MASTICATION

1 homme, mais très étendu chez les ruminants. 11 est dû à la contraction du muscle ptérygoïdien externe, qui fait sortir de la cavité glénoïde, en le tirant en avant, un des

condyles, tandis que la mâchoire pivote sur l’autre condyle.

Nous voyons donc que la mastication, chez l’homme, est mixte et participe à la fois de celle des carnivores et de celle des herbivores (ruminants), vu la nature mixte de son alimentation : les carnivores , qui ne font que déchirer leur proie, n ont que des mouvements d’abaissement et d’élévation, et point de mouvements de latéralité ; aussi leur condyle ne peut-il tourner que sur son axe transversal. Chez les ruminants , les mouvements de latéralité sont très accentues, et à cet effet le condyle est plat et mobile en tous sens Un autre type de condyle est celui des rongeurs concyle a grand diamètre antéro-postérieur, avec une cavité glenoide creusée dans le même sens. Le condyle de l’homme a une forme intermédiaire entre toutes les précédentes de meme que chez lui les mouvements de mastication sont plus varies et se combinent d’une façon plus complexe que chez aucun animal. 1 1

Outre l’action des mâchoires qui déchirent, coupent, écrasent les aliments, la mastication est encore aidée par l’action c e la langue, des lèvres et des joues, qui poussent et maintiennent les substances alimentaires entre les dents La mastication est un acte volontaire, mais qui cepen- ' ant peut rentrer sous certains rapports dans la classe des . C'œs : ainsi la mastication devient paresseuse, difficile et meme impossible quand la salive manque ou que le esoin d aliment ne se fait plus sentir. Il faut donc ici comme partout ailleurs, une impression périphérique parîcu îere, qui se réfléchissant dans les centres nerveux Amibe et protubérance, pour la mastication) amène le Dhé nomene réflexe - Il en es! de la mastication comme de la marche, et d un grand nombre de mouvements en apparence uniquement volontaires, et qui s’accompIissenUen

mli. - «D.

appareil digestif.

grande partie, et la plupart du temps, d’après le mécanisme des réflexes. (Voy. Physiologie des centres nerveux : bulbe.)

B. Insalivation.

L’insalivation a pour organes non seulement les glandes salivaires proprements dites, mais tout l’appareil glandulaire disséminé dans la 'cavité buccale : telles sont les .-•landes molaires ou glandes des joues, les glandes des lèvres, celles de la face inférieure de la langue celles de la voûte palatine et celles du voile du palais. Toutes ces "landes sont formées par des amas de globules . disposes dans des canaux ramifiés, s’ouvrant quelquefois isolement nu dehors se réunissant souvent en un canal excreteur unique, canal de Sténon (parotide), canal de Tl/ta non (sous-maxillaire). La salive est un deliquium résultant de

la fonte des globules de ces glandes.

Le suc salivaire est un peu différent suivant qu d provient de telle ou telle glande ; ces différences portent a fois sur la composition chimique, et, d apres Cl. Bernard sur les usages; de telle sorte que chacune des saines est associée à l’un des trois phénomènes physiologiques de

mastication, déglutition, gustation. , .

1» La salive parotidienne est très liquide, sa densite est de 1006 environ ; elle est toujours alcaline ; elle renferme, comme sels du phosphate et du carbonate de chaux. Le dernier est assez abondant pour que la salive parotidienne fasse effervescence quand on la traite par un acide puissant Quant au phosphate de chaux, c’est lui qui, se précipitant mêlé à des matières coagulables, forme le tartre déniait e Imposé entre les (lents ou à leur surface (nous parlerons nks loin de la substance albumineuse de la salive), quai cette saliveAai-arotide est cons, ereepa

Cl. Bernard comme la glande de la mas cation Enene^se

que chez les animaux qu, ont des dents pour ^er leur

aliments ; elle est d’autontplusvolumineusequel

est plus lente ; enfin la sécrétion « Uca-

insalivation.

se fait la mastication, qui sécrète le plus abondamment (Colin)1.

-° La salive sous-maxillaire est filante, visqueuse ; elle est alcaline, sa densité est d’environ 1003. Sa sécrétion, d’après Cl. Bernard, serait uniquement liée au phénomène de la gustation : dans les expériences, le moyen le plus sûr d’amener cette sécrétion est en effet de déposer un corps sapide sur la langue, et de provoquer ainsi le réflexe que nous analyserons plus loin ; en anatomie comparée, on voit disparaître la glande sous-maxillaire partout où la gustation n’a plus besoin de s’accomplir : chez les animaux carnivores, elle est très développée, tandis que chez les oiseaux granivores elle disparaît presque complètement.

3° La salive sublinguale est très épaisse et très visqueuse. Elle est analogue au produit des différentes glandes buccales et palatines, qu’on a nommées glandes mucipares. La glande sublinguale serait donc, ainsi que ces dernières glandes, plus particulièrement associée à la déglutition : elle servirait à agglutiner les éléments du bol alimentaire et à lubrifier son glissement sur le dos de la langue et l’isthme du gosier.

Bu mélange normal de toutes ces salives dans la bouche résulte la salive mixte; celle-ci est aussi alcaline. Recueillie chez une personne à jeun, elle est quelquefois légèrement acide; mais cette acidité est due à des produits de décomposition des matières alimentaires demeurées entre les dents.

La salive renferme une substance organique azotée (découverte par Leuchs, 1831) assez mal caractérisée, forme particulière d’albumine qu’on a appelée ptyaline (Berzélius) ou diastasc animale (Mialhc), car elle est très analogue au principe de l’orge germée. Cette substance jouit de la propriété de transformer Y amidon en glycose. Elle appartient mm me la pepsine, comme la pancréatine, à la classe des 'erments solubles. La salive parotidienne, prise isolément, fa pas le pouvoir de transformer l’empois d’amidon en

1. G. Colin, Traité de physiologie comparée des animaux, 2° édiion, Paris, 1871, t. I, p. 60 1 .

J3G appareil digestif.

sucre (cheval, homme) ; il eu est de meme de la sousmaxillaire (chien) : il paraît donc que la puissance sacchari fi ante appartient surtout au produit complexe des diverses glandes salivaires et des autres glandes, dites muqueuses, si répandues dans la cavité buccale. Ces faits, signalés par Cl. Bernard, et devenus classiques, sont vrais pour le cheval et peut-être pour l’homme. D’après les recherches nouvelles de Schiff, la salive parotidienne du lapin, prise isolément, jouirait de la propriété saccharifiante ; il en serait même ainsi pour le produit de la glande sous-maxillaire de l’homme (Eckhardt)1. Du resle, cette propriété de la salive ne paraît pas bien essentielle : elle appartient à presque toutes les matières animales; le mucus de la vessie, le sang, la chair musculaire la possèdent également,

quoique à un faible degré. < ,

La propriété saccharifiante de la salive n est pas egalement prononcée chez tous les animaux : 1 homme est sous ce rapport un des mieux partagés, mais avant lui se trouvent quelques herbivores et surtout le cochon d Inde ; la salive du chien, que l’on utilise souvent pour les expériences, est assez mal choisie, car elle est loin d occuper les premiers rangs parmi les salives saccharifiantes. Chez l’homme même, la propriété saccharifiante de la salive n’apparaît qu’avec la première dentition (Bidder). Alors seulement on peut extraire la ptyaline de la salive en la précipitant par l’alcool, puis la redissolvant dans l'eau (procédé général d’isolement des albuminoïdes ferments). — Dans "toute salive à ptyaline, on trouve des éléments particuliers, des formes globulaires, dites par quelques auteurs qlobules pyoïdes , et très analogues en effet aux globules blancs. — Leeuwenhoek avait déjà vu ces éléments globulaires qui présentent des phénomènes très accentues de mouvements améboïdes et de reproduction par scission; peut-être ces organismes inférieurs sont-ils comparables à des ferments et jouent-ils un rôle plus ou moins direct dans la production de l’activité chimique de la salive : en effet, on a cru remarquer que plus ces organismes son

1. Schiff, Leçons sur la physiologie de la digestion, 1868, t. I.

INSALIVATION.

abondants, plus la propriété saccharifîanle de la salive est accusée.

Il n’en est pas moins vrai que, chimiquement pure, la piyaline est un ferment soluble , de nature albuminoïde ; elle diffère un peu des autres albuminoïdes en ce qu’elle n’est pas précipitée comme eux par une chaleur de 60°; ce n’est pas à dire cependant qu’une élévation de température ne la détruise pas (Frerichs, Cohnheim), mais il faut pour cela la porter au moins à la température de l’ébullition (Schiff) : aussi est-ce en vain que Cohnheim a contesté la nature albuminoïde de la ptyaline i.

Les autres éléments de la salive sont représentés par des sels identiques cà ceux du sang; mais on y trouve de plus du sulfocyanure de potassium. La présence de ce sel, signalée pour la première fois par Treviranus, a été depuis l’objet de nombreuses contestations : la réaction qui le caractérise (couleur rouge en présence des sels de fer) a été attribuée à des acétates; mais la distillation delà salive prouve qu’il n’y existe pas d’acide acétique. On a prétendu alors que le sulfocyanure résultait de décompositions, ou bien qu’il ne se rencontrait que dans des cas pathologiques (dans les cas de rage chez le chien) ou sous l’influence de certains états nerveux ou moraux (Eberle). Mais aujourd’hui les recherches plus précises de Longet, de Œhl, de Sertoli, de Schiff, ont démontré que le sulfocyanure est un élément constant dans la salive humaine, quoique l’on ne puisse encore concevoir quel rôle il peut y remplir.

La sécrétion salivaire nous offre un bel exemple de l’influence que l’innervation exerce sur les sécrétions. Cette sécrétion en effet n’est pas le résultat de l’irritation directe produite par les aliments ; les grandes' glandes salivaires sont trop loin de la muqueuse buccale. Il se passe ici un phénomène réflexe. L’impression périphérique produite par les aliments est transmise par un appareil nerveux spécial vers un centre réflecteur, d’où elle est communiquée

I. Voyez : E. Ritter, Des phénomènes Thèse de concours, Strasbourg, 1866.

chimiques de la digestion.

APPAREIL DIGESTIF

à un autre appareil (nerf centrifuge) qui détermine la sécrétion. Ce centre réflecteur n’est pas, comme on l’a cru longtemps, dans les ganglions du nerf grand sympathique: des expériences nombreuses prouvent que c'est la moelle allongée1 qui préside à ces réflexes. Les nerfs centripètes, partant de la muqueuse, aboutissent en effet au bulbe: ce sont essentiellement des filets du trijumeau. Le lingual, branche du maxillaire inférieur, est le filet nerveux sur lequel l’expérimentation démontre le mieux ce rôle ; mais le glossopharyngien prend aussi part à la conduction centripète, ainsique le pneumo-gastrique, cardes excitations de l’estomac amènent la sécrétion salivaire, et 1 on sait par exemple que le vomissement est toujours précédé d une abondante salivation. Si l’on pratique une section sur le trajet du lingual, on remarque que l’irritation de la portion périphérique du nerf coupé ne produit aucun effet sui la foimation de la salive, tandis que l’excitation du bout central, qui tient encore à la moelle allongée, établit la sécrétion. Le^ nerfs qui du bulbe vont aux glandes salivaiies, sont des filets du facial et particulièrement la corde du tympan : ce dernier filet nerveux appartient plus spécialement à la glande sous-maxillaire.

Le grand sympathique peut aussi amener, quand on 1 excite, la sécrétion de la salive ; mais cette action ne paraît pas se faire normalement, sous l’influence réflexe. La salive produite expérimentalement par l’action du grand sympathique est beaucoup plus épaisse que la salive normale. Il faut rapprocher ce fait de celui qui se passe alors dans les vaisseaux : en etlet, sous l’influence de l’excitation du grand sympathique, les vaisseaux de la glande sont très resserrés (contractés), mais en même temps le contact, l’échange, paraît être plus intime entre le sang et les éléments sécréteurs, car le sang sort tout noir de la glande. Au contraire quand, sous l’influence du nerf facial

I. Cl. Bernard avait pensé démontrer que le ganglion sous-maxillairc pourrait servir de centre à la sécrétion salivaire, et cet excmp e avait été généralement invoqué pour affirmer que les ganglions grand sympathique jouissent des propriétés de centres reflexes; mau ces recherches ont besoin d’être reprises en présence des experiei contradictoires de Schilî. (Voy. Schiff, Leçons sur la physiologie de la digestion, Florence, 18GG.)

INSALIVATION. 339

G. du tympan), la glande sous-maxillaire sécrète son produit rès liquide, on voit que les vaisseaux sanguins y sont très diatés (paralysés), et le sang en sort rouge presque à l’état artéiel (Cl. Bernard).

Du reste il ne faut pas attribuer trop d’influence àlapréence du sang et à l’état des vaisseaux eux-mêmes, car ions avons cité plus haut la sécrétion salivaire comme un xemple de l’attraction énorme que le globule sécrétoire xerce sur les substances environnantes. Si l’on supprime a circulation, on peut, en irritant les nerfs centripètes ou 3S nerfs centrifuges des glandes, donner lieu à une prouction considérable de salive (Ludwig). Le globule tire lors les matériaux de sa végétation par imbibition, c’est- -diie des tissus qui 1 environnent: il faut se figurer alors ne puissante attraction de sa part, d’où des courants qui e portent vers lui, en traversant la membrane inerte qui )rme la paroi des tubes sécréteurs.

L état de la pression artérielle n’êstdonc que secondaire, a salive résulte d’un deliquium des éléments cellulaires e J epithelium glandulaire, et l’on ne peut plus ici consierer la glande comme un simple filtre1. Le deliquium se T'ait sous l’influence du système nerveux, et en efîet on ù parvenu dans ces derniers temps à constater des ramications nerveuses terminales qui pénètrent jusque dans ?lement glandulaire épithélial (Pflüger.)

Pour beaucoup de physiologistes les nerfs n’influenceuent la sécrétion salivaire que par leur rôle vaso-moteur:

1 se présenté encore la question des nerfs vaso-moteurs uatateurs des vaisseaux (voy. p. 277). Cependant on tend us les jours a considérer de plus en plus l'influence du sterne nerveux sur la sécrétion, comme se portant direcment sur les éléments globulaires des culs-de-sac sécréurs. Quant aux dispositions anatomiques qui confirmeraient !lte manière de voir, il faut avouer que les recherches de loger sur la terminaison des nerfs dans les glandes ne •nt nullement propres h produire la conviction: cet histo-

68 n’o i29,et’ Genéralités surles sécrétions. Thèse de Strasbourg,

APPAREIL DIGESTIF

loiriste figure des rameaux nerveux se terminant au niveau des globules des culs-de-sac glandulaires, et conservant jusque-là leur moelle nerveuse (myéline); or ce serait là un cas tout à fait exceptionnel : quand un filet nerveux approche de sa véritable terminaison, il se dépouille en général de sa myéline, pour ne conserver que son cylindre-axe et la gaine de Sçhwann. On serait donc porté à croire que Pflüger n’a pas vu les véritables terminaisons des nerfs de sécrétion.

D’autre part, les histologistes se sont efforcés de surprendre sur le fait la fonte des éléments globulaires de sécrétion, ou du moins de constater les modifications qui se manifestent dans l’épithélium des glandes après une abondante sécrétion : Boll, Giannuzzi, et surtout Heidenhain et Ranvier se sont livrés à cette étude. — Giannuzzi a décrit dans les cellules salivaires des prolongements particuliers, en forme de pédicule, qui sont recourbés et accolés àla membrane d’enveloppe; il a de plus découvert dans les culs-de-sac glandulaires, entre a membrane d’enveloppe et les cellules salivaires proprement dites, des formations très singulières qu’il nomme demi-lunes ou croissants ) et qui seraient des cellules spéciales, aplaties, à un ou deux noyaux (en voie de prolifération?). On ne connaît pas la signification de ces éléments. — Heidenhain a observé que dans une glande qui a beaucoup sécrété, à la place des grandes cellules salivaires, on trouve des cellules beaucoup plus petites et très granuleuses; il admet que les grandes cellules sont détruites pour former la matière de la sécrétion, que leurs débris se sont échappés avec le liquide salivaire, et que les petits éléments nouveaux proviennent des croissants de Giannuzzi et sont destinés à remplacer les globules salivaires détruits. — Ranvier a constaté que, sous l’influence d’une sécrétion abondante, les culs-de-sac glandulaires perdent de leur diamètre et que les cellules muqueuses (salivaires) se vident peu à peu de leur contenu, sans se détruite. « En résumé, dit-il, le produit sécrété par les glandes, provient de leurs cellules, mais pour le former les cellules abandonnent simplement la matière élaborée dans leui intérieur; elles ne se détruisent pas entièrement, comme 1 a