle est coupée immédiatement au dessus de ce centre, on peut encore, par des excitations appropriées, produire tous les phénomènes dont est normalement le siège l'appareil génital. On détermine chez le chien l'érection et des mouvements rythmiques du bass'n en chatouillant le pénis (Goltz) ; une chienne, dont la moelle avait été coupée à la hauteur de la première lombaire, a présenté les phénomènes du rut, a été fécondée, enfin amis bas, comme une chienne dont la moelle est intacte.

Enfin, la moelle, par l'ensemble de divers centres, préside à la coordination des mouvements de locomotion ; nous avons déjà insisté sur cette coordination médullaire de réflexes généraux adaptés à un but. Nous ajouterons seulement ici qu'après l'ablation du cerveau sur une grenouille, non seulement l'équilibre et les mouvements d'ensemble sont possibles, mais qu'ils s'exécutent avec une sorte de fatalité, comme si le libre fonctionnement du cerveau protégeait l'indépendance des groupes musculaires. Quand l'un des membres se meut, les autres se meuvent aussitôt. Quand l'un d'eux est mis au repos, les autres cessent également de se mouvoir (Onimus). Mais nous verrons bientôt que d'autres organes, notamment le cervelet, jouent, surtout chez les animaux supérieurs, un rôle importan dans la coordination des mouvements.

En résumé, l'étude de la moelle, considérée comme centre, nous montre que, de même que chez les articulés, chaque centre d'action du système nerveux est distinct, et que leur ensemble forme deux cordons parallèles présentant des renflements successifs, de même le système nerveux cérébro-spinal est composé d'un certain nombre de centres nerveux échelonnés ayant chacun une certaine spécialité, rece-