ABSORPTION

FiG. 93. — Eléments de l'épithélium

cylindrique*.

de l'absorption est doue la manière dont se comporte l'épithélium intestinal pendant ces phénomènes.

La nmqucuso intestinale, afin de multiplier les contacts avec les matières à absorber, forme de nombreux plis, tels que les valvules conniventcs, et surtout les villosilés. Les villosités se composent d'un revêtement de cellules cylindriques (fig. 93) qui, vues de face, représentent une espèce de carrelage hexagonal (loase libre de la cellule), tandis que par leur sommet elles s'insèrent sur le corps de la villosité (fig.

94), et sont en contact avec des cellules plus petites, polyédriques ou irrégulières, germes de futures cellules cylindriques (qui sont à celles-ci ce que la couche de Malpighi est aux cellules plus superficielles de l'épiderme)*. La partie centrale, ou corps de la villosité, est très compliquée (V. fig. 94, A et G) : elle se compose d'un tissu connectif embryonnaire, avec un grand nombre de cellules embryonnaires ou plasmatiques. Dans ce tissu se trouvent deux systèmes vasculaires : c'est d'abord un lacis de vaisseaux sanguins placés dans toute l'épaisseur, mais surtout vers la superficie, et arrivant si près de la superficie qu'il est presque en contact avec l'épithélium. En second lieu, nous trouvons un canal central, extrémité d'un chylifèrc, qui se termine vers le sommet du corps de la villosité d'une manière encore hypothétique (V. plus haut. Système lymphatique, p. 272). Les uns veulent qu'il se termine en cul-de-sac, les autres qu'il se confonde graduellement avec la substance du corps de la villosité. (Quoi qu'il en soit, l'aspect général donne à penser que le canal dont il s'agit est, par rapport à l'absorption, sous la dépendance du réseau des vaisseaux sanguins au milieu duquel il est placé.)

1 D'après les recherches de Debove (Comptes rendus de V Académie des sciences, décembre 1872), ces cellules profondes représenteraient une couche endothéliale, c'est-k-dive formée de cellules identiques à celles qui recouvrent les séreuses, cellules plates unies entre elles par un ciment très fin. Elles sont rendues visibles par l'emploi du nitrate d'argent. D'après Debove, ce que His a vu et figuré dans les villosités comme le revêtement d'un chylifère central serait précisément la couche endothéliale, sous-épithéliale qui appartient à la surface de la villosité (?).

* a. Quatre cellules unies entre elles, vues de côté; leur bord libre (en haut) présente un rebord épais, strié de fines radiations; — b, cellules analogues vues inclinées par leur face libre (en haut et en dehors). On y remarque la forme hîxagonale de la coupe et le rebord épais;— c, cellules raodifiêss par l'irabibition et un peu altérées; elles sont effilées à leur rebord supérieur (Virchow).

Kuss et Du VAL, Physiol.

Nous voyons donc déjà que les vaisseaux saniruins sont mieux disposés pour l'absorption que les chylifères.

Quand l'estomac livre par ondées son contenu à l'intestin grêle, les villosités, épithélium et corps de la villosité, changent d'aspect au contact de ce liquide. On peut provoquer artificiellement ce phénomène en prenant le contenu d'un estomac en pleine digestion, le

FiG. 94. — Villosités intestinales observées pendant l'absorption, surtout

pendant Tabsorption de la graisse (Virchow) *.

filtrant, et plaçant ce liquide en contact avec la muqueuse intestinale fraîchement mise à nu et encore vivante. Toute autre substance que le contenu stomacal, c'est-à-dire tout aliment qui n'est pas dilué dans une grande quantité de suc gastrique, ne produit aucun effet sur la muqueuse intestinale ; mais au contact du liquide précédent, même quatre heures après la mort, on voit la muqueuse devenir blanche, plus épaisse, plus résistante. En regardant de plus pi-cs, on s'aperçoit que tout d'abord ces phénomènes tiennent seulement à des changements dans l'épithélium ; excitées par le suc gastrique, les cellules épithéliales, qui chez l'animal à jeun sont petites^ comme diffluentes et forment à peine une membrane bien distincte, ces cellules se gonflent, s'érigent pour ainsi dire, triplent de volume et forment une membrane résistante et presque disséquable J alors le?

A, Villosité intestinale do l'hoiiUDC prise dans le jéjunum; — en a, ou voit répiil.i'lium cylindrique, avec son fin bourrelet et ses noyaux, persistant encore à la surfr,cc <'i: a villosité; — c, vaisseau chylifêre central; — i-, i\ vaisseaux sanguins: dans le reste du corps de la villosité, on aperçoit les noyaux embyronuaires du tissu conjonctif.

B, villosité du chien contractée.

C, Villosité pendant la résorption intestinale : la graisse envahit le corps mémo do la villosité; — en D, on voit une goutte considérable dégraisse. [Grossiss. 280.)

AusORi^iION 327

villo.site.s sont pressées les unes contre les autres, et l'éi)itliélium tot-nic les 4/5 de leur épaisseur. De iilus. les cellules épithéliales cliangrent de couleur, deviennent Llanchatres. et Ton peut constater (pie cet aspect est dû à un jirand nonil)re de gouttes de graisse placées dans leur intérieur ; ce i)liénoniène a lieu alors même que le lirpiide stomacal mis en contact avec la murpiouse «'tait complètement déi>ourvu de graisse. Mais nous savons que toute cellule contient de la graisse, dissimulée, il est vrai, mais qui devient libre et visil)le en certaines circonstances et })articuli<''i'«>ment sous l'influence d'une transformation intime qui est connue le signal de la mort de la cellule. Il est rlonc probable que le cylindre épith<'lial qu'on a alors sous les yeux est près de sa fin. qu'il va bientôt tomlier en ruine et qu'il s'opère une véritable //i^î^t; èpithcUale delà muqueuse; c'est ce que nous verrous, en effet. Lorsque le cbyme contient des corps gras, ce fait est encore bien plus apparent, la blancheur est plus éclatante, les sphères graisseuses plus considérables: mais là encore on verra bientôt le tout disparaître et être remplacé par im jeune épithélium^.

Cet aspect blanchâtre, cette turgescence commence vers la base libre de l'épithélium, gagne peu à peu sa profondeur et finit par envahir le corps même de la villosité (fig. 94. G); mais toujouis c'est l'épithélium du sonnnet de cette papille qui est le premier blanchâtre et gonflé, et donne ainsi à la saillie Ailleuse un aspect tout particulier, qui nous permet de comprendre ce que Lieberkiihn avait vu et interpnHé. en lui donnant le nom (X ampoule (de petit réseivoir aspirateur du chyle). Le mandrin ou corps de la villosité se modifie alors cons(*cutivement à l'épithélium. et, au moment où celuici devient granideux et va tomber, on voit le sonnnet de la villosité. se transformer en une grappe de gouttelettes gi-aisseuses, qui apparaissent successivement dans le corps et la base de la villosité, et sont souvent rangées en lignes plus ou moins régulières, ce qui a fait croire à la présence de vaisseaux particuliers ; il est plus probable qu'il se passe là des phénomènes de nutrition dans les éléments })lasmatiques de la nmqueuse, phénomènes accompagnés de métamorphoses analogues à celles que nous avons vues dans l'épithélium. Ces phénomènes sont encore plus intenses lorsque le liquide intestinal contient beaucoup d.e graisse (fig. 04, C, c).

i V- Kiiss, Gazette médicale de Strasbourg, i?>ih, p, 3S: Sur Vabsorptlotii Finck,5!//- îa physiologie deVépithélium inteslinoJ. Thèse de Strasbourg-.

L. LerebouUet, De Vépithéiiunx intestino.l au point de vue de V absorption

des matières grasses. Thèse de Strasbourg, 1866, n" 570.

Cet aspect est ijarfois modifié, surtout chez le chien (lig. 94, eu B),par uue déformation de la villosité,mais ce n'est là qu'un phénomène accessoire dû à la contraction de tibi'es musculaires lisses. En effet, le corps delà villosilé renferme des éléments contractiles rudimentaires: ils sont disposés, surtout autour du chylifere central, en stries longitudinales parallèles à l'axe de la viliosité, puis se recourbent en anse veis le sommet, où Moleschott et Donders ont reconnu des fibres contractiles lisses (cellules contractiles) disposées transversalement.

En somme, nous venons d'assister à un phénomène de passage: répithélium,par sa vie propre, par sa nutrition, s'est gorgé du produit de la digestion avec lequel il était en contact, et l'a transmis aux éléments globulaires du corps de la viliosité. La pénétration a eu lieu, il suffit désormais d'un phénomène de diffusion pour que le sang absorbe les liquides avec lesquels il est en contact immédiat. Ce phénomène de passage, nous l'avons observé surtout pour Its graisses, parce que leurs propriétés optiques en rendent facile la constatation: il est probable que les choses se passent de même pour les autres éléments (albuminoses et glycoses), quoiqu'on ne puisse le constater directement : les graisses seules nous montrent le chemin qui doit être parcouru.

Nous voyons donc que dans ce phénomène de passage, tout ce qu'on peut appeler actes de diffusion, d'eudosmose, est dominé par le mode de fonctionnement })ropi'e des cellules épithéliales et des éléments plasmatiques du corps tle la viliosité : arrivés là les liquides absorbés n'ont plus besoin que de la diffusion pour se répandre dans l'organisme par des voies que nous étudierons bientôt^. Au

1 II est biea intéressant de rapprocher cet exposé, empranté textuellement aux leçons de Kii^s, de ce que vient d'écrire Cl. Bernard dans une publication récente:

« D'après de nouvelles recherches encore inédites, je pense que Tabsorption digestive est d'une tout autre nature que les absorptions ordinaires. J'ai vu chez la grenouille des glandes pyloriques disparaître pendant l'hiver quand la digestion cesse, et se régénérer au printemps quand la digestion recommence. Je suis porté à admettre, d'après mes expériences, qu'il y a à la surface delà membrane muqueuse intestinale une véritable génération d'éléments épithéliaux qui attirent les liquides alimentaires, les élaborent et les versent ensuite par une sorte d'endosmose dans les vaisseaux. La digestion ne serait donc pas une absorption alimentaire simple et directe. Les aliments dissous et décomposés par les sucs digestifs dans l'intestin ne forment qu'un blastème régénérateur dans lequel ïes éléments épithéliaux digestifs trouvent les matériaux de leur formation et de leur activité fonctionnelle. Je ne crois, pas, en un mot, à ce qu'on pourrait appeler la dirjestion directe. Il y a un travail organique ou vital intermédiaire. Ce n'est pas une simple dissolution chimique, comme l'avaient admis la généralité des physiologistes. J'espère pouvoir plus tard développer toutes les conséquences de ces nouvelles idées. » (Cl. Bernard, De Ir physiologie générale, notes, 1872, p. 283.) Et plus loin (p. 287), Cl. Bernard ajoute : « Les cellules qui sont à la surface de l'intestin s'atrophient très rapidement quand elles sont soustraites au travail

AliSORPTION 329

moven des théories physiques de l'endosmose, on pouvait jusqu'à un certain point se rendre compte du passage des sucres et des allniniinoïdes, mais le passaiie de la grais-;e constituait toujours un problème ius.iluble, qu'on cherchait à résoudre en supjxi^ant une décomposition, un dédoublement suivi de reconstitution. Nous avons vu qu'il n'en est rien et que la graisse est absorbée en nature. Celte manii're de voir est confirmée par ce qui se passe si fréquemment dans les autres parties de l'organisme : les cellules plasmatiques des couches profondes du derme, celles (hi mésentère, peuvent en peu de tenqjs se charger d'une grande quantité de graisse, qu'elles empruntent au sang, lorsque celui-ci en est saturé par une alimentation abondante; cette graisse est lendue parf( is très vite, lorsqut^ l'animal maigi it subitement. On peut alors constater que les cellules graisseuses perdent leur graisse, qui est lemplacée par im liquide séreux ; celui-ei peut disparaître à son tour et le globule re^ient à son état typique de glolmle plasmatique; ici on ne |)eut invoquer l'action d'un liquide dissolvant particulier.

Nous ne pouvons guère expliquer ce tait qu'en disant que les corps gras, pour pénétrer dans l'économie, forment des combinaisons particulières avec les corps albumineux. combinaisons comparables à celle que nous trouvons, par exemple, dans la substance médullaire des nerfs; nous pourrons encore utiliser cet exemple de résorption en recherchant par quelles voies vasculaires est entraînée la graisse absorbée, par les vaisseaux sanguins ou par le cliylifère.

11 nous reste maintenant à voir ce (^ue reviennent les cellules épithéliales qui ont favorisé le passage, et ce que deviennent les matériaux qui ont passé.

Après avoir transmis au tissu de la villosité les liquiiles absorbes

digestif. J"ai vu, par exemple, qu'en isolant une anse intestinale de façon à ce que les aliments n'y passent plus, il y a une atrophie rapide de la menirane muqueuse, bien que la circulation continue à s'y faire d'une façon normale. »

Cette manière de voir e^t singulièrement conrirmée par l'élude de la digestion et de l'absorption chez les animaux tout inférieurs, tels que les hydres d'eau douce. Rappelons d'abord que les animaux mono-cellulaires, tels que les amibes, se nourrissent en englobant dans leur protoplasma (à Taide de prrlongements dits pseudopodes) les particules dont ils doivent s'assimiler une partie, rejetant ensuite les portions non assimilables. Or, chez les hydres, qui possèdent un sac digestif, ou peut voir, pendant la digestion, les cellules de l'entode-me (épithélium du sac digestif) émettre vers l'intérieur de la cavité stomacal 3 de véritables pseudopodes semblables à ceux des amibes, et qui englobent les matières alimentaires. Ces cellules entodermiques, qui sont les cellules d'absorption digestive.se nourrissent donc, pour eriTec tuer cette absorption, exactement comme les amibes.

330 APPAREIL DIGKSTIF

et notamment la graisse, dont la constatation est plus facile, l'ipithélium de la villosité se fane, et il tombe en débris que l'on retrouve dans l'intestin. A la place de répithélium tombé en ruines, on ti'ouve de jeunes éléments cellulaires prêts à le remplacer.

B. Bile et foie.

a) De la bile. — Gomme la bile est un liquide dont les propriétés digestives sont encore tout à fait [liypotbétiques, comme ce produit du foie parait plutôt destiné à favoriser l'absorption intestinale, nous avons cru devoir en faire l'étude seulement après avoir examiné les actes de cette absorption. Après l'étude de la bile en particulier, nous passerons à celle du foie, dont les fonctions se rattachent étroitement à l 'absorption intestinale, formant un intermédiaire nécessaire entre celle-ci et les actes de nutrition proprement dite (la nutrition sera, étudiée après les chapitres consacrés à la respira tioti).

La bile est un liquide qu'il est difficile d'étucUer en le prenant dans la vésicule biliaire d'un cadavre, parce qu'elle s'altère rapidement dans ces conditions, surtout au contact du mucus de la vésicule : sa couleur et sa réaction sont alors changées. Pour s'en faire une idée juste, il faut la recueillir par une fistule pratiquée au fond de la vésicule biliaire à travers les parois abdominales, en ayant soin de lier le canal cholédoque, afin que rien ne s'écoule dans le canal intestinal. Dans ces conditions, on peut constater que la bile normale n'est point verte connue celle que nous montrent les autopsies (altérée par le mucus de la vésicule), ni comme celle que l'on trouve jjai'fois dans les matières vomies (altérée par le suc gastrique). La ])ile n'est normalement verte que chez les ovipares; chez tous les mammifères, elle e^^t jaune, comme on peut, du reste, le constater chez les personnes atteintes de résorption biliaire, et chez lesquelles la coloration normale de ce liquide vient se peindre dans tous les tissus, et premièrement dans la sclérotique de l'œil ; la sclérotique des ictériques est jaune.

Enfin on peut constater que la ])ile est neutre o\\ très légèrement alcaline ; c'est son mélange avec le mucus qui lui donne parfois une alcalinité prononcée à laquelle on a voulu faire jouer un grand rôle dans la digestion.

En vingt-quatre heures, on recueille de 1.200- à 1.300 grammes de bile; la sécrétion est rémittente, c'est-à-dire qu'elle devient plus abondante vei-s la fin de la digestion. L'évaporation de la bile fournit une proportion relativement considérable de matières solides (15 0/0).

Quant à sa composition, on peut la résumer en disant qu'elle se