TOME II. Il

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3° Du tissu cartilagineux.

Le tissu cartilagineux proprement dit, n'est qu'une modification nouvelle du système scléreux, ainsi que je l'ai précédemment étaLli. C'est encore au génie de Bichat que nous devons une des meilleures analyses de ce tissu. Cependant, au milieu d'observations nombreuses, qui attestent l'étendue de cet esprit original , on rencontre dans cette analyse des obscurités et des confusions qu'il ne faut attribuer qu'à l'état où se trouvait l'anatomie générale, à l'époque où Bichat a écrit, et à la rapidité avec laquelle son ouvrage fut conçu et exécuté. Pour moi, je considère le tissu cartilagineux comme un tissu organique , doué d'une certaine mollesse et d'une certaine élasticité, et dans lequel la disposition cellulaire originelle a presque complètement disparu. En effet, si vous coupez un cartilage transversalement , il vous sera absolument impossible d'y apercevoir le tissu cellulaire qui constitue les mailles dans l'intervalle desquelles vient se déposer la matière albumineuse; distinction qui était encore possible pour les tissus fibreux et fibro-cartilagineux. Si vous soumettez au microscope ce cartilage ainsi coupé, il vous sera impossible de distinguer la moindre trace de tissu cellulaire, et si vous vous

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y prenez par la macération , le cartilage se réduira en putrilage; vous apercevrez quelques traces alors de fibres cellulaires , mais très-peu nombreuses , comparativement à l'énorme quantité de matière albumineuse déposée.

De même que les précédens , ce tissu est sousposé aux enveloppes dermoïde et muqueuse; car il est des animaux chez lesquels on rencontre la disposition cartilagineuse jusque dans le canal intestinal . Du reste, il faut convenir que chez le plus grand nombre il appartient essentiellement à l'appareil locomoteur.

Caractères anatomiques. Dans ces derniers temps , on a étudié avec beaucoup de soin les caractères du tissu cartilagineux ; mais on les a comparés à ceux du tissu osseux dépouillé de sa matière calcaire à l'aide de l'acide hydro-chlorique : c'est à tort; car bien que les os ainsi traités aient un aspect cartilagineux , cependant ils ne jouissent pas de toutes les propriétés du véritable cartilage. En effet , si vous prenez l'os d'un très- jeune fœtus, et que vous l'examiniez au foyer d'une loupe , vous apercevrez dansles espèces de mailles alongées qui constituent ses parties solides, et qui lui donnent une texture réticulaire, vous apercevrez, dis-je, un grand nombre de filamens qui pénètrent dans l'intérieur de ce même os, se continuent avec son tissu, et vont servir d'enveloppe à la

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matière gélatineuse placée aux deux extrémités ; matière qui doit plus tard constituer les épiphyses. Ce n7est qu'à cette époque que le tissu cartilagineux des os présente de l'analogie avec la structure des cartilages proprement dits. C'est en examinant alors le tissu cartilagineux, qu'on voit qu'il est véritablement composé de mailles, de cellules , dans l'intervalle desquelles est déposée cette matière albumineuse ou muqueuse, principe immédiat sur le caractère duquel les chimistes n'osent encore se prononcer. Mais si vous étudiez un véritable cartilage, quel que soit l'âge de l'animal , il vous sera toujours impossible d'apercevoir cette disposition cellulaire si évidente dans le cartilage osseux. Vous verrez un tissu complètement homogène , compact , et dans lequel la macération seule permet, ainsi que je l'ai dit, de découvrir quelque traces d'organisation.

Caractères microscopiques . Si l'on place une li anche de cartilage aussi mince que possible sous le microscope, on voit aussilôt la lumière la traverser , sans qu'il soit possible de rien distinguer dans son intérieur. Elle présente tout-à-fait l'aspect d'un papier gélatine, qui n'est autre chose que de la colle de poisson étendue sur une surface très-polie. Quelque soin qu'on prenne, il est impossible d'y rien apercevoir de plus.

Caractères organoleptiques. Le cartilage n'a ni odeur ni saveur. Il est de très-difficile digestion, et, sous ce dernier rapport, il surpasse les tissus fibreux et fibro-cartilagineux.

Caractères physiques. Il est d'une couleur légèrement bleuâtre, propriété qui dépend de la manière dont la lumière traverse son tissu; sa densité est partout uniforme, et surpasse celle de tous les autres tissus de l'organisation , à l'exception des os , qui sont encore plus denses que les cartilages. Ceux-ci jouissent d'une assez grande solidité, peuvent résister à d'assez grands efforts de compression , mais ils sont très-friables, quand on les soumet à la flexion. Ils sont élastiques, puisqu'après avoir été comprimés , ils reviennent à leur premier état; mais leur élasticité est bien inférieure à celle du tissu jaune élastique. C'est même à cette propriété qu'est due la dilatation de la poitrine chez l'homme et chez les mammifères, dans l'acte de la respiration. Enfin, ce tissu jouit d'une extensibilité assez faible. Il est peu hygrométrique, bien qu'une quantité d'eau déterminée entre dans sa composition.

Caractères chimiques. Le tissu cartilagineux est insoluble dans l'eau froide , mais assez soluble dans l'eau bouillante, car on finit ainsi par le réduire en colle. Il résiste à la macération et à la putréfaction pendant un temps irès-long. 11 se resserre

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un peu et se crispe, sous l'influence du calorique , ce qui est facile à expliquer , puisque nous savons qu'il contient une assez grande quantité d'eau , ainsi que le prouvent les observations récentes de M. Chevreul; exposé à l'air, il se dessèche , devient jaunâtre, demi-transparent, et perd son élasticité. D'après M. Hatchett, il est composé d'albumine coagulable et d'une petite quantité de phosphate de chaux. Les expériences du premier de ces chimistes portant principalement sur les poissons , je n'ose pas affirmer que les résultats qu'il a obtenus soient entièrement applicables aux animaux supérieurs. Quoi qu'il en soit, il a trouvé le tissu cartilagineux composé de :

Eau o , 9.

Matière solide. . 0,1.

Les élémens qui entrent dans la composition de Ja partie solide sont d'abord une matière azotée, que M. Chevreul juge avoir plus d'analogie avec le mucus qu'avec l'albumine } ce qui s'explique , puisque les expériences de cet observateur portent sur des poissons , animaux dont tous les tissus sont beaucoup plus muqueux que ceux des autres ostéozoaires. De plus, il a trouvé une certaine quantité d'une huile fixe , colorée , une petite quantité d'huile volatile répandant l'odeur de poisson , une très-petite fraction de chlorure de

sodium, de potasse, de sous-carbonate de soude, de magnésie, de sulfate de chaux, d'acétate d'ammoniaque , de phosphate de chaux , de manganèse et de fer, des atomes de silice, d'albumine et de potasse.

Pour vous rendre raison , Messieurs , de la grande quantité de sels que l'on rencontre ici , il faut vous rappeler que les animaux dont il s'agit vivent dans une eau qui contient en dissolution tous les sels que je viens de nommer , ce qui prouve que le milieu dans lequel les animaux sont appelés à vivre imprime de profondes modifications à leur organisation ; vérité que je m'attacherai à mettre dans tout son jour dans la deuxième partie de ce cours. Pour en finir avec le tissu cartilagineux , j'ai encore à vous faire connaître les différences qu'il présente.

Différences selon les parties ducorps. On peut dire, en thèse générale, que ces différences sont en rapport avec les parties de l'organisme où l'on étudie le tissu dont il s'agit. On le rencontre dans trois parties différentes du corps vivant; tantôt il sert d'enveloppe à un phanère; ce sont les cartilages kysteux ; plus souvent , il sert à recouvrir les extrémités des os en mouvement ; ce sont les cartilages d'incrustation ou des articulations ; mais bien plus souvent encore il forme

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une partie du squelette , et constitue les cartilages osseux.

Je ne connais qu'un seul groupe dans toute la série animale, où l'enveloppe d'un plianère oculaire soit cartilagineuse ; c'est celui des poissons appelés cartilagineux. Si vous anatomisez l'oeil de ces animaux , vous observez que leur sclérotique est entièrement cartilagineuse. C'est ce qui a lieu dans les raies , dans les squales , et dans tous les autres poissons cartilagineux , dont j'excepterai toutefois les lamproies, qui sont des poissons membraneux, si l'on peut employer cette expression, par opposition à celle de cartilagineux et d'osseux. Du reste, vous trouvez que les propriétés anatomiques et physiques de cette sclérotique solide sont exactement les mêmes que celles des cartilages ordinaires. Quant aux propriétés chimiques, nous ne pouvons rien affirmer , les chimistes n'ayant point encore analysé cette substance. Si vous soumettez un de ces cartilages , celui de l'organe olfactif, à un instrument faiblement grossissant, à la loupe, par exemple , vous voyez que c'est un tissu véritablementcarlilagineuxqui entre dansla composition de cet organe chez plusieurs animaux, tels que les oiseaux; chez d'autres, on trouve également le plianère auditif enveloppé, à une certaine époque de la vie, par un tissu demême nature, tissu qui s'ossifiera

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avec les progrès de l'âge. Nous ignorons comment il se fait que, chez certains animaux, le bulbe auditif ne soit pas libre , et pourquoi il est ainsi enveloppé par le squelette lui-même.

Dans certaines espèces animales , la partie postérieure de la sclérotique présente une espèce de pédicule cartilagineux sur lequel l'œil se meut en totalité comme sur une espèce de pivot ; caractère qui appartient aux poissons cartilagineux, et qui prouve ce que j'ai précédemment avancé , qu'un organe des sens spéciaux pouvait être considéré comme une sorte d'appendice susceptible d'articulation.

Le tissu dont nous parlons présente des différences encore plus tranchées , lorsqu'on l'étudié dans les cartilages inter-articulaires. Les os destinés à se mouvoir les uns sur les autres ont leurs surfaces articulaires encroûtées de cette espèce de cartilage qui offre des particularités dignes de toute notre attention. Ainsi , quand vous l'étudiez sur une coupe longitudinale de l'humérus ou de l'articulation fémoro-tibiale , vous voyez à l'extrémité de ces os une substance cartilagineuse beaucoup plus blanche que le cartilage ordinaire, d'une densité et d'une ténacité très-remarquables, paraissant composée de fibres blanches placées les unesà côté des autres, et parallèlementà Taxe de 1 os sur lequel elle s'implante ; substance que la

macération ne peut attaquer . Elle contient beaucoup d'eau placée dans les maillesd'un tissu fibreux. Soumise à l'action des réactifs chimiques, elle se fendille longitudinalement. Elle reçoit encore moins de vaisseaux, s'il est possible de le dire, que le tissu cartilagineux ordinaire ; à tel point que dans ces derniers temps, on a soutenu qu'elle était tout-à-fait inorganique , chose impossible , selon moi ; car il n'y a que la matière déposée qui puisse être considérée ainsi. D'ailleurs toutes les fois qu'une substance suspectée d'être inorganique se continuera avec d'autres parties douées de vie , vous pouvez assurer, sans crainte de vous tromper, qu'il y a organisation; tandis que vous n'en pourrez dire autant des dents, ni de la partie excrétée des poils, qui sont véritablement des parties mortes, et qui ne tiennent pas à l'organisme proprement dit. Les partisans de l'opinion que je combats ont rapporté que, dans certaines maladies, on a trouvé ce genre de cartilage complètementdécolléet nageant dans un liquide ; n'ayant pu l'étudier dans cet état pathologique, je me contenterai devous renvoyer au mémoire intéressant qui a été publié sur cette matière.

Quant aux cartilages osseux proprement dits, qui sont ceux qui entrent dans la composition des os, comme les cartilages descôles, du sternum, ils sont véritablement l'origine du système osseux.

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Ils présentent les mêmes caractères que les cartilages ordinaires, et sont plus qu'eux susceptibles de s'ossifier. Cependant l'ossification ne parait pas s'y faire de la même manière que dans les os , où l'on a supposé que la matière calcaire se déposait de l'extérieur à l'intérieur , ce qui est faux. Ici , l'ossification se fait d'une manière inverse , comme il est facile de le voir,' lorsqu'on étudie les cartilages des côtes, du sternum et du larynx. On a encore considéré , comme du cartilage, les pièces membraneuses qui se trouvent entre les os du crâne , et qui servent à les unir entre elles } lorsque l'ossification n'est pas complètement terminée. Mais ce n'est là que du tissu osseux , avant qu'il soit encroûté de pbosphate de chaux. En effet , si vous prenez, par exemple , les os pariétaux et frontaux avant leur réunion, vous les trouvez séparés par une substance à l'état plutôt membraneux que cartilagineux ; à mesure que les os se solidifient, cette substance diminue graduellement d'étendue, jusqu'à ce qu'enfin l'ossification arrivant à son entier complément , la substance membraneuse dont j'ai parlé ait entièrement disparu. Yoilà donc les différences principales que présente le tissu cartilagineux , selonles différentes parties du corps où on l'étudié; et vous devez voir qu'on ne doit considérer comme de véritables cartilages que ceux qui enveloppent les articula-

tions en contact les unes avec les autres , cartilages qui n'existent point dans les premiers temps de l'existence , et qui se développent avec les progrès de l'âge. Avant d'être cartilagineux, le tissu dont il s'agit e'tait muqueux; semblable en cela au tissu cellulaire, qui, dans son origine, était complètement amorphe, ainsi que jel'ai fait voir, et qui , avec le temps , ne tarde pas à laisser apercevoir des mailles, des aréoles; à revêtir enfin la texture celluleuse , par la condensation progressive de laquelle il constitue ensuite le tissu fibreux. Le tissu cartilagineux, muqueux dans son origine , ne tarde pas non plus à se constituer en fibi •es très-serrées, dans l'intervalle desquelles se trouvent des aréoles contenant de l'albumine non coagulée. Je n'ose pas cependant affirmer ce dernier fait , parce que l'analyse microscopique ne saurait devancer l'analyse chimique. Plus la substance muqueuse se solidifie, plus les propriétés des véritables cartilages s'y prononcent, jusqu'à ce qu'enfin elle passe à l'état osseux par l'addition de molécules calcaires qui viendront s'interposer entre les mailles de son tissu. On rencontre quelque chose d'analogue dans la pétrification de certaines substances. C'est ainsi qu'on a vu des os de cétacés qui , ordinairement, sont très-celluleux , s'imprégner, pendantun séjourplus oumoinsprolongé dans la terre (les circonstances étant favo-

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rables), de substances siliceuses qui sont venues prendre Ja place du tissu osseux et même du phosphate de chaux, auquel celui-là doit sa solidité naturelle.

Différences suivant les âges. Les variations que pre'sente le tissu cartilagineux général ne sont que des nuances de solidification, qui nous conduisent progressivement jusqu'au tissu osseux, que nous étudierons bientôt. Quant au cartilage d'encroûtement, nous avons déjà dit qu'il n'existait pas chez le fœtus. En effet, si on prend un fœtus de trois mois , et que l'on soumette l'une de ses articulations fémoro-tibiales à l'action d'un instrument grossissant , on dislingue parfaitement et les ligamens croisés et les surfaces articulaires ; mais si l'on veut analyser ces parties, et surtout les séparer des apophyses qui existent à cette époque, on verra qu'il est impossible d'y apercevoir aucune trace de tissu cartilagineux enveloppant l'extrémité des articulations. On peut dire qu'en général le développement des cartilages d'encroûtement est toujours proportionnel à l'âge de l'individu , et à l'usage qu'il a fait de ses membres.

Les cartilages d'ossification sont, au contraire, extrêmement étendus dans le jeune âge, au point que , pendant quelque temps , ils occupent tout le système osseux , tandis qu'ils sont presque nuls dans les individus parvenus à la décrépitude.

Les différences relatives aux sexes , aux tempéramens, aux races , aux circonstances hygiéniques , ont été si peu étudiées, qu'il est impossible de rien établir de positif à ce sujet.

Il en est à peu près de même de celles qui sont consécutives à un état pathologique quelconque. Je ne pense pas qu'on ait encore suffisamment étudié les tumeurs blanches. Il est probable cependant que le tissu cartilagineux doit présenter des différences selon les maladies qui peuvent l'affecter; mais elles sont peu sensibles , parce que c'est une loi générale , que moins un tissu est organisé, moins il est susceptible de phénomènes pathologiques proprement dits. Toutefois il est probable que le tissu cartilagineux est susceptible, des deux modifications connues sous les noms à'hj pertrophie et à' atrophie j et , sous ce rapport , il est dans le cas du tissu fibreux. Pour peu que vous ayez eu l'occasion de disséquer une articulation ankylosée ? vous aurez vu sans doute que les cartilages d'encroûtement sont notablement diminués , conséquence nécessaire de la loi que je vous ai indiquée plus haut, savoir que le tissu dont il s'agit est d'autant plus développé, que l'animal est plus avancé en âge , et qu'il exerce davantage ses articulations. Nous savons, en outre, que les cartilages peuvent s'enflammer , même jusqu'à donner lieu à une réaction fébrile; ils peuvent,

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par suite de cet état morbide, subir diverses altérations physiques et chimiques.

Différences dans la série. Si nous étudions les différences que présente le tissu cartilagineux dans la série animale , nous voyons qu'il existe dans tous les animaux vertébrés , et, chose digne d'attention, c'est qu'il est d'autant plus distinct du tissu osseux , que l'on se rapproche davantage des animaux vertébrés supérieurs , tandis que , lorsqu'on arrive aux derniers degrés de l'échelle , on voit ces tissus se confondre , et même Quelquefois ce dernier se convertit en tissu cartilagineux. C'est ce que nous voyons en effet dans une partie de la dernière classe des ostéozoaires, chez les poissons chondroptérygiens.

Chez les mammifères, il n'y a qu'une petite partie du système scléreux qui soit à l'état cartilagineux, et encore n'est-ce que pour un temps , car il est une époque de la vie où les cartilages des côtes , les cartilages sternaux et tous ceux qu'on désigne sousle nom de cartilages in ter-osseux, tendent à passer à l'état osseux proprement dit. Si, au contraire, vous prenez les ^oissowschondropléjygiens , vous voyez que, chez eux, la totalité du squelette reste constamment à l'état de cartilage, et ne contient qu'une très-petite quantité de phosphate de chaux, sel dont on ne trouve même aucune trace dans les lamproies.

fj® COURS DK PHYSIOLOGIE.

Chez les oiseaux, au contraire, où l'appareil de la locomotion jouit de beaucoup de développement , les cartilages de l'appareil locomoteur sont beaucoup plus distincts que ceux des mammifères. Aussi certains physiologistes et quelques zoologistes ont-ils voulu placer les oiseaux avant les mammifères. Us s'appuyaient surtout sur l'état de la chaleur animale et de la respiration , caractères qui leur semblaient devoir légitimer cette préférence. Mais ils perdaient de vue le système nerveux de l'intelligence qui assure la supériorité aux mammifères.

Si vous descendez aux reptiles, et de là aux amphibiens , vous voyez toujours la même loi se confirmer, c'est-à-dire que la ligne de démarcation que nous avons dit exister entre les tissus cartilagineux et osseux , va toujours en s'effaçant de plus en plus,

Dans les poissons, on ne trouve presque plus qu'une sorte de substance cartilagineuse, car, ainsi que M. Chevreul l'a fait voir, tout leur squelette se compose d'une matière muqueuse, partout homogène; ce qui doit être considéré comme une dégradation animale , puisque la séparation de ces deux tissus est. un caractère qui dénote , dans l'animal où on l'observe, un rang plus élevé sur l'échelle des êtres.

Les animaux articulés extérieurement ouïes en-

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tomozoàiresvrésentcnt, pendant un certain temps, leur enveloppe à letat cartilagineux. Mais avec les progrès de 1 âge , cette partie ne tarde pas à se solidifier. En effet , prenez une écrevisse à 1 époque où elle va changer de peau , vous verrez que c'est une partie de cette peau, d'abord à un e'tat semi-cartilagineux, qui va se solidifier au moyen d'une matière albumineuse et crétacée , qui se dépose dans ses mailles.

Parmi les mollusques, il y a quelques animaux où les choses se passent de la m ême manière . Les b/phores, par exemple , mollusques que l'on nomme ainsi parce qu'ils ont pour caractère essentiel de présenter deux ouvertures à leurs deux extrémi tés, offrent ceci de remarquable , que leur enveloppe extérieure se compose d'une espèce de derme extrêmement épais, et d'une transparence si parfaite qu'à travers leur peau , on peut se donner l'intéressant spectacle d'observer toutes les fonctions, et même la circulation. MM. Quoy et Gaymardnous ont fourni des détails très-curieux sur la manière dont on voit circuler en différens sens dans le cœur et dans les gros vaisseaux, des molécules sub-gélatineuses. Je ne puis donc faire autrement que de ranger la peau des biphores parmi les tissus cartilagineux. Les diphjes présentent le même caractère, qui , autant que je puis me le rappeler , n'est partagé par aucun des animaux véri-