I. P. Lorain, Études de médecine clinique : Le pouls

RESPIRATION

introduisons par jour dans noire poumon 10 mètres cubes d’air (10 000 litres). Nous expulsons une quantité d’air à peu près égale à celle que nous inspirons, mais cependant un peu moins forte: ainsi nous retenons environ 1/40 ou 1/50 de l’air inspiré; mais au premier examen le volume du gaz expiré n’est pas diminué, car il contient de la vapeur d’eau qui occupe un volume très considérable.

Mais un changement bien plus important qu a subi 1 aii,

c’est une perte iV oxygène qui a été remplacé en ’grande partie par de Y acide carbonique. En effet dans les 10 mètres cubes d’air inspirés il y a 1/5 d’oxygène (21 d’O. pour /9 d’Az.) ce qui donne en poids 2 k. 1/2 d’oxygène environ (puisque 1 litre d’oxygène pèse 1er, 4). Or, clans l’air expiré des 24 heures il n’en reste plus que 1 k , 7 50 gr. ; c està-dire que 750 gr. d’O. ont été retenus par le poumon

/'2 500 1,750 = 750). Nous voyons donc qu’en ^somme

nous retenons 3/4 de kilog. d’oxygène en 24 heures (i50gr., ou en volume 530 litres).

D’autre part on sait que l’acide carbonique ne se trouve représenté que par millièmes dans l’air atmosphérique, dans l’air inspiré (1/2500, c’est-à-dire 4 dix-millienoes). Or dans l’air expiré il est dans une proportion très considérable : la quantité en est variable suivant les circonstances, mais on peut dire qu’en moyenne nous expirons en -4 heures 850 gr. d’acide carbonique (en volume 400 litres: a rapprocher des 500 litres d’O. absorbé pour se rendre compte de la diminution de volume que nous avons signalée entre l’air inspiré etexpiré). Tels sont les faits principaux relatifs à l’air • les autres modifications sont insignifiantes. Ainsi l’air contient 4/5 d’azote (21 d’O., 79 d’Az.) ; selon les uns la quantité inspirée et la quantité exp.ree c e ce gaz sont

égales; selon d’autres, cesquantitespourraientvarier,etpa

fois il y en aurait un peu plus de rendu, par suite une certaine quantité en serait excrétée par le poumon : en effet on trouve assez souvent dans le poumon des traces d » niaque et diverses exhalations provenant des substances azotées, ainsi que des vapeurs de toutes les substances vo- Utiles accidentellement contenues dans le sang, coinm l’alcool, l’éther, des produits phosphores, des gaz paludéens.

B. Modifications du sang qui a traversé le poumon. Que se passe-t-il du côté du sang? Comme la simple induction pouvait le faire prévoir et comme l’expérience l’a démontré, l’acide carbonique expiré provient du sang veineux qui se débarrasse de ce produit d’excrétion, et se charge d’oxygène, de façon à passer à l’étal de sang artériel. En effet nous avons déjà étudié les gaz du sang, et nous avons vu qu’au point de vue de la respiration le sang peut être considéré comme une véritable solution gazeuse, dans laquelle le globule sanguin est le véhicule de l’oxygène, et le sérum celui de l’acide carbonique, et nous avons vu que la différence essentielle entre le sang artériel et le sang veineux est précisément la prédominance de l’oxygène dans le premier, de l’acide carbonique dans le second.

Les analyses des gaz contenus dans le sang artériel et le sang veineux donnent l.

Pour 100 vol. de sang artériel (chien) :

Oxygène — 20; acide carbonique — 34,8.

Pour 100 vol. de sang veineux :

Oxygène — 12; acide carbonique — 47.

La couleur rutilante du sang artériel dépend sans doute d’une action chimique de l’oxygène sur la matière colorante, ou hématine; mais elle parait tenir aussi à un changement de forme : sous l’influence excitante de l’oxygène, comme sous celle de plusieurs autres agents (le chlorure de sodium par exemple), le globule sanguin devient plus plat, plus mince, et il réfracte autrement la lumière, que sous l’influence de l’acide carbonique qui a pour effet de le faire gonfler, en le rapprochant de la forme sphérique.

De plus, en passant par le poumon, le sang dégage, comme nous l’avons vu, une certaine quantité de vapeur d’eau (très variable, mais que l’on peut représenter en moyenne par 300 gr. en 24 heures). En effet, l’air de l’expiration sort du poumon presque saturé de vapeur d’eau, à une température très voisine de celle du corps, ainsi que l'a démontré Gréhant : nous avons déjà vu que si l’on

1 • Luthvig et ses élèves. ( Archiv der Physiologie de Pfluger, 1872.)

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inspire un demi-litre d’air atmosphérique, on rejette par l’expiration qui suit 1/3 de ce volume d’air pur mélangé à 2/3 d'air vicié, ür, l’air vicié qui a séjourné un certain temps au contact des bronches possède la température des poumons et se trouve saturé d’humidité; mais le tiers d’air pur qui est rejeté aussitôt n’a pas eu le temps de prendre exactement la température des parois de l’arbre aérien, de sorte que la totalité de l’air expiré ne peut avoir une température égale à celle du corps. Par des recherches expérimentales très exactes, Gréhant a montré que la température de Pair extérieur étant de 22°, celle de l’air expiré est égale à 35°, 3 (avec un rythme de 17 expirations par minute) : la température extérieure étant — 6°, celle de Pair expiré est seulement de 29°, 8 (Valentin). — Gréhant a démontré alors que Pair expiré est saturé de vapeur d’eau à la température qu’il possède, c'est-à-dire à 35° et non à la température du corps qui est un peu plus élevée (voyez chaleur animale)1.

Ainsi le sang doit se rafraîchir au contact de Pair pulmonaire, puisqu’il lui abandonne une certaine quantité de chaleur.

Ce fait a été longtemps contesté ; d’abord parce que l’expérience directe semblait lui être contraire : deux thermomètres placés, l’un dans le cœur gauche, l’autre dans le cœur droit, semblaient indiquer un excès de chaleur dans la première cavité, et par suite un échauffement du sang à son passage dans le poumon; mais une expérimentation plus exacte a donné des résultats opposés (Cl. Bernard) et montré que dans les premières recherches on n’avait pas tenu compte de l’épaisseur inégale des parois des deux ventricules, d’où une perte de chaleur plus considérable pour le ventricule droit (parois minces) que pour le ventricule gauche (parois épaisses) 2.— En second lieu, l’excès

1. N. Gréhant, Cours de l’école pratique. ( Revue des cours scientifiques, novembre 1871 .)

2. D’après des recherches récentes, Ileidenhain et Kôrner ont cherché à établir que la différence de température du sang du cœur droit et du cœur gauche ne tient pas à un refroidissement éprouvé par le sang à son passage dans le poumon : pour eux, le sang ne se refroidit ni ne s’échauffe en traversant le poumon. La température plus élevée du ventricule droit tiendrait à ce que ce ventricule repose plus immé-

de température, en faveur du sang artérialisé, avait été considéré comme la conséquence de l’hypothèse qu’il se fait dans le poumon une véritable combustion, et que c’est là même que l’oxyo-ène absorbe pendant l’inspiration est utilisé pour brûler le carbone et produire l’acide carbonique exhalé dans l’expiration Ma, s il est prouvé aujourd’hui que l’acide carbonique ne se produit pas dans le sang au niveau de la surface pulmonaire mais bien dans tout l’organisme, dans tout le torrent circulatoire au niveau des reseaux capillaires : en effet l’acide carbonique se trouve partout dans le sang veineux, et ne fait qu’augmenter a mesure qu on se rapproche du sommet du cône veineux. Le phenomene respiratoire pulmonaire consiste simplement en un échangé gazeux, plus ou moins identique à un phénomène de diffusion, mais non en une combustion : c’est aux points où les tissus de 1 économie sont en contact intime avec le sano- c’est dansl épaisseur même de ces tissus, que se produisent les combustions, et le sang artériel n’est pour ces tissus que le véhicule de 1 oxygéné comme le sang veineux est le véhicule qui emporte au loin 1 acide carbonique. F

C. Théorie de la respiration. — Ainsi la respiration, considérée au point de vue, non des échanges gazeux, mais les phénomènes chimiques de combustion, de décomposition et de dédoublement, la respiration dans son essence ntnne en un mot, se passe non au niveau du poumon nais dans 1 intimité des tissus : c’est ainsi que le foie où ; accomplissent des phénomènes chimiques très impor-

liatement sur le centre phrénique et par là se trouve en contact avec .S organes con tenus dans la cavité abdominale, foie, estomac, intess, qui présentent tous une température plus élevée que celle des orancs thoraciques. Mais Cl. Bernard a opposé à cette conclusion les cas ectopie du cœur, ou le cœur, sortant librement de la poitrine, ne prêtait aucun rapport de contact avec le diaphragme ni avec les viscères ne ominaux, et cependant contenait un sang plus chaud dans le ven- •îcule droit que dans le gauche. D’autre part, chez le chien, le cœur ntouie de son péricarde libre de toute adhérence diaphragmatique est ;Ur amsi dirf.pfl0,Uant dans la poitrine. En changeant la%osition du lien, on modifie les rapports du diaphragme avec le ventricule sans langer pour cela les relations de température entre le sang du venîcule droit et celui du ventricule gauche. Enfin les expériences si ecises de CI Bernard sur la topographie calorifique fvoy. ci-après mlewn animale ne peuvent laisser subsister aucun doute à ce sujet °y- bernard, Physiologie opératoire, Paris, 1879.)

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tants, quoique encore mal définis, utilise jusqu’aux derniers restes d’oxygène que contient le sang de la veine porte, et que le sang qui sort du foie est celui qui présente en même temps et la température la plus élevée et les caractères les plus accentués du sang veineux typique. Ce qui prouve que dans le sens chimique ce sont bien les tissus qui respirent eux-mêmes, c’est que l’on peut observer directement leur respiration, en les plaçant dans Un milieu gazeux oxygéné1 : ainsi un muscle, isolé d’un organisme et suspendu dans une atmosphère d oxygène, y •consomme de ce gaz et y exhale de 1 acide carbonique, cette combustion est encore plus intense si l’on excite la contraction du muscle, ce qu’on comprendra facilement si l’on se reporte à l’étude physiologique du muscle. Dans sa situation normale, dans l’organisme, les phénomènes ne se passent pas autrement pour le muscle et pour les autres tissus: seulement c’est le sang qui joue ici le rôle de milieu auquel l’élément vivant emprunte 1 oxygène (sang artériel) et auquel il rend de l’acide carbonique (sang veineux). Aussi le sang de la veine d’un muscle est-il bien plus noii , bien plus veineux en un mot, quand ce muscle se contracte, que quand il reste dans un repos complet.

La respiration, chez l’homme et les animaux supérieurs, considérée à un point de vue d’ensemble, se compose donc de trois grands actes, de trois phénomènes intimement enchaînés et solidaires les uns des autres |: 1° respiration des tissus ; 2° fonctions du sang comme véhicule des agents et des produits gazeux de la respiration des tissus, o échanges gazeux du sang au niveau de la surface pulmonaire. J Les recherches modernes ont jeté un grand jour sur les phénomènes intimes qui composent chacun de ces trois grands actes, et leur étude dans la série des êtres organisés montre nettement leur importance relative.

1° Respiration des tissus. Nous avons déjà parlé à plusieurs reprises de la respiration des tissus (yoy. p. 140 et p. 397) : de même que les éléments anatomiques peuNenl

1 Voy P- Bert, Leçons sur la physiologie comparée de la respiration, 1870. Leçons III et IV : Respiration des tissus.

respirer isolément, de même nous voyons des organismes inféiieurs, des animaux mono cellulaires, respirer directement dans les milieux où ils sont plongés, comme les tissus respirent dans le sang. Mais chose remarquable, il est des animaux à structure déjà très complexe, dont les éléments histologiques respirent direclementdans l’air, tels sont les insectes et les articulés en général. Chez ces animaux, l’air exleiieur est amené par une multitude de petits canaux très finement ramifiés ( trachées ) jusqu’au contact de chaque élément histologique, de sorte qu’il n’y a aucun intermédiaire entre les tissus et le milieu gazeux respirable, et chez ces animaux le sang n’a pas besoin de circuler bien activement: ce n’est plus un milieu affecté à la respiration, c’est simplement un liquide nutritif qui baigne les tissus.

Quant au phénomène intime qui constitue la respiration des tissus, c’est une oxydation, une combustion* n un mot. H nous faut d’abord indiquer sous ce rapport la différence fonctionnelle qui existe entre la respiration des tissus animaux et des tissus végétaux.

. La respiration des tissus végétaux consiste en une réduction (du moins pendant le jour et sous l’influence delà lumière solaire); les végétaux absorbent de l’acide carbonique qu’ils réduisent, pour former avec de l'eau des hydroeaibures; en réduisant de plus l’eau absorbée, ils forment ies substances grasses; ils absorbent de plus des composés oxygénés du soufre, qu’ils réduisent pour former par exemole les sulfures d’allyle (dans l’ail) ; ils absorbent des comooses oxygénés de l’azote (AzO5) qu’ils réduisent pour 01 mer des albuminoïdes. Tous ces phénomènes de réducion donnent lieu à un dégagement d’oxygène, et accumuent dans les tissus végétaux ce qu’on appelle des forces f tension; c’est-à-dire que ces tissus emmagasinent la haleur solaire qu’ils emploient à produire les réductions irécédeinment énumérées, chaleur qui pourra se dégager

ous la forme de forces vices lors de la combustion des issus végétaux.

C’est précisément là le rôle des animaux 1 : les tissus

■ V n ne faiU Pa,s croire cependant qu’il y ait entre le règne végétal

' Küss^et nu vu PI antîTn,Sme Si absolu cn Priricipe' L’on observe ajss et duval, Physiologie. og

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de ceux-ci brûlent les éléments fournis par le règne végétal, ils les oxydent et les décomposent en acide carbonique et en eau, et produisent ainsi de la chaleur et des forces (deux mots synonymes ou équivalents : voyez p. 148 : Equivalent mécanique de la chaleur). Nos phénomènes intimes de nutrition oxydent le carbone , l’hydrogène , le soufre : l’azote paraît résister davantage à ces oxydations organiques, et l’urée, qui représente le produit ultime de la combustion des albuminoïdes, paraît renfermer de l’azote, sinon libre, du moins non combiné à l’oxygène, car 1 on dose l’urée enla décomposant (par leréactif deMillon.— Gréhant ; voyez Phijsiologie du rein) en acide carbonique et en

clZO le

2° Rôle du sang dans la respiration. Chez les animaux placés au-dessus des articulés, le sang sert d intermédiaiie entre les tissus et les milieux respirables. Mais on ne peut pas dire que le sang va respirer pour les tissus; il ne consomme pas d’oxygène, il ne produit pas l’acide carbonique ; il se charge seulement de ces deux gaz, pour apporter le premier aux tissus, pour emporter le second vers les surfaces où il pourra être dégagé. Chez les fœtus ce rôle inteimédiaire est double : le sang du fœtus ne vient pas directement faire les échanges avec l’air extérieur. Quant au mode par lequel les éléments du sang servent de véhicule à l’oxygène et à l’acide carbonique, il a été suffisamment indiqué par toutes nos études précédentes, par celle des globules rouges du sang et de leur hémato-cristalline, pai

celle du sérum et de ses sels (voy. p. 206 et 222).

L’intégrité du globule sanguin, intégrité qui règle la capacité d’absorption du sang pour l’oxygène, doit donc influencer les phénomènes d’oxydation, et les produits de la combustion dettes réductions dans les organismes animaux et des oxydations ,danS les organismes végétaux : les uns et les autres respirent, vivent en oxydant (les plante! dégagent CO* dans l’obscurité). Mais au point de vue fonctionnel, les animaux dégagent delà force pm ,

nue les végétaux emmagasinent de la force par réduction. Pour la dis ti notion exacte des actes de la vie, du

la fonction, ainsi que pour la questio: " du dual Usine v ta (an. maux P posés aux végétaux), voy. Cl. Bernard (De la définition de la ue, T 148, de Science expérimentale, Pans lb/»)*

vront varier en qualité et même en quantité d’une manière corrélative.

C’est ce qu’a spécialement cherché à déterminer Ritter, en étudiant les modifications chimiques que subissent les sécrétions sous r influence d'agents qui augmentent , annihilent ou modifient la capacité d' absorption du globule pour l’oxygène. Il a examiné l’influence qu’avaient les composés suivants : l'oxygène, le protoxyde d'azote , l’oxyde de carbone , les composés antimoniaux, arsénicaux, le phosphore et les sels de soude des acides de la bile. D’après leur action sur le globule sanguin, ces substances sont divisées en deux groupes : le premier comprend l’oxygène, le protoxyde d’azote et l’oxyde de carbone. Ces trois agents ne détruisent pas la forme du globule, jamais le globule n’est dissous et ne fournit de cristaux d’hémoglobine. Le second groupe, au contraire, est formé de substances qui, à dose plus ou moins élevée, altèrent profondément la forme du globule et font apparaître dans le sang de l’animal les cristaux si caractéristiques de l’hémoglobine. La composition de l’urine est en corrélation avec l’intégrité physiologique du globule sanguin. Lorsque le globule sanguin est fortement modifié, et surtout lorsque les cristaux d’hémoglobine apparaissent, l’urine renferme des principes anormaux qui sont le plus souvent des matières colorantes de la bile, de l’albumine. En ce moment les urines deviennent analogues aux urines fébriles. (Ritter, Des modifications chimiques que subissent les sécrétions sous l' influence de quelques agents qui modifient les globules sanguins. Paris, 1872.)

U faut rapprocher de ces recherches celles de Manasséin sur les dimensions des globules rouges du sang sous diverses influences. Manasséin a reconnu que les globules rouges du sang présentent des dimensions moindres toutes les fois que, sous l’influence d’une suractivité pathologique, ils sont dans le cas de céder une quantité d’oxygène exagérée (fièvre), ou toutes les fois qu’ils se trouvent dans des conditions qui rendent l’absorption plus difficile (influence de l’acide carbonique et de la morphine) ; au contraire leurs dimensions s’accroissent toutes les fois qu’ils se trouvent en présence d’un milieu plus riche en oxygène, ou qu’ils sont dans des conditions peu favorables pour en perdre (réfrigérants, quinine, alcool, acide cyanhydrique). (Voy. un excellent résumé des travaux de Manasséin par E. Lauth, in Gazette médicale de Strasbourg, 1er août 1872.)

Le sang étant le véhicule de l’oxygène, plus un animal

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possédera de sang, plus il contiendra d’oxygène en provision dans son réservoir circulatoire, et par suite plus il pourra résister à la privation d’air; inversement un animal ayant perdu beaucoup de sang, résistera très peu de temps à la privation d’oxygène, parce qu’il manque de globules sanguins dans lesquels une certaine quantité de ce gaz aurait pu s’accumuler. On a cherché depuis longtemps à expliquer la résistance de certains animaux à l’asphyxie; Paul Bert a démontré que, pour les animaux plongeurs, cette résistance était due tout simplement à une plus grande quantité de sang: ainsi, à poids égal, un canard renferme environ 1/3 ou même 1/2 de plus de sang qu’un poulet; aussi ce dernier animal immergé dans l’eau (ou étranglé) périt au bout de 2 ou 3 minutes, tandis que le premier résiste jusqu’à 7 ou 8 minutes. Cette résistance à la privation d’air s’expliquepar la grande quantité de sang qui constitue comme un magasin d'oxygène combiné. (P. Bert, ouv. cité.)

3° Rôle de la surface pulmonaire. Le sang, intermédiaire entre les tissus et le milieu respirable, peut aller accomplir les échanges gazeux au niveau de toute surface qui se trouve en contact avec ce milieu. C’est ainsi que les échanges de la respiration se font chez la grenouille aussi bien par la surface cutanée que par la muqueuse pulmonaire. Quand on étale le mésentère d un batracien poui en examiner la circulation, on remarque bientôt que le contenu des veines mésentériques, noir au début de 1 opération, ne tarde pas à devenir rutilant comme du sang artériel; c’est qu’en effet la surface mésentérique et la surface de l’intestin sont alors devenues expérimentalement un lieu où se fait l’hématose, et la grenouille ainsi préparée respire (dans le sens pulmonaire du mot) et par le poumon, et par la peau, et par le mésentère. Nous avons déjà cité, à propos de l’épithélium pulmonaire, la muqueuse intestinale du cobitis fossilis (loche d’étang), comme 1 un des points où peut se produire l’hématose. — Enfin, chez les animaux supérieurs et chez l’homme même, la peau ne paraît pas étrangère aux échanges de la respiration entre le sang et le milieu extérieur, surtout au point de vue de

l’exhalation ; nous y reviendrons en étudiant les fonctions de la surface cutanée.

Mais en général ces échanges se localisent au niveau d’une surface particulière, qui, chez les animaux placés dans l’air, nous est représentée par le poumon. Les poumons sont l’organe de la respiration en tant que lieu d’échanges entre le sang et l’air extérieur: c’est à ce point de vue que l’on étudie en général la respira t ion ; mais on voit en somme que nos connaissances actuelles nous permettent de regarder la fonction pulmonaire non comme le lieu unique de la respiration, mais comme représentant seulement l’un des chaînons, et l’un des chaînons les moins essentiels, parmi les chaînons de cette longue série d’actes qui commencent dans l’intimité des éléments histologiques pour venir se terminer au niveau des surfaces en contact avec le milieu extérieur.

Le rôle de la surface pulmonaire ne pouvait donc être exactement apprécié qu’avec les conquêtes modernes de la physiologie; mssi l’histoire de la respiration nous présente-t-elle à ce sujet es hypothèses les plus curieuses émises par les physiologistes :t les médecins : pour les uns, la respiration pulmonaire n’avait [u un rôle mécanique destiné à permettre le passage du sang à ravers les vaisseaux du poumon , grâce au déplissement de elui-ci ; pour d’autres, ce rôle était purement physique, et conistait à rafraîchir le sang par le contact de l’air; cette action jfraichissanle se produit en effet, nous l’avons déjà dit (p. 454), lais elle est secondaire et presque insignifiante (Cl. Bernard), air froid, que chaque inspiration amène dans l’arbre respiratoire, e pénètre jusqu’aux lobules pulmonaires qu’en faible proportion après s’ètre déjà réchauffé. La plus grande partie de l’air resiré reste confinée dans les voies respiratoires, dans les fosses isales, le pharynx et les grosses bronches. — C’est à Lavoisier ae nous devons les premières connaissances exactes sur la resration; confirmant les idées qu’un siècle auparavant J. Mayow 1 ait émises à propos de son esprit iqno-ciérien , Lavoisier idenîa la respiration à une combustion, mais il resta indécis sur siège précis de celte combustion : Lagrange, Spallanzani, illiams Edwards montrèrent que ces oxydations se font au

I. Voyez Gavarrcf, les Phénomènes physiques de la vie, Paris î'J. ’ *

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niveau des tissus, et que le poumon n’est que le lieu où s’exhalent les produits gazeux de ces combustions intimes.

Cependant ce n’est pas tout encore que de savoir que le sang vient simplement dégager de l’acide carbonique et puiser de l’oxygène au niveau du poumon; il est encore dans cet échange des conditions qu’il faut préciser. — D’abord, pour ce qui est de l’oxygène, nous savons déjà qu’il n’y a pas dissolution de ce gaz par le sang, mais absorption par le globule rouge (hématocristalline). — Quant à l’exhalation de l’acide carbonique, elle ne se produit pas d’une manière aussi simple qu’on pourrait le croire à priori , par une simple diffusion gazeuse, ou par un phénomène de déyayeinent d un yciz dissous en présence d une atmosphère qui contient très peu de ce gaz. En effet l’air des vésicules pulmonaires contient 8 0/0 de CO1 2, ce qui est une condition peu favorable au dégagement de l’acide carbonique du sang, et d’autre part une partie de ce dernier est non dissoute mais’ combinée avec les sels du sérum (carbonates et phosphates. Émile Fernet. Voyez p. 222)/. Il est donc probable qu’il se passe au niveau du poumon une action qui a pour effet de chassai vivement l’acide carbonique : cette action est sans doute de nature chimique, et quelques expériences peuvent faire supposer

1. Bien plus, d’après les dernières recherches de P. Bert, il n’y aurait pas d’acide carbonique en dissolution, c est-à-dire à 1 état libre, dans le sérum; tout l’acide carbonique du sang veineux est combiné aux sel* du sérum. Le fait que l’acide carbonique sort facilement du san0- dans les appareils à vide, dit P. Bert (Compt. rend. Acad, des sciences, 28 octobre 1878) ne prouve pas que ce gaz se trouve dans le sang à l’état de solution et non à l’état de combinaison, puisque les bicarbonates et les phosphocarbonates se dissocient aisément par le vide. Pour iueer la question, P. Bert analyse d’abord un échantillon de san°- au^moyen de la pompe à extraction des gaz ; puis il en agite pendant quelques heures un autre échantillon avec de 1 acide carbonique pur, jusqu’à ce qu’il ne se fasse plus d’absorption; faisant alors une nouvelle extraction de gaz, l’expérimentateur défalqué du nombre alors trouvé la quantité d’acide carbonique qui, d’apres les tables de Bunsen (applicables au sang, suivant Fernet), pourrait à la température ambiante se dissoudre dans le sang : si le chiffre obtenu par cette soustraction est supérieur à celui qui exprimait le volume d acide carbonique contenu naturellement dans le sang, c’est bien cvidemmen que les alcalis de ce sang n’étaient pas complètement satures. Cest précisément ce qui est arrivé dans toutes les expériences entreprises avec cette méthode; jamais ,1 ne s’est trouvé d’acide Mrbomque dissous ni dans le sang artériel, ni dans le sang veineux. S. donc le sa,

n’est jamais saturé d’acide carbonique, la sortie de ce gaz pendant ta traversée des poumons est un phénomène de dissociation.

que c’est une action analogue à celle des acides dégageant l’acide carbonique des carbonates. Ce sont ces faits qui donnèrent lieu à la théorie de Robin et Verdeil d’un acide pneumiquc ; l’existence de cet acide n’a pu être constatée, et du reste on a vu que toutes les fois que l’oxygène se môle au sang veineux, même in vitro, dans les expériences, l’acide carbonique se dégage aussitôt : on est donc porté aujourd’hui à admettre que la combinaison de l’oxygène avec le globule (oxy-hémoglobuline, dont nous avons étudié les caractères spectroscopiques, p. 207) joue un rôle analogue à celui d’un acide et amène par cela même le dégagement de l’acide carbonique du sang veineux. L’absorption de l’oxygène est donc doublement importante dans la respiration et comme source d’oxygène, et comme cause du départ de l’acide carbonique antérieurement formé.

D. De l'asphyxie. — Les études précédentes nous permettent d’indiquer en quelques mots les divers modes selon lesquels peut se produire l 'asphyxie. — Il peut y avoir asphyxie par privation d'air respirable, ou par intoxication , c’est-à-dire par absorption de gaz pernicieux.

a. — L’asphyxie par défaut d'air respirable peut se produire de deux manières : ou bien parce qu’il n’y a plus d’oxygène à absorber, ou bien parce que l’acide carbonique ne peut plus se dégager.

1° Dans une atmosphère qui ne se renouvelle pas, les animaux ne meurent que quand ils ont épuisé la plus grande partie de l'oxygène, pourvu que l’on enlève tout l’acide carbonique formé afin d’éviter les troubles dus à son accumulation; on voit alors que les reptiles meurent après avoir utilisé tout l’oxygène, les mammifères quand il ne reste plus que 2 pour 100 d’oxygène, les oiseaux déjà quand il n’en reste plus que 4 à 3 pour 100 (Paul Bert). Ces faits nous rendent compte des troubles éprouvés par les aéronautes ou par les voyageurs dans l’ascension des hautes montagnes : la diminution de pression extérieure équivaut à une raréfaction de l’oxygène, par suite la respiration se fait mal, l’oxygène manque pour entretenir les combustions, produire de la chaleur et des forces : de là la fatigue, le refroidissement, la tendance au sommeil. Ces troubles sont surtout prononcés pendant les ascensions des montagnes

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(mal des montagnes ) et clans les ascensions en ballon. Paul Bert a montré que les modifications de la pression barométrique agissent sur l’organisme par les changements qu’elles apportent dans la tension de l’oxygène ambiant. C’est parce mécanisme qu’agit la dépression (voy. plus loin comment agit la compression). Quoique l’oxygène soit en très faible partie dissous dans le sérum, et en plus grande proportion combiné avec l’hémoglobine du globule rouge, on observe, sur des chiens, que quand la pression du milieu ambiant diminue, la perte d’oxygène éprouvée par lesangsuit presque la loi de Dalton, surtout pour les fortes dépressions1.

La catastrophe du Zénith 2 a rendu cruellement évidente l’influence funeste exercée sur l’organisme humain par la diminution excessive de la pression atmosphérique. M. Jourdanet, qui, après de longues observations recueillies principalement au Mexique, avait mis en avant l’opinion qu’une diminution notable de la pression atmosphérique modifie la composition des gaz qui existent dans le sang, et qu’il en résulterait une sorte d anémie plus ou moins grave selon les climats, a récemment publié ses études sur ce sujet3. Selon lui, cet ensemble de sensations douloureuses qui constitue le mal des montagnes aurait pour cause principale la diminution de la masse d’oxygène dans le sang, l’anoxyémie, état provenant de la diminution de pression effective de ce gaz dans l’air ambiant. M. Jourdanet indique, comme limite probable des accidents de cette nature, la demidistance entre le niveau de la mer et le niveau où commencent les neiges éternelles, limite qui sépare les climats d altitude des climats de montagne.

Les expériences de Paul Bert ont aussi parfaitement montré que le moyen de combattre les effets de la diminution de pression consiste à respirer de l’oxygène pur; c est la précaution que prennent aujourd’hui ceux qui s’élèvent en ballon à une grande hauteur. « j’ai la conviction, dit Paul Bert, que Crocé-Spinelli et Sivel vivraient encore, malgré leur séjour si prolongé dans les hautes régions, s’ils avaient pu respirer 1 oxygène. Ils auront

1. Paul Bert, Acad, des sciences, 22 mars 1875. — La pression barométrique, recherches de physiologie expérimentale, Paris, 1S"7.

2. Mort de Crocé-Spinelli et Sivel. (Voy. Acad, des sciences, -6 u\ri 1875, la relation de M. G. Tissandier, seul survivant.)

3. Jourdanet, Influence de la pression de L’air sur la vie de l homme, 2 vol., Paris, 1875.

malheureusement perdu brusquement la faculté de se mouvoir; les tubes adducteurs de l’air vital auront subitement échappé de leurs mains paralysées. »

Ces faits, avons-nous dit, nous expliquent l’influence qu’exerce sur l’hygiène et la pathologie des habitants des hautes montagnes la faible pression de l’atmosphère au milieu de laquelle ils sont plongés. Ces hommes, ainsi que l’a montré Jourdanet, sont placés dans des conditions d’oxygénation insuffisante : ils sont anoxy émiques i.

2° Si l'on fournit à l’animal enfermé dans un espace clos une quantité toujours suffisante d’oxygcne, mais qu’on laisse • s’accumuler dans cet espace l’acide carbonique produit par la respiration, on voitles animaux périr quand la propor- ■ tion de ce cjaz est devenue trop considérable , dans une mesure très variable selon les espèces. Ce n’est pas que l’acide carbonique soit un poison , mais la trop grande quantité de ce gaz (sa trop grande pression) dans le milieu ambiant s’oppose à la sortie de celui qui est dans le sang; par suite le sang ne peut plus recueillir celui que dégagent les combustions des tissus, et la respiration de ceux-ci se trouve 1 Bntravée.

Dans l’asphyxie dans une atmosphère confinée, les deux causes précédentes se trouvent réunies : diminution de l'oxygène, augmentation de l’acide carbonique. Ces deux causes le mort paraissent alors agir toutes deux, mais dans des iroportions différentes et variables. D’après de nombreuses "xpériences que nous ne pouvons rapporter ici, Paul Bert i rrive à celte conclusion que la mort dans l’air confiné est déterminée chez les animaux à sang chaud par le manque ’oxygène, et chez les animaux à sang froid par la présence n excès de l’acide carbonique2.

Dans la mort naturelle, quelle qu’en soit la cause, le sang ant artériel que veineux est privé de tout son oxygène. De à cette opinion de P. Bert, un peu paradoxale dans son noncé, que « l’on meurt toujours d’asphyxie. » b- — L'asphyxie par intoxication a pour type l'asphyxie

t. Jourdanet, le Mexique et l'Amérique tropicale, Paris, 1864. “2. \oy. Paul Bert, Leçons sur la respiration. Leçons XXVII '■XVIII.

et

RESPIRATION

par Y oxyde de carbone; c’est ce gaz qui joue le rôle toxique essentiel dans les asphyxies par la vapeur de charbon (Leblanc). Dans ce cas c’est le globulerouge qui est primitivement atteint; nous avons déjà vu, en étudiant les caractères spectroscopiques du sang (p. 207), comment l’oxyde de carbone venait prendre la place de l’oxygène dans l’hémoglobine, et l’on conçoit facilement que cette hémoglobine oxycarbonée devienne impropre à entretenir la combustion des tissus 1 : aussi dans l’asphyxie par l’oxvde de carbone y a-t-il abaissement delà température (Cl. Bernard). On voit qu’en somme cette asphyxie se réduit à une privation d’oxygène; mais cette privation a un autre mécanisme que précédemment, elle est due uniquement à ce que le globule sanguin ne peut plus être le véhicule de ce gaz 2.

L’oxyde de carbone n’est pas un agent qui porte directement une action toxique sur les tissus, car Paul Bert a démontré que la présence de ce gaz ne modifie en rien les échanges gazeux qui constituent la respiration élémentaire des tissus au contact de l’oxygène.

Il est des gaz qui vont agir directement comme principes toxiques sur les éléments anatomiques ; ces faits ne sont plus des cas d 'asphyxie proprement dite, au point de vue de la respiration: ce sont des empoisonnements produits

1. La. rapidité avec laquelle se fait cette intoxication est tiès grande, il résulte des expérienees que Gréhant a pratiquées sur des chiens, que chez un animal qui respire de l’air contenant^ un dixième d’oxyde de carbone, le sang artériel, entre la 10e et la 25e seconde, renfeime déjà 4 p. 100 d’oxyde de carbone, et seulement 14 p. 100 d’oxygène; qu’entre une minute quinze secondes et une minute trente secondes, l’oxyde de carbone se trouve dans le sang en très forte proportion (18,4 p. 100), tandis que la quantité de l’oxygène a diminué encore davantage, et se trouve réduite à 4 p. 100. ^ Il est donc permis de conclure, avec Gréhant, que si un homme pénètre dans un milieu fortement chargé d’oxyde de carbone, 1e. poison gazeux est des la première minute absorbé par le sang artériel, cest-à-dire qui prend presque instantanément la place de l’oxvgène dans le globu e. et rend celui-ci incapable d'absorber de 1 oxygène.

2. Voy. Cl. Bernard, Leçons sur les anesthésies et sur l asphyxie,

Paris, 1875.

parun agent gazeux: tels son! par exemple les composés du cyanogène.

Les recherches de P. Bert sur l’influence de l’air comprimé l’ont amené à la découverte de ce fait bien singulier et bien inattendu, que l’oxygène suffisamment condensé exerce une action toxique1. Lorsqu’on place un animal, un chien, par exemple, dans de l’oxygène pur à la pression de 5 ou 6 atmosphères, ou, ce qui revient au même, dans de l’air ordinaire à la pression de 20 atmosphères, l’animal présente des symptômes véritablement effrayants, consistant en des altaques de convulsions toniques, analogues à celles que produit la strychnine, et qui alternent avec des convulsions cloniques. Ces accidents débutent dès que le sang artériel du chien, au lieu de la proportion normale de 18 à 20 cenfim. cubes d’oxygène par 100 centim. cubes, en contient 28 ou 30. Si la proportion atteint 35 cent, cubes, la mort est la* règle. Chose remarquable, les accidents convulsifs continuent alors que l’animal est ramené à l’air libre et que son sang ne renferme plus que la quantité normale d’oxygène. L’oxygène est donc un poison du système nerveux qui amène un abaissement notable de température, indice d’un trouble profond dans les phénomènes généraux de la nutrition. — Le sang ici joue seulement le rôle d’un véhicule allant porter le poison aux tissus. Cette circonstance explique pourquoi l’empoisonnement apparaît plus lentement par l’effet de la compression, alors que la masse du véhicule qui sert d’intermédiaire, c’està-dire du sang, a été diminuée, par une saignée copieuse par exemple.

Cette action sur le système nerveux, exercée par l’oxygène en excès, se produit non seulement chez les vertébrés aériens, mais aussi chez les poissons qn’on voit périr quand l’eau renferme plus de 10 volumes d’oxygène. Les invertébrés eux-mêmes ne jouissent d’aucune immunité relativement à Faction toxique de l’air comprimé. M. P. Bert s’est appliqué à rechercher la nature de l’altération produite dans les phénomènes nutritifs sous l’influence d’un excès d’oxygène. Les manifestations les plus frappantes sont une diminution des phénomènes d’oxydation occasionnés par une moindre absorption d’oxygène pendant l’intoxication, un abaissement de la proportion de l’acide carbonique contenu dans le sang

1 Paul Bert, Leçons sur la physiologie comparée de la respiration Paris, 1870.

RESPIRATION

puis une diminution dans la production de l’urée. L'abaissement de température est un corollaire naturel de cette réduction de tous les processus chimiques consécutifs à la fixation de l’oxygène dans l’organisme. C’est ainsi que P. Bert a constaté, dans une atmosphère d’oxygène comprimé, le ralentissement ou même la cessation d’un grand nombre de phénomènes chimiques du groupe des fermentations, dont le résultat final est soit une oxydation, soit un dédoublement, soit encore une simple hydratation. Paul Bert a donc été amené à cette conclusion générale que 1 air comprimé à un certain degré tue rapidement tous les êtres vivants, et que cette action redoutable est due non a la pression de l’air considéré comme agent physico-mécanique, mais à la tension de l’oxygène comprimé. En ellet, il a démontié qui sous l’influence de l’oxygène à forte tension, les combustions corrélatives au mouvement vital sont diminuées ou même supprimées; qu’en un mot une oxygénation trop forte des tissus en empêche l’oxydation1.

E. Résultats généraux de la respiration. — L’échange gazeux au niveau des poumons n est donc que la résultante des produits des respirations (combustions) partielles qui se passent au niveau des différents départements de 1 organisme : or, comme respirer c’est vivre, c’est fonctionner, la grandeur des échanges gazeux pulmonaires nous donne la "mesure de la vie, de l’énergie, du fonctionnement de l’organisme en général. Aussi remarque-t-on, selon les circonstances, des variations assez considérables dans les quantités d’oxygène absorbé et d’acide carbonique exhalé, ainsi on a pu établir que ces échanges sont en raison directe de l’activité des organes; qu’ils sont plus considérables dans la veille que dans le sommeil; qu’aprèsle repas on absorbe plus d’oxygène et exhale plus d’acide carbonique; que le mouvement et en général le travail musculaire amènent ces

1. Paul Bert, Compt. rendus de l’Acad. des sciences, passim de 1871 à 1875, et Recherches expérimentales sur l’influence que les modifications de pression boromélrique exercent sur les phénomènes de la vie, Paris, 1874. (Annal, des sc. nat.). - La pression barométrique, recherches de physiologie expérimentale, Paris, 1877.

échanges à leur plus haut degré ; que le travail intellectuel les augmente aussi, puisque les globules nerveux et les éléments nerveux en général consomment de l’oxygène comme tous les autres éléments et surtout au moment de leur fonctionnement.

On dirait même que, de tous les tissus, celui qui a le plus besoin de l’oxygène, c’est-à-dire du sang artériel, c’est le tissu nerveux; les premiers symptômes de V asphyxie sont des troubles nerveux, tintements des oreilles, obscurcissement de la vue, troubles intellectuels, perte de la connaissance, troubles qui siègent d’abord dans la partie céphalique du système céphalo-rachidien ; les réflexes de nature médullaire se produisent encore quelque temps (mouvements de defense, de fuite, de natation; excrétion des matières fecales, de l’urine, du sperme, etc.), mais ne tardent pas a. disparaître aussi. Il semble qu’au moment de l’asphyxie, 1 acide carbonique accumulé dans le sang agit par sa presence sur les centres nerveux et les excite : c’est ainsi qu alors on voit certaines facultés psychiques portées au plus haut degre, par exemple la mémoire, et l’on sait, par des noyés revenus à la vie, qu’au moment de l’asphyxie cette faculté atteint son maximum, et qu’en pareil cas on voit repasser devant ses yeux, en moins de quelques secondes et avec une prodigieuse netteté, toute la série des événements qu. se sont passés dans la vie et dont on croirait souvent toute trace eteinte dans les organes de la pensée et du souvenir . Cette excitation, produite par l’excès d’acide

1. Br°wn-Séquard a depuis longtemps attiré l’attention des physio- »o0istes sur cette action excitante de V acide carbonique (v0y. Journal

llÏÏSl«°gie' année,1858 et *uiv.); on la constate surfont sur ïeS ■ scies (lisses ou striés), qu’on voit se contracter très vivement chez

u’H nfàutaUn T 5'X.iéS Par StranSutation; ‘'est à une cause semblable qu il faut a tnbuer les mouvements observés post mortem et les iHi

ludes parfois bizarres prises spontanément par des eâda.Tés £b,méM surtout chez les cholériques). Enfin Cl.' Bernard a montré Ternit

ïuonin,£ rma"X ;!S|,i'ïxiés Par l’acide carbonique (stran- Ze Zrl l'aiLl f.e*alwn,?e “"tpéralure pendant tout le temps

vtp rxsr pl,én— *+* * tj-

RESPIRATION

carbonique, se localise surtout dans les centres nerveux qui président à la respiration (et que nous étudierons bientôt : Bulbe), et alors la respiration surexcitée se précipite et prend une forme remarquable par son énergie : c’est ce qu’on observe dans les cas de dyspnée. Au contraire, quand le sang est très oxygéné, le besoin (central) de respirer se fait moins vivement sentir, et la respiration devient nulle ou insensible : si par exemple on pratique sur un animal la respiration artificielle, de façon à suroxygéner son sang, le besoin de respirer ne se produit plus dans les centres nerveux (bulbe) que l’acide carbonique n’excite plus, et la respiration spontanée ne se manifeste plus que peu, . ou même pas du tout. Il en est de même pour l’homme qui fait successivement et rapidement plusieurs respirations très intenses : le sang est saturé d’oxygène, très pauvre en acide carbonique, et l’on peut alors rester un certain temps sans éprouver le besoin de respirer ; c’est ainsi que les plongeurs après de rapides, nombreuses et profondes respirations, peuvent séjourner un certain temps au fond de 1 eau, sans souffrir alors de l’arrêt complet de leur respiration.

Nous voyons que les échanges gazeux ont une grande influence sur le fonctionnement des centres nerveux, et particulièrement du centre nerveux respiratoire, et qu il iaudra tenir compte de ces faits lorsque nous étudierons les rapports du système nerveux avec la production des phénomènes mécaniques de la respiration.

Si nous revenons à l’étude des conditions qui augmentent ou diminuent la respiration des tissus, ou plutôt la grandeur des échanges gazeux au niveau du poumon, nous retrouverons encore des différences suivant les constitutions,

tion exagérés par suite des conditions mêmes de lhasphyxie qui détermine des convulsions. Dans ces' cas le muscle épnise complètement l’oxygène du sang, qui fournit ainsi un aliment aux phénomènes e eérés et par suite à la calorification (Cl. Bernard. Cours 872). G eà ainsi qu’il faut expliquer l'élévation de la température obseu ee sur des cadavres, peu de temps après la mort (surteat encore chM les J, lériques), élévation de température dont on avait contes ^ L ‘ ^ mais qui est parfaitement démontrée, et qui ne p t> ' 1 d’étonnant aujourd’hui qu’on peut facilement se rendre compte de. on

mécanisme.

les âges et les sexes : un individu robuste produit plus d’acide carbonique en un temps donné qu’un homme de constitution grêle; 1 enfant en produit également plus que l’adulte a poids égal1, ce qui est en rapport avec les phénomènes de développement, de vie plus active qui se passent en lui. Panni les conditions qui influent sur la quantité d’acide carbonique exhalé par la respiration, l’une des plus curieuses est 1 influence du sexe, et de la menstruation chez la femme. D après les recherches d’Andral et de Gavarret, la quantité d’acide carbonique exhalé par l’homme \a en augmentant jusqu à 30 ans, et diminue ensuite avec 1 âge. Chez la femme, la quantité de carbone expiré va en augmentant jusqu’à l’époque de la puberté, jusqu’à l’apparition des. premières règles: à partir de ce moment elle reste stationnaire jusqu’à la ménopause, pour augmenter ensuite pendant, un temps assez court et suivre alors la même mai cite décroissante que chez le vieillard. C’est que sans doute, à chaque flux cataménial, une notable quantité de matériaux sortent de l’économie avec le sang des règles. Les matériaux ne sont pas soustraits à l’oxygène, mais les pioduits de leur combustion incomplète sont éliminés en dehors des échanges gazeux de la respiration: et en effet pendant le cours de la grossesse, les règles étant supprimées, la quantité de carbone exhalé par l’appareil respira-

fA^C*areSt Irai P0,lrl mais non pour l’enfant nouveau-né, pour

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472 RESPIRATION

toire augmente notablement, pour retomber plus tard avec le retour de la menstruation1.

Gomme résultat moyen de la respiration, on admet que l’homme adulte excrète par 24 heures 850 gr. d’acide carbonique (voy. p. 452), ce qui fait en volume à peu près 400 litres. La connaissance de ce chiffre a un résultat pratique qui sera de nous enseigner combien il faut d’air pur pour suffire à la consommation d’un homme adulte de vigueur moyenne. On admet qu’une proportion d’acide carbonique de 4/1000 dans l’air respiré est déjà nuisible. Or si nous rendons en 24 heures 400 litres d’acide carbonique, cela fait par heure 16 litres, c’est-à-dire précisément de quoi vicier 4 m. cubes g-— ^). Il faut donc au moins 4 m. cubes d’air par heure pour suflire à notre respiration. Mais tenant compte des diverses combustions et décompositions qui se produisent autour de nous et qui contribuent largement à vicier l’air, les hygiénistes ont plus que doublé ce nombre et il est généralement admis que pour que toutes les conditions de l’hygiène soient remplies, un homme doit disposer de 10 mètres cubes d’air pur par heure.

Y. INFLUENCE du système nerveux sur la respiration.

1° Centre nerveux respiratoire. — Les phénomènes mécaniques de la respiration (inspiration et expiration) sont des actes réflexes dont le centre nerveux se trouve dans le bulbe, au niveau de la substance grise du quatrième ventricule, près de l’origine du pneumogastrique et du spinal. Déjà Galien avait signalé l’importance de ce point, et la cessation subite de la respiration, c’est-à-dire de la vie, après les lésions du bulbe \ mais les recbei elles de Legallois et de Flourens 1 ont permis de préciser davantage la situation de ce point ou nœud vital.

\. Andral et Gavarrct, Recherches sur la quantité d'acide carbonique exhalé par le poumon dans l’espèce humaine {Annal, de ch mue et de physique, 1843).

2. Voy. Flourens, Recherches expérimentales sur le système neneu. ,