HUITIÈME PARTIE

Les progrès de la Physiologie générale nous permettent anjourd hui de tracer, sous le titre d 'étude de la nutrition , une esquisse des rapports les plus essentiels entre les phénomènes que nous venons d’étudier dans les chapitres précédents (digestion, circulation, respiration) et ceux qui seront l’objet des chapitres suivants (sécrétions et excrétions).

D une manière générale, on désigne sous le nom de nutrition, l’ensemble des échanges qui se font entre l’organisme vivant et le milieu qui l’entoure.

La nutrition, chez les animaux, comprend à la fois des :actes préparatoires et des actes intimes qui se passent au niveau des tissus, des éléments anatomiques. Mais ces actes préparatoires sont tellement distincts, qu’ils sont aujourd hui classés en physiologie comme des fonctions particulières: digestion, ou actes de transformation des substances alimentaires ; absorption, ou pénétration des substances transformées dans le sang ; circulation, ou transport du sang et de ces substances jusqu’au niveau de tous les tissus, de tous les éléments anatomiques. Au niveau des éléments anatomiques se produisent, au contact du sang, les phénomènes auxquels on réserve spécialement aujourd’hui le nom Je nutrition; ce sont les échanges qui s’établissent plus ou moins directement entre le sang et les tissus.

Du sang dans la nutrition. Distinction des actes successifs de la nutrition. — Le sang est le milieu intérieur lans lequel vivent les éléments anatomiques; il leur apporte

les matériaux à assimiler, il entraîne loin d’eux les substances résultant de la désassimilation.

Pour que cette nutrition des éléments anatomiques s’effectue normalement, la composition de ce milieu intérieur ne doit pas subir des oscillations trop considérables; si les substances qui y sont normalement contenues s’y trouvent dans des proportions exagérées, les éléments de tissus subissent des modifications fonctionnelles qui se traduisent souvent par des altérations matérielles faciles à constater. Ainsi, par exemple, il est un tissu, celui du cristallin, qui nous donne une mesure de l’influence que peut exercer l’état de plus ou moins grande richesse du sang en eau, c’està-dire la concentration du milieu intérieur (par perte d’eau ou bien par excès de substances salines ou autres en dissolution dans le plasma). On sait que lorsque, sur une grenouille, on introduit dans le tube digestif une forte dose de sel marin ou de sucre, telle que son absorption amène le sang à un haut degré de concentration, on voit bientôt le cristallin devenir opaque, parce qu’il cède une partie de son eau au sérum sanguin. Dès que l’on remet l’animal dans les conditions nécessaires pour que le sang reprenne son eau normale de constitution et rende au cristallin celle qu’il lui avait empruntée, l’opacité de la lentille disparaît aussi rapidement qu’elle s’était montrée. Un phénomène analogue se produit en clinique: chez les malades diabétiques, c’est-à-dire byperglycémiques, il est connu sous le nom de cataracte diabétique. Du reste, il est bien d’autres symptômes du diabète qui s’expliquent par le fait de la concentration du sang, c’est-à-dire par le fait des échanges endosmo-exosmotiques qui se font alors entre lui et les tissus; on sait, par exemple, que chez le diabétique, l’eau ingérée pour satisfaire sa soif intense n’est pas éliminée de la même manière que chez l’individu sain; elle passe beaucoup plus lentement dans les urines; c’est que, lorsque le diabétique boit, l’eau absorbée vient diluer le sang; mai«, comme les tissus ont cédé au milieu intérieur, concentré par son état hyperglycémique, une partie de leur eau, ils enlèvent alors par extraction exosmotique au sérum du sang la quantité d’eau qu’ils avaient précédemment perdue. C’est pour cela

ACTES DE LA NUTRITION

que la diurèse, c’est-à-dire l’évacuation abondante d urine, ne se fait pas, après l’ingestion d’eau, aussi rapidement chez le diabétique que chez l’individu sain.

Mais dépareilles ruptures d’équilibre ne sauraient constituer l’état normal; cependant les ingestions sont intermittentes, et si la composition du milieu intérieur (sang arté- ; riel général) reste relativement constante, c’est que la masse sanguine établit des rapports complexes entre les différents départements de l’organisme : en tel lieu, certaines sub-

■ stances sont emmagasinées, mises comme en réserve, et ne reparaissent dans le sang qu’au furet à mesure des besoins des autres tissus; ce sont là des phénomènes intermédiaires à l’absorption d’une part, d’autre part à la nutrition proprement dite. De plus, quand les tissus ont rejeté dans le

: sang leurs produits de désassimilation, ce milieu intérieur peut servir semblablement à établir des rapports divers

■ entre ces tissus et des organes où s’achèvent les métamorphoses chimiques des produits de désassimilation; ce sont

là des phénomènes intermédiaires entre la désassimilation au

i niveau des tissus d’une part, et d’autre part les actes desé- * crétion excrémentitielleou de rejetau dehors del’organisme.

On voit donc que l’étude de la nutrition, en ne comprenant sous ce nom que les métamorphoses que subissenl les > substances nutritives depuis leur arrivée dans le sang jusqu’à leur départ, sous forme de produits excrémentitiels, dans les sécrétions, doit passer en revue une série d’actes très complexes et dont, il faut bien le reconnaître, la plupart sont peu connus dans leur nature, à peine soupçonnés dans leur mécanisme. Dans l’état actuel de la science, aborder l’analyse de ces phénomènes de nutrition, c’est tracer un cadre, indiquer un programme selon lequel il nous est permis d’entrevoir que les progrès de la physiologie expliqueront ultérieurement ces phénomènes ; c’est chercher à localiser les diverses phases de ces actes intimes; s’il est peu de points de ce sujet sur lesquels nous soyons en possession de connaissances complètes, permettant une théo- : rie achevée, nous sommes du moins en mesure de démontrer combien les théories anciennes sont exclusives, peu en rapport.avec les faits, insoutenables en un mot.

DK LA NUTRITION.

Les considérations qui précèdent indiquent assez l’ordre que nous suivrons dans cet exposé. Nous étudierons: l°les fonctions par lesquelles des substances introduites dans le milieu intérieur sont mises en réserve dans des organes plus ou moins nettement déterminés : ce sont là des actes que nous pouvons considérer comme préparatoires de la nutrition proprement dite; 2° les actes de nutrition proprement dite, c est— à— dire d’assimilation et de désassimilation au niveau des éléments anatomiques en général; 3 les actes complémentaires ou d’achèvement de la désassimilation.

Cette triple série de phénomènes renferme le cycle complet de l’évolution assimilatrice et désassimilatrice des matériaux nutritifs au sein de l’organisme.

Mais nous ne devons pas perdre de vue ce fait, que des trois phases susindiquées, c’est la phase moyenne, celle qui se passe au niveau des éléments anatomiques, qui est la plus importante : la nutrition proprement dite ne commence, nous le répétons, qu au moment où les éléments anatomiques divers interviennent par leur activité propre, puisent dans le sang qui les baigne pour emprunter à ce milieu intérieur les substances dont ils ont besoin ( assimilation ), et pour rejeter dans ce même milieu les matériaux qui ne leur sont plus utiles (désassimilation). Mais c’est à tort que, même en réduisant le mot nutrition à son sens propre, quelques auteurs paraissent regarder le sang comme étant essentiellement le siège de ce phénomène, les éléments anatomiques n’ayant pour ainsi dire qu’à saisir au passage les matériaux tout prêts que charrie le liquide sanguin. Les phénomènes sont plus complexes; entre le sang et les éléments de tissu les échanges sont plus compliqués ; il est probable qu’ils se font par 1 intermédiaire du plasma, de la lymphe, qui, issue des vaisseaux sanguins, baigne seule les tissus dont elle constitue le liquide interstitiel. 11 en est ainsi et pour les phénomènes d’assimilation et pour ceux de désassimilation. 11 se produit donc entrele moment où le nutriment passe du sang dans 1 élément anatomique et celui où il retourne dans le sang sous forme de déchets organiques, il se produit des actes complexes d’élaboration, qui, joints aux phénomènes antérieurs d’emmagasinement, font qu’il est à peu près impossible de faire le bilan immédiat de la nutrition d’un animal. Sans doute, dit U. Bernard, il y a entre les phénomènes de la nutrition et l’emploi de certains aliments des relations qui ont été bien mises

en minière par les beaux travaux de Dumas et. de Boussingaull, mais la rigueur de ces usages n’est pas absolue. L’organisme jouit dune certaine élasticité, dune laxité dans les mécanismes qui lui permet les compensations ; il peut remplacer une substance par une autre, faire servir une même matière à bien des usages divers.

Ce n’est pas à dire cependant qu’il faille négliger ces recherches sur ce qu’on a appelé le bilan nutritif de V organisme: Cari vogt, pour montrer ce qu’aurait d’exagéré toute opinion exclusive dans u:i sens ou dans l’autre, se sert d’une in°'énieuse comparaison: « On a fait remarquer, dit-il, qu’on ne pourrait déterminer les travaux faits dans un laboratoire de chimie si Ion se borne à examiner combien d’eau, d’acide sulfurique,’ de potasse et de chaux y ont été introduits, et combien d’acide carbonique et d’eau s’en vont par la cheminée ou sont emmenés par les canaux. Cela est parfaitement vrai; mais il est vrai aussi que des observations de ce genre ont cependant une certaine vaeui quand elles se rapportent à un laboratoire qui, comme le corps animal, ne produit et n’absorbe que certaines substances : un chimiste qui serait préposé à une fabrique d’acide sulfurique peut parfaitement se rendre compte de sa fabrication quand il sait combien on a employé de soufre, de salpêtre et de combustible. »

Le sang reçoit du milieu extérieur et apporte aux tis- ■sus^dune part les substances que ceux-ci s’assimileront, et d autre part le gaz oxygène, dont la combinaison avec ces substances sera la source de toutes les activités nutritives et fonctionnelles; il apporte, en un mot, les combustibles et le gaz comburant, puisque nous savons que, d’une manière .generale, les phénomènes d’oxydation ou de combustion ■sont oiigine des différentes forces dégagées par les éléments anatomiques (contraction musculaire ; courant nerveux; décharge des organes électriques, etc.) — Or le fait d emmagasinement, d’état de réserve, s’observe aussi bien pour les matériaux combustibles que pour le gaz comburant (1 oxygéné).

C est a CI. Bernard que nous devons la connaissance géînerale de cel état de réserve auquel les matériaux nutritifs 'peuvent être conservés dans l’organisme; c’est lui qui a dé-

montré, en particulier, l’état d’emmagasinement d’une matière dont il a poursuivi l’évolution dans l’organisme (glvcogène, sucre); c’est lui qui a localisé cet emmagasinement dans un viscère important (le foie). Nous prendrons donc, comme type des fondions et des matériaux de réserve, la fonction du foie et l’évolution organique de la matière glycogène.

Les aliments digérés et absorbés n’arrivent dans le milieu interstitiel, dans les capillaires généraux, qu’après avoir traversé le foie ; cela est vrai surtout pour les albuminoïdes et les hydrocarbures, dont la principale voie d’absorption est la veine porte, sur le trajet de laquelle est interposée la masse hépatique. Or, pour ces aliments, il ne suffit pas qu’ils aient pénétré dans le torrent circulatoire; l’absorption une fois faite, leur évolution n’est pas terminée, et il peut s’écouler bien du temps, se produire bien des modifications entre le moment où une matière alibile estabsorbée et celui où elle sert à la nutrition de l’élément anatomique. En découvrant la matière glycogène du foie et les phénomènes de la digestion des matières sucrées, Cl. Bernard a jeté les premières clartés sur ces phases préliminaires de la nutrition. Il a démontré que les matières sucrées pénétrent dans le sang de la veine porte à l’état de glvcose; qu’une faible partie de cette glycose traverse directement le foie pour aller immédiatement servir aux combustions organiques, tandis que la plus grande partie s’arrête au niveau du foie, s’y déshydrate et s’y entrepose à l’état de matière glycogène, pour être ensuite distribuée, après une nouvelle transfor-' mation en glycose, au fur et à mesure des besoins de l’organisme. Le foie, dit-il, est donc une sorte de grenier d’abondance où vient s’accumuler l’excès de la matière sucrée fournie par l’alimentation.

Aussi qu’arrive-t-il lorsqu’on supprime celte action du foie, c’est-à-dire lorsque, par des procédés expérimentaux dans le détail desquels nous ne saurions entrer ici, on empêche le sang veineux intestinal de traverser le parenchyme hépatique? Dans ce cas, la glycose, n’étant plus retenue, se trouve en excès dans le milieu intérieur à la suite de chaque digestion: il y aune glycémie anormale, et par suite

glycosurie , c’est-à-dire présence du sucre dans les urines, puique nous savons que le sucre passe dans ce produit excrémentitiel dès que sa quantité dans le sang dépasse la proportion normale.

Ces faits expérimentaux sont pleinement confirmés (ainsi que nous l’avons déjà brièvement indiqué ci-dessus, p. 398) par les : faits cliniques. Il était en effet à prévoir que chez l’homme une altération profonde, une destruction du parenchyme hépatique, ou une simple suppression du passage du sang intestinal (veine porte) dans ce parenchyme, en supprimant le rôle du foie comme lieu d’emmagasinement des substances glycogènes, devrait amener un débordement dans les urines du sucre contenu en trop giande abondance dans le sang par suite d’une absorption considérable de matière sucrée. Il devait se produire dans ces cas un diabète alimentaire. Ces prévisions de la physiologie expérimentale ont eu leur réalisation dans le domaine des faits cliniques : Colrat (de Lyon) a observé trois cas de cirrhose hépatique dans lesquels le sucre, en proportion notable, apparaissait régulièrement dans les urines après la digestion d’aliments féculents, repioduisant ainsi les conditions de ce que Cl. Bernard a appelé ^ ghjcosu) ie alimentaire , par opposition à la glycosurie qui tésulte de la transformation exagérée de la matière glycogène ni sucre (, glycosurie hépatique). Lépine ( Gazette médicale, mars 1876) s est attaché à provoquer en quelque sorte expérimentalement ce diabète alimentaire, chez des sujets qu’on souponnait affectés d’une lésion grave du parenchyme hépatique; il laisait absorber à ces malades du sucre de raisin : or, dans trois as de cirrhose confirmée, le résultat de cette ingestion a été de produire une glycosurie passagère. On conçoit qu’il y ait là une onnee a utiliser pour le diagnostic : les maladies abdominales ui n intéressent pas le foie, ou les altérations du foie qui n’afectent pas gravement le parenchyme hépatique, ne produiront •as le diabète alimentaire.

Nous avons dit que la glycose provenant de la digestion ntestinale se déshydrate pour se fixer dans le foie à l’état e matière glycogene : dans le fait de cet emmagasinement

y a donc non seulement acte de dépôt, mais encore acte ihimique, acte de réduction. Bien plus, Ci. Bernard a détontré qu’il peut y avoir acte de réduction chimique plus omplexe, c’est-à-dire formation du sucre aux dépens des liments albuminoïdes, si l’organisme ne peut puiser à

DK LA NUTRITION.

l’extérieur les quantités de sucre nécessaires à son fonctionnement, et surtout à son développement. C’est en effet pendant le développement des jeunes organismes que la glycose paraît le plus indispensable à la nutrition, à l’évolution des tissus, et on voit alors que la fonction, qui chez l’adulte se localise dans le foie, se trouve alors, chez les embryons de mammifères, répartie d’une manière plus ou moins diffuse dans divers tissus, et plus particulièrement dans les formations placentaire et amniotique. Mais c’est chez les oiseaux que cette fonction glycogénique de l’embryon présente son plus grand intérêt, puisqu’ici son étude démontre que l’organisme peut former de la matière sucrée. Ces résultats sont dus aux expériences de Cl. Bernard : ce physiologiste analysait à cet effet les œufs à chaque jour de l’incubation; il a constaté que le sucre contenu dans l’œuf dans la proportion de 3,70 p. 1000 au début de l’incubation, va en diminuant jusqu’au dixième jour (0,88 p. 1 000), puis augmente de nouveau jusqu’à la fin de l’incubation (2,05 p. 1 000). Il y a donc destruction de la matière sucrée par suite de la nutrition, puis reformation de celte matière. Cette formation est le fait le plus intéressant; c’est un exemple de synthèse d'un principe immédiat; c’est le début de la fonction glycogénique, de telle sorte que nous pouvons dire que, dans la fonction des organes glycogéniques, il y a non seulement emmagasinement de sucre transformé en glycogène et de nouveau transformable en sucre, mais il peut y avoir encore, dans certaines circonstances, formation de la matière sucrée aux dépens des autres matériaux de nutrition; il s’agit donc alors non plus d’une provision, mais d'une formation de réserve. Nous insistons sur ces faits, car ils démontrent la réalité de ce que nous avons indiqué déjà à plusieurs reprises, à savoir qu'il n’est plus permis aujourd’hui de considérer la nutrition comme directe, c’est à-dire comme n’utilisant que des principes fournis par l’absorption intestinale, et les utilisant sous la forme où ils ont été fournis par celte absorption. — Ce rôle formateur que peuvent présenter les organes qui sont le siège des dépôts de réserve, jette un grand jour sur la pathologie de

certains troubles complexes. Voici, par exemple, comment Cl. Bernard est amené aujourd’hui à concevoir la physiologie pathologique du diabète : <<■ Par suite d un travail de désassimilation excessif, l’organisme use incessamment et d’une manière exagérée le dépôt de réserve dont le foie est le siège; le sucre est versé dans le sang en quantité anormale, d’où hyperglycémie et glycosurie; mais la source hépatique n’est pas épuisée pour cela; elle continue à assimiler les matériaux propres à fournir le glycogène et, parsuite, le sucre ; elle redouble, pour ainsi dire, d’activité pour remplacer le sucre éliminé; elle épuise 1 organisme pour suffire à cette production, à. cette dépense désordonnée en matière sucrée. (Cl. Bernard, le Diabète. Paris, 1877, p. 437.)

C’est encore pendant la vie embryonnaire que se forment des amas de réserve de certains sels calcaires. Dastre a découvert1 dans les enveloppes de l’oeuf des ruminants des plaques choriales que l’analyse chimique montre formées de sels calcaires identiques à ceux des os, sauf le carbonate de chaux, qui n’y existe qu’en faible proportion ; ces plaques choriales, comme le montre l’auteur, s’atrophient et disparaissent à mesure que se fait l’ossification des pièces du squelette; elles constituent donc une véritable réserve où s’accumulent les substances phosphatées, en attendant le moment de leur utilisation dans l’organisme fœtal. Le fait de la faible proportion de carbonate de chaux ne vient pas à l’encontre de cette manière de voir, si l’on a égard à ce que Milne Edwards a fait observer à propos de la constitution des os : « Le carbonate de chaux, dit-il, ne paraît remplir qu’un rôle très secondaire dans la constitution des os : il est en faible proportion chez les jeunes individus, ainsi que dans les parties osseuses de nouvelle formation, et il devient plus abondant avec les progrès de l’âge. » — Ce phénomène de réserve des sels calcaires chez l’embryon peut être rapproché de celui qui s’observe chez les écrevisses au moment de la mue : on trouve, à cette époque,

1. A. Dastre, V Allantoïde et le cliorion chez les mammifères, thèse de doctorat ès sciences. Paris, 1876.

d’abord dans les parois, puis dans la cavité de l’estomac de ces animaux, des masses dures improprement appelées yeux d'écrevisse; ces masses sont de nature calcaire (carbonate et phosphate); elles disparaissent rapidement

a mesure que la nouvelle carapace se consolide et se calcifie.

11 en est de même pour la graisse, qui s’accumule dans les cellules adipeuses du tissu conjonctif interstitiel et sousculané, et y reste comme une réserve pour fournir aux besoins de la combustion respiratoire. Ici encore ce dépôt de réserve ne représente pas uniquement un simple emma«asinement des substances grasses, telles qu’elles ont été fournies par 1 absorption intestinale, un dépôt pur çt simple dans es cellulesadipeuses de la graisse toute formée que fournissent les aliments. Il y a, au niveau des cellules qui ont pour fonction de fixer et de retenirles graisses, un travail d’assimilation et de constitution chimique en tout semblable à celui qu accomplissent les cellules hépatiques relativement aux matières glycogènes et sucrées ; ce qui prouve ce rôle spécial des cellules adipeuses, c’est que la composition de la graisse varie avec les diverses parties du corps d’un même animal , c est que, pour une même espèce nourrie très différemment, les corps gras d’un même tissu paraissent à peine vaiier. Il est établi aujourd hui que l’on peut engraisser un animal en le nourrissant exclusivement de viande exempte de corps gras. Dans ce cas, l’organisme forme les giaisses aux dépens des matières albuminoïdes; mais par quel mécanisme, par quel dédoublement? C’est ce qu’il est encore difficile de préciser d’une manière certaine1. D’après Pettenkofer et Voit, chez un animal nourri avec des matières albuminoïdes en excès, une grande partie dé carbone n’est pas éliminée, n’est pas comburée, et sert à former des graisses ou des corps analogues. D’autre part,

1 observation la plus vulgaire montre que les féculents sont de toutes les substances alimentaires les plus aptes à 1 engraissement, ce qui indique que les hydrates de carbone sont très propres à fournir les matériaux avec lesquels l’or-