I. — DU TACT ET DU TOUCHER

Ce sens est un sens complexe, car il nous apprend à connaître: 1° Impression que les corps exercent sur nos téguments ; 2° la température de ces corps.

L’organe du toucher comprend tout le tégument externe et une partie des muqueuses, surtout la portion initiale de la muqueuse digestive (langue, dents). Ces organes se composent des deux parties essentielles de tout tégument, Y épiderme ou Y épithélium, et le derme ; en effet le revêtement épithélial est indispensable pour le toucher, et si ses éléments globulaires sont altérés ou détruits, ce sens disparaît en même temps. C’est l’épiderme qui, par ses végétations vers l’extérieur, forme des crêtes, des papilles creuses, dans lesquelles le derme pénètre pour y amener les vaisseaux et les nerfs. Certaines végétations épidermiques très considérables semblent essentiellement liées à l’exercice du tact : les dents, organes très durs, et recouverts d’une épaisse couche d’épithélium modifié (émail), sont cependant le siège d’un tact très délicat ; les chats touchent avec les longs poils de leurs museau (voy. p. 535 : Poils tactiles)-, les insectes ont des tentacules cornés; la plante du pied est couverte d’une puissante couche d’épiderme corné, et cependant sa sensibilité est exquise. Ainsi l’épaisseur de l’épiderme est loin d’être défavorable à l'exercice de la sensibilité de la peau. Et en effet les histologistes ont décrit dans l’épaisseur même de l’épiderme des terminaisons nerveuses, se faisant par de fins réseaux de cylindres-axes ramifiés entre les cellules épidermiques (dans l'épithélium

DU TACT ET DU TOUCHER

de la cornée notamment, d’après les recherches de Con- ; heim).

Mais outre ces terminaisons intra-épidermiques,qui parais-

Fig. 119. — Papilles vasculaires et nerveuses do la pulpe des doigts*.

sent se faire par des extrémités libres, les nerfs de sensibilité de la peau présentent de véritables organes terminaux. Ce sont les papilles du derme qui contiennent ces terminaisons nerveuses; cependant toutes les papilles ne renferment pas des éléments nerveux, il en est un grand nombre qui ne renferment que des réseaux vasculaires (fig. 119, B, C, D). Les papilles du derme sont elles-mêmes d’autant plus développées que la sensibilité de la région est plus exquise, et à la langue par exemple elles deviennent digitiformes ou présentent des divisions très nombreuses. On a longtemps cru que les nerfs viendraient s’y terminer par des anses,

* L’épiderme et le réseau de Malpighi ont été enlevés; — A, papille nerveuse avec un corpuscule du tact, dans lequel se perdent deux fibres nerveuses primitives n; au bas de la papille on voit de fins réseaux élastiques, e, desquels partent des fibres fines; entre ces dernières et au milieu d'elles se voient des corpuscules du tissu conjonctif; — B,C,D, papilles vasculaires, simples en C, avec dos anses de vaisseaux anastomosés en B et en D. A côté do ces vaisseaux se voient des fibres élastiques fines et des corpuscules du tissu conjonctif; p, corps papillaire ayant la direction horizontale; — e, éléments étoilésde la peau proprement dite; Grossiss. 300 diain. (Virchow).

küss et DU val, Physiologie.

ORGANES DES SENS

mais aujourd’hui qu’on a découvert en beaucoup de points de petits organes terminaux spéciaux, on tend à généraliser cette manière de voir, et en effet on trouve tous les jours ces organes dans des points où on ne les avait pas encore aperçus. — Ces organes terminaux sont de petits corps

ovoïdes, corpuscules tactiles (de Meissner et Wagner), que l’on peut comparer en général à une pomme de pin, ou d’une forme plus simple, et moins régulière ( corpuscules de Krause, en conjonctive), à la base desquels on voit pénétrer 1 à 4 filets nerveux, qui paraissent se perdre dans la substance de ces corpuscules (fig. 119, A). Si l’on coupe ces filets nerveux, la sensibilité disparaît des papilles renfermant les organes terminaux correspondants, qui alors se transforment en un petit amas de graisse; chez j les personnes paralysées de la sensibilité on n’observe plus que des

gouttelettes de graisse à la place

pu y,

Fig. 120. — Corpuscule de Pacini ou déValer, provenant du tissu adipeux de la pulpe des doigts*.

de ces corps. Ces organes paraissent donc bien être le siège de la sensibilité.

On observe en outre, dans la profondeur du tissu connectif sousculané et du derme, des corpuscules plus volumineux, appendusaux tubes nerveux comme des fruits aux branches de l’arbre, et visibles à l’œil nu. Ce sont les corpuscules

*S, libre nerveuse primitive contenant de la moelle, n, à contours marqués, avec une gaine nerveuse p,p, épaisse, possédant des noyaux longitudinaux cl formant la queue du corpuscule; - C, le corpuscule proprement dit, avec ses couches concentriques formées par l’enveloppe du nerf tuméfiée en forme de massue et une cavité centrale dans laquelle passe le cylindre de l'axe, qui se termine librement. — Grossiss. 158 diam. (Virchow Pathologie cellulaire).

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le Patin i: ils sont entourés de plusieurs enveloppes fibreuses (fig. 120), et renferment une cavité allongée dans laquelle un ou plusieurs filets nerveux viennent se erminer d'une manière encore peu connue. On les rencontre surtout à la paume de la main, sur le trajet des nerfs collatéraux des doigts; mais leur présence dans plusieurs lorganes, et notamment dans l’épaisseur du mésentère du chat, nous force de mettre en doute leur valeur comme organes de la sensibilité tactile.

Kôlliker a cherché à rattacher ces divers corpuscules à un même type, se composant de parties essentielles analogues, à savoir: 1° de fibres nerveuses terminales (un ou plusieurs tubes 'baies), se terminant toujours par une extrémité libre, fréquemnent renllée en massue; 2° un bulbe interne ou masse centrale, ormée de substance conjonctive, et servant de support ou d'enveloppe à la libre nerveuse ; 3° une gaine ou enveloppe ccnlOnclive. ■ ; i i

Rouget s’est élevé avec raison contre cette assimilation des Hivers corpuscules; ses recherches histologiques lui ont démon- 1 ré : 1° qu’il n’y a aucune analogie réelle entre la structure des corpuscules du tact (et des corpuscules de Krause) d’une part, "t celle des corpuscules de Pacini d’autre part; 2° que les corpuscules du tact et les corpuscules de Krause ne sont que des formes secondaires d’un môme type; enfin que ce type, loin de reproduire celui des corpuscules de Pacini, présente les plus droites analogies avec la structure fondamentale de lalerminaison les nerfs moteurs.

Les corpuscules de Krause, tels qu’on les observe dans la cononclive, présentent la forme la plus élémentaire des terminaiions nerveuses: un tube nerveux à double contour s’enroule /ers sa terminaison, se dépouille de sa couche médullaire, et ;e renfle en s’épanouissant en une masse de substance nerveuse dentique avec celle du cylinden axis et des cellules nerveuses centrales, munie de scs noyaux et n’ayant pour enveloppe que e prolongement de la gaine de Schwarm. Dans les corpuscules lu tact ou de Meissner, on rencontre le même type : la partie centrale est aussi de nature nerveuse; c’est autour de ce centre que les libres nerveuses s’enroulent, ne laissant entre elles aucun interstice et parsemées de noyaux allongés transversalement, l’où l’aspect particulier du corpuscule, quia été comparé à celui l’une pomme de pin, mais qui d’après Rouget ressemble beau- :oup mieux à un peloton de (icelle ovoïde et cylindrique : « C’est

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prix suite il erreurs d observation qu’on a cru voir et qu'on a figuré des terminaisons des tubes nerveux par des extrémités libres ou par des anses à la surface des corpuscules. A partir de la base des papilles, les tubes nerveux émanés du réseau souscutané se dirigent vers l’axe et atteignent le corpuscule du tact, tantôt à son extrémité inférieure, tantôt à sa partie moyenne; tantôt, côtoyant les bords ou longeant la surface, ils atteignent le voisinage de l’extrémité supérieure: en observant avec attention le point où semble s’arrêter le tube à double contour, on constate quô\ perdant en ce point la couche médullaire et la réfringence si caractéristique qu’elle lui devait, la libre nerveuse grise et pâle se glisse dans l’interstice des stries transversales du corpuscule et disparaît plus ou moins promptement à la vue en pénétrant dans 1 épaisseur des couches corticales. Dans la masse centrale du corpuscule, les fibres grises à noyaux manquent aussi bien que les tubes à couche médullaire : cette masse centrale est composée d’une substance finement granuleuse, très réfringente, munie de noyaux, identique avec celle qui forme la masse des bourgeons nerveux de la conjonctive... 11 est infiniment probable que cen’esl, comme les corpuscules ganglionnaires, les plaques terminales, la lame terminale des plaques électriques, etc., qu’un renflement, un épanouissement de l’élément nerveux essentiel, du cylinder axis. »

En résumé, fibres nerveuses grises, horizontales, rubanées, enroulées autour d’une masse centrale nerveuse, tels sont les éléments qui remplacent les trois parties admises jusqu’à présent dans la structure des corpuscules du tact. Les noyaux transversaux appartiennent à l’enveloppe deSchwann.

D’autre part, les corpuscules de Pacini et de Yaler se trouvent répandus en des points de l’économie où ils ne peuvent guère servir aux sensations du tact proprement dit : on les trouve non seulement dans le mesentère (voy. plus haut), mais encore sur les nerfs articulaires, les nerfs des os, et dans l’intérieur même des muscles. Ils paraissent très sensibles à la compression, et c est sans doute à ce mode de sensibilité que se rapporte leur fonction: ils donneraient par exemple, suivant le degré de compression qu’ils subissent de la part des muscles, des sensations indiquant la mesure de la contraction de ceux-ci. Ailleurs ils sont soumis à d’autres pressions : ainsi les corpuscules situés dans les capsules articulaires sont comprimés par les os dans certains mouvements, ou par la tension des ligaments; dans le mesentère, ils subissent la pression des muscles abdominaux agissant sur les parois des viscères; sous les téguments, leur si-

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dation superficielle les dispose favorablement à la transmission Lies pressions extérieures (Hauber) i.

Les fonctions du toucher sont d’autant plus développées que les régions considérées sont plus riches en nerfs et en .corpuscules tactiles : ainsi les organes dont nous nous serions de préférence sont les mains, la langue, les dents; il ne faut pas oublier la plante des pieds, qui est un organe Ide toucher permanent pendant la marche, et qui, jugeant le la nature du sol, détermine et modifie le réflexe de la ocomotion, presque sans que la conscience et la volonté lient besoin d’intervenir (voy. p. 75). Cependant, pour la sensation de la pression, et pour la sensation de la tempé- " ature , les lieux d’élection ne sont pas exactement les mêmes, sans qu’il soit possible d’indiquer la cause de cette i lifférence.

La sensation de température se fait en général et presque indifféremment par toute la surface du corps, et il sembleait à priori qu’il n’y a pas de région privilégiée sous ce ■apport; cependant il est d’observation vulgaire que l’on mge mieux delà chaleur par les lèvres, les joues, le dos lie la main : le médecin qui veut apprécier la température lie la peau d’un malade, applique sur lui le dos de la main t non la paume ; c’est pour la même raison que si nous vouons juger de la chute de quelques gouttes de pluie impereptibles, c’est le dos et non la paume de la main que nous xposons du côté du ciel. Ce sens de température n’agit que tar comparaison; il ne nous indique pas la température de ;a peau, mais l’augmentation ou l’abaissement de celle-ci; ious ne ressentons, par exemple, que notre main ou notre

1. Quant aux muscles qui manquent de ces corpuscules-, c’est par 'autres dispositions spéciales que leur arriveraient la sensation et la lesure de leur contraction : ainsi, pour les muscles de la mâchoire, es dents; pour les muscles des paupières, la conjonctive, etc. Un fait n fi n semblerait montrer l’indépendance des sensations musculaires e la sensibilité de la peau, c’est que, si l’on émousse cette derrière au moyen du froid, les sensations de contraclions musculaires ersislent ou môme s’exagèrent (Rauber, Dissert, Munich, 1865. Voy. lus haut, p. 563.)

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iront sont plus chauds l’un que l’autre qu’au moment où nous incitons noire main sur le front.

Pour que cette sensibilité thermique soit mise en jeu, il faut que les températures appréciées soient entre 0° et 70° : en dehors de ces extrêmes, nous n’éprouvons que des impressions douloureuses de froid ou de chaud, et nous ne pouvons plus juger d’une différence de quelques degrés : c’est entre 30° et 50° que nous jugeons le mieux d’une faible variation dans la température d’un corps ; en d’autres termes, la température est d’autant mieux appréciée qu’elle se rapproche davantage de notre température propre. Elle l’est aussi d’autant mieux que nous observons à la fois une surface plus considérable de ce corps : en effet un doigt plongé dans un liquide à 37° donne une idée de moins forte chaleur qu’une main entière dans un liquide à 30° seulement. L’anémie paraît augmenter la sensibilité de la peau aux différences de température, tandis que l’hypérémie la diminue h

La sensation de pression que peuvent nous donner les corps est très inégalement développée selon les régions : elle est le plus exquise à la pointe de la langue et au bout des doigts; aussi les extrémités digitales deviennent-elles ; pour nous le véritable organe où se localise le sens du tact. Pour reconnaître expérimentalement et d’une manière ; exacte quelle est l’excellence du toucher sur les diverses : parties du corps, on se sert d’un compas (compas de AVe- 1 ber) 1 et on constate quel écartement il faut donner à ses \ deux pointes pour que, appliquées en même temps sur la peau, elles soient senties séparément; plus cet écartement est petit, plus la sensibilité est grande. Ainsi à la pointe de la langue il suffit de 1 miilim. d’écartement, 2 millim. sur la paume et 12 millim. sur le dos de la main;1 sur la peau du tronc, particulièrement vers la partie dorsale, il faut ô ou G centimètres.

En appelant cercle de sensation l’étendue de la surface de la peau où l’impression des deux pointes du compas se confonden

î. Voy Weber, art. Tastsinn dans Wagner’s Hatidwôrterbuch der Physiologie. Braunschweig.

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mie seule, on voit que l’étendue des cercles de sensation est très variable selon les parties du corps considérées : très petite à la pointe de la langue, elle devient très considérable vers les (.parties dorsales du tronc; il est facile de voir aussi, par les données anatomiques, que celte étendue est dans un rapport inverse avec la richesse de la peau en corpuscules tactiles. Cependant il ne faudrait pas en conclure .absolument qu’un cercle de sensation estune grandeur anatomique, comme par exemple de champ embrassé par les ramifications d’une fibre nerveuse: il nous suffira, pour démontrer le contraire, de rappeler que l’étendue d’un cercle de sensation peut varier par suite de l’attention, de l’exercice, de l’habitude, et d’autres influences. Comme en certaines régions la distance des pointes du compas embrasse plus de 12 corpuscules de Krause et que cependant en ces régions deux cercles de sensation se touchent ou même se r recouvrent en partie, de façon à ne pouvoir être séparés l’un de l’autre dans la perception, on doit admettre qu’il y a là des phénomènes A’ irradiation, c’est-à-dire qu’il y a transmission de l’ex- : citation d’une fibre nerveuse sensitive à d’autres fibres voisines : tet comme l’attention, l’habitude, l’exercice peuvent diminuer reette irradiation, il en faut conclure qu’elle est un fait, non iï impression périphérique , mais de perception centrale.

Pour la peau des divers segments des membres, et surtout du membre thoracique, des expériences nombreuses et très exactes mit amené Vierordt à cette conclusion que la sensibilité (sens du n,act ou sens du lieu ) varie en raison de la distance du point considéré à 1 articulation qui se trouve immédiatement au-dessus I le lui, en remontant vers la racine du membre. Les valeurs comparatives de la finesse du sens de lieu sont ainsi la somme blé deux grandeurs : l’une, constante, c’est la sensibilité de la peau dans 1 axe de l’articulation ; l’autre, variable, est proportionnelle à la distance qui sépare le point considéré de l’articulation située au-dessus, proportionnelle par suite à la grandeur des .mouvements de lieu autour de l’articulation.

Chose remarquable, mais qui s’explique facilement si en se reporte a l’étude que nous avons faite du système ner- /eux, les sensations de pression qui se prolongent persistent encore un certain temps, môme après que le corps qui 1 es a produites a cessé d’agir : les personnes qui portent des unettes les sentent encore après quelles les ont ôtées; on ac figure parfois encore entre ses doigts un objet que l’on

ORGANES DES SENS

a lâché depuis longtemps. Ce sont là des espèces d’écho des sensations; ce sont des sensations purement subjectives.

La sensation de pression, selon la manière et la forme dont elle est exercée par les corps, nous donne sur ces derniers et sur leur nature une foule de renseignements précis que l’on pourrait, sans une analyse exacte, prendre poulies produits de sensations spéciales. Ainsi, d’après la manière plus ou moins régulière dont un corps presse sur nos extrémités digitales, nous jugeons si sa surface est lisse ou rugueuse, s’il présente des anfractuosités; en promenant

nos doigts sur ces surfaces nous jugeons de leur forme. Les variations de pression, et les réactions d’un corps contre nos propres efforts, nous font juger s’il est dur ou mou; par des effets semblables nous jugeons s’il est en gros fragments ou en poussière, s’il est solide ou liquide : en un mot nous acquérons des notions précises sur l’état, la forme et l’étendue du corps.

Par l’effet de l 'habitude nous localisons ces sensations dans les points où elles se produisent d’ordinaire. Cette localisation nous rend compte d’illusions tactiles très singulières,dont l’une très connue, nommée expérience d’ Aristote

'Figure empruntée à Beaunis, Physiologie, 1870.

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: fig. 121), est due à l’habitude que nous avons de percevoir •a sensation de deux corps différents, lorsque les bords raiial de l’index et cubital du médius sont impressionnés. )r, si, après avoir senti entre l’index et le médius une peite boule unique, nous croisons ces deux doigts, comme le montre la figure, et roulons la boule unique entre le côté radial de l’index et le côté cubital du médius, nous éprouons une sensation double, ou plutôt dédoublée par l’habi- ■ude, et nous croyons (en fermant les yeux) toucher deux 1 mules distinctes, l’une en dehors de l’index, l’autre en delans du médius.

Les différences de pression nous font même juger du tooids d’un corps : mais dans cette appréciation il faut dire jue nous faisons jouer le principal rôle à la force musculaire nécessaire pour contre-balancer le poids du corps. Vov. p. 562).

Enfin, les sensations de pression, de forme, de poids et de température, sont souvent liées entre elles : de deux poids égaux, le plus froid parait le plus lourd; en plaçant sur te front deux pièces de 5 francs de température inégale, on rrouve que la plus chaude paraît plus légère. D’autre part • es corps lisses nous semblent plus froids que les corps ruueux, et subjectivement parlant ils le sont en effet, puisque, présentant des surfaces de contact plus complètes, ils ious soutirent plus de calorique.

L’exemple le plus frappant de la perfection que peut ateindre le sens du tact, est celui des aveugles qui pariennent à reconnaître au toucher les couleurs, grâce seuement à leurs divers degrés de rugosité; aussi ne peuvent-ils ramais apprécier les couleurs naturelles lisses.

En définitive les sensations, soit générales, soit spéciales, jue peut nous donner la peau, se réduisent à trois: contact (ou nression), température, douleur. On n’est pas encore d’accord ur la nature et le mode de production de ces trois espèces de senations; comme on peut observer des anesthésies de chacune /elles en particulier, avec conservation des deux autres, on ■st porté à admettre qu’à chacune d’elles doit correspondre un :rdrede fibres nerveuses différentes, et que par exemple la < ouleur n’a pas la môme voie de conduction que les sensations

ORGANES DES SENS

de tact, lesquelles suivent elles-mêmes d’autres conducteurs que les sensations de température. Brown-Séquard admet dans la moelle épinière ces conducteurs isolés, et il en compte même jusqu’à quatre, pour la température, la douleur, le toucher, le chatouillement (sans parler du sens musculaire, qui serait tellement distinct des précédents, que ses conducteurs se trouveraient dans d’autres faisceaux de la moelle).

Cependant il pourrait se faire aussi que la différence des sensations tint seulement à des énergies spécifiques dans les organes nerveux terminaux, dont les uns (corpuscules de Pacini) présideraient aux sensations de pression, les autres (corpuscules du tact), au toucher où a ce qu’on appelle la sensation de lieu de la peau; les autres enfin (plus difficiles à préciser) présideraient à la température et à la douleur. Dans ce cas un excitant particulier ne ferait naître la sensation spéciale correspondante que lorsqu’il est appliqué vers ces terminaisons nerveuses, et non lorsqu’il atteint le tronc du nerf, dont les fibres représentent toutes des conducteurs analogues. Ainsi lorsque l’on plonge le coude dans de l’eau froide, le nerf cubital, excité par cette différence de température, donne des sensations que l’on rapporte à l’extrémité interne de la main (voy. p. 108) ; or les sensations que l’on ressent alors vers le petit doigt consistent en une douleur vague et mal définie et non- en une sensation de froid, telle qu’on l’aurait éprouvée en plongeant la main dans l’eau froide.

Enfin, d’après quelques auteurs, ces sensations ne seraient que des degrés plus ou moius élevés d’une excitation toujours de même nature; la douleur par exemple ne serait que le degré le plus élevé de toute excitation de la peau, soit par pression, soit par différences de température; et à un degré très inférieur toutes les excitations, quelle qu’en soit la nature, donneraient la même sensation ; c’est ainsi que si l’on recouvre une partie de la peau avec une carte percée d’un très petit trou, quels que soient les excitants que l’on porte sur la peau qui est à découvert au niveau de ce trou , ou obtient des sensations que l’on ne peut distinguer les unes des autres, qu’elles soient produites par l’approche d’un charbon ardent, ou par la piqûre d’une épingle ou par le chatouillement avec les barbes d’une plume, etc. Cependant il est difficile, malgré cette expérience (expérience de Fick) 1, d’admettre que toutes ces sentations sont de môme nature et ne diffèrent que par des degrés, lorsque

1. Voy. H. Taine, de l'Intelligence, Paris, 1870, U I, liv. III, Sensations du toucher.

DU SENS DU GOUT

idans certains cas pathologiques on voit qu’elles peuvent être paralysées isolément ou donner lieu à des sensations subjectives spéciales. Il est surtout difficile d’admettre que la douleur ne soit que le résultat des excitations poussées au plus haut degré, sar il est des exemples nombreux où la sensibilité à la douleur est ibolie (analgésie), avec conservation de toutes les autres formes le sensibilité (tact, chatouillement, température) : il faudrait lonc admettre alors que les terminaisons nerveuses sont devemes insensibles aux plus hauts degrés d’excitation, tout en deneurant aptes a être impressionnées par les degrés plus fai— oies1. 1