II. — DU SENS DU GOÛT

Le sens du goût nous transmet les impressions spéciales produites par certaines substances sapides, mais il est impossible de définir exactement ce que c’est qu’une substance apide, et d’analyser le phénomène intime de l'impression qu’elle produit ; on n’est même pas parfaitement d’accord mur distinguer les substances vraiment sapides de celles ui ne font qu’exciter la sensibilité générale ou tactile de organe du goût.

La gustation a son siège exclusif dans la bouche. On arle vulgairement du palais comme siège de cette fonction, lais les expériences physiologiques ont montré que le siège u goût par excellence est très restreint, qu’il ne se trouve ue sur la langue , et même que sur certaines parties de et organe. En général, quand nous voulons goûter une ubstance, nous la plaçons sur la langue et nous appliquons

1 . Dans ses Recherches expérimentales et cliniques sur la sensibilité îese. Dans, 1877, Ch. Richet, examinant l’action de la chaleur mime excitant des nerfs et des terminaisons nerveuses, a observé ie la sensibilité a la chaleur semble s’exercer par des nerfs distincts la neifs tactiles : si, sur une grenouille empoisonnée par la sLrychne, on approche de la peau un corps en ignition, on peut décomoser et détruire la peau sans provoquer de réflexes, pourvu qu’on t soin de ne pas donner de sensation de contact. Sur le nerf sciaiue on obtient les mêmes résultats, « et rien n’est plus curieux que : voir le plus léger effleurement de la membrane interdigitale prouve un tétanos généralisé, tandis que le nerf qui conduit cette im ession peut être entièrement détruit parle fer rouge sans nrovoquer moindre reflexe. » 1

ORGANES DES SENS

celle-ci contre le palais, afin d’écraser la substance sapide et d’augmenter ainsi ses points de contact avec les éléments gustatifs; de là l’erreur qui attribue au palais un rôle autre qu’un rôle mécanique dans la gustation.

Ce qui a encore souvent induit en erreur, et doit nous faire regarder comme non avenues un grand nombre d’expériences, c’est qu’on a souvent pris pour des saveurs des sensations qui n’en sont pas, et résultent simplement de la sensibilité tactile ou générale de la langue. Nous avons vu en effet que cet organe, et principalement sa pointe, doit être placé au premier rang parmi les appaieils du tact, c’est à cette sensibilité que sont dues certaines sensations décorées du nom de saveurs, comme la saveur farineuse, qui résulte de l’impression mécanique produite par un corps très divisé; de même les saveurs gommeuses , qui résultent d’un état plus ou moins pâteux de la substance. Ce qu’on désigne sous le nom de saveur jraiche n est autie chose qu’une impression thermique due à l’absorption de calorique que produit un corps en se dissolvant (telle est la saveur du nitre), ou en s’évaporant (saveur des huiles essentielles). On parle aussi de saveurs âcres ; mais c’est là un fait de sensibilité générale : un corps de saveur âcre tend cà détruire la surface muqueuse, comme le ferait un vésicatoire; aussi appelons-nous âcres des substances qui modifient l’épithehum, qui l’attaquent, le dissolvent.

D’autre part on prend souvent pour des impressions gustatives des sensations qui proviennent uniquement d’une impression faite sur l’organe de l’odorat, organe place si près de celui du goût, que normalement leurs sensations semblent devoir s’associer. Les saveurs aromatiques, nauséabondes, etc., sont dans ce cas: ainsi les viandes rôtiesi le fromage, certaines boissons vineuses et autres, doivent leurs propriétés sapides au développement d acides gras ou d’éthers particuliers qui sont odorants. Si l’on se bouche e narines en mangeant, ou bien sous l’influence d un simple coryza, on s’aperçoit que la plupart des substances a taires ne sont plus sapides.

Il est plus difficile de décider si les saveurs salees, alca Unes, acides sont réellement des sensations gustatives

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des formes déguisées des sensations du tact. Schifï les considère comme des impressions réellement gustatives, parce qu’elles ne sont pas perçues également parles surfaces excoriées de la peau, et parce qu’elles prennent encore naissance sous l’influence excitante du courant galvanique. On sait en effet que ce courant donne lieu h des sensations gustatives qui ne sont pas dues à la décomposition électrolytique des liquides buccaux, et qui consistent essentiellement en un goût acide au pôle positif, et un goût alcalin au pôle négatif. Quoi qu’il en soit, les sensations acides et alcalines formeraient une transition vers les véritables sensations gustatives.

En éliminant toutes les prétendues saveurs qui tiennent à des impressions du genre de celles que nous venons d’énumérer, on arrive en définitive à établir qu’il n’y a que deux saveurs véritables et bien distinctes, celles du doux et de Y amer y et qu’il n’y a que deux espèces de corps vraiment sapides, les corps amers et les corps sucrés. Encore ne peuton rien dire dégénérai sur ces corps, et ne les voyons-nous liés par aucun rapport chimique, car par exemple nous trouvons dans la classe des substances sucrées les corps les plus disparates au point de vue chimique, tels que les sels de plomb, les sucres proprement dits, un grand nombre d’alcools (glycérine).

En expérimentant avec ces corps, on reconnaît que la partie antérieure du dos de la langue, toute sa surface inférieure et le filet ne donnent lieu à aucune sensation gustative: ces sensations ne se produisent que sur ses bords, et surtout vers sa base. Et en effet nous trouvons dans ces régions, outre les papilles filiformes, qui sont répandues partout et dont nous avons parlé à propos du sens du tact, nous trouvons deux formes de papilles assez particulières; les fongiformese t les caliciformes (fig. 122). Les papilles /omgiformes représentent assez bien un champignon, avec un pédicule court et une tête globuleuse, dans laquelle le derme forme une multitude de papilles secondaires plongées dans une masse épithéliale, qui recouvre uniformément l’organe (fig. 122, B). Les papilles caliciformes sont semblables aux précédentes, mais plus volumineuses, plus

küss et duval, Physiologie. 33

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larges, plus aplaties, et plongées dans une excavation de la muqueuse ( calices ) qu’elles débordent à peine; elles pré-

sententaussi un grand nombre de papilles se-

ÜL

Fig. 12-2.

Papilles linguale (Todd et Bowman)*.

condaires que l’épithélium recouvre (fig.

122, C). — Un grand nombre de filets nerveux viennent se terminer dans ces papilles, d’une façon encore mal déterminée, soit par des corpuscules analogues àceuxdu tact, soit en se mettant en connexion avec les cellules épithéliales1.

Fig. 123. — Langue, avec scs papilles et ses nerfs (L. Hirschfeld et Lévcillé)".

1. Voy. Art. Goût du XVIe volume du Nouveau Dict. de méd. et de chirurgie pratiques, 1872.

* A, Papille filiforme ; — B, papille fongiforme ; — C, papille caliciforme.

** 1, Grand hypoglosse ; — 2, branche linguale du trijumeau ; — 3, branche lin-

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Ces papilles sont rangées sur le dos de la langue. Les ’fûngif ormes sont plantées comme en quinconce sur les 'ôtés de l’organe ; elles sont plus ou moins abondantes seon les individus. Lés caliciformes sont plus régulières et constituent à la base de la langue la figure bien connue sous e nom de Y lingual (fig. 123).

Nous avons déjà dit que le sens du goût ne siège que dans ■es points où sont ces papilles, et particulièrement les caliiformes, c’est-à-dire vers la base de la langue; aussi les saveurs sont-elles perçues avec le plus d’intensité et de la nanière la plus agréable au commencement de la dégluti ion, lorsque les substances alimentaires frôlent le V lingual. Cette traînée de grosses papilles semble être le lieu larticulier de l’impression produite surtout par les subtances amères; car si l’on détruit leur innervation, les aninaux avalent dès lors les corps amers sans manifester la noindre répugnance. Les sensations nauséeuses, qui endent à provoquer le mouvement antipéristaltique de i déglutition, le vomissement, se produisent aussi spécialisent en ce point, mais ce sont là des phénomènes e sensibilité ordinaire, car le doigt introduit dans le )nd de la bouche amène ce réflexe, et le produit encore deux en touchant la luette qu’en frôlant la base de la mgue.

Pour que les corps sapides soient appréciés, il faut qu’ils oient dissous : la sécrétion salivaire est donc nécessaire à i gustation, et une bouche sèche apprécie fort mal les saeurs. Aussi les impressions des corps sapides sont-elles minemment propres à produire le réflexe de la sécrétion alivaire, surtout de la sécrétion sous-maxillaire, et l’on ait que la vue ou le souvenir d’un mets particulièrement igréable suffit pour faire venir Veau à la bouche; dans es circonstances, c’est-à-dire en montrant à un chien un lorceau de viande, on voit la salive couler avec abondance es conduits de la sous-maxillaire : aussi Cl. Bernard a-t-il

ial° du glosso-pharyngien ; - 4, cordc du tympan ; - 8, ganglion sous-maxilre; — 11, anastomose du nerf lingual avec le grand hypoglosse; — 12 nerf :ial; — 13, muqueuse linguale détachée et rejetée au haut: on voit en arrière i papilles caliciformes.

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proposé déconsidérer la glande sous-maxillaire comme associée essentiellement aux fonctions de gustation (vov. p. 335).

Les nerfs du goût sont \elingualet le glosso-pharyngien. Le lingual, branche du trijumeau, se distribue à la partie antérieure de la langue, à laquelle il donne, avec le goût, la sensibilité générale et la sensibilité tactile. — Le glossopharyngien se distribue à la base, et préside spécialement à la sensibilité gustative du V lingual (fig. 123 et 124). C'est

Fig. 124. — Schéma de la langue avec ses nerfs sensitifs et ses papilles *.

essentiellement ce nerf qui nous transmet les impressions des corps amers : on a pu aussi l’appeler, mais trop exclusivement, d’après ce que nous avons vu précédemment, le nerf nauséeux. Ainsi lingual et glosso-phanjngien président également au sens du goût, et tous deux possèdent des fibres de sensibilité générale; mais ce qui semblerait prouver que dans ces nerfs les fibres de tact ou de sensibilité générale sont distinctes des fibres gustatives, c’est que l’un de ces sens, le goût par exemple, peut être complètement aboli, la sensibilité générale et le tact de la langue conservant leur intégrité.

On s’est demandé s’il ne serait pas possible d’isoler, dans le glosso-pharyngien et dans le lingual, les fibres du goût et le>> fibres du loucher : pour ce qui est du glosso-pharyngien, rien encore n’a mis sur la voie de cette séparation; mais a la partie antérieure de la langue, dans la région innervée par le N. lin*

* 1, Branche linguale de la cinquième paire; — 2, nerf glosso-pharyngien (Dallon, Physiologie et hygiène).

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ual, l’étude des paralysies du facial accompagnées de lésion ;u goût a fait penser que l’on pourrait trouver la solution u problème dans l’étude de la corde du tympan, petit filet aerveux qui part du facial, traverse l’oreille moyenne et vient e joindre au lingual au niveau des muscles ptérygoïdiens fig. 125 et 126).

L’étude des fonctions de la corde du tympan est des plus délicates : nous avons déjà parlé de son rôle relativement à la écrétion salivaire. Mais il s’agissait de savoir si tous les filets de ce nerf s’arrêtent au niveau de la glande sous-maxillaire, ■t si aucun d’eux ne va au delà, jusque dans la langue. Aujourl’hui, après de nombreuses expériences contradictoires, tous les » liy siologi stes sont à peu près d’accord pour reconnaître que la :orde du tympan va jusqu’à la langue. Vulpian, Prévost , ont en iffet toujours trouvé des fibres nerveuses dégénérées dans les oranches terminales du nerf lingual, après destruction de la :orde du tympan, soit par sa section dans l’oreille, soit par l’arachement du facial : ces fibres dégénérées ne peuvent provenir que de la corde du tympan.

Il s’agissait alors de savoir si la corde du tympan va à la ungue comme nerf moteur ou comme nerf sensitif : c’est cette lernière fonction que lui assignent aujourd’hui un certain lombre de physiologistes, parmi lesquels il faut citer surtout uissana et Schiff; pour ces expérimentateurs, la corde du ympan est non seulement un nerf de sensibilité, mais même m nerf de sensibilité spéciale, le principal organe de la gustaion. — Lussana et Inzani rapportent (Archives de physiologie, 1869 et 1872) l’observation d’un individu qui, opéré dans ’oreille moyenne par un charlatan, avait subi la section de la lorde du tympan. À la suite de cette lésion, les deux tiers antérieurs de la moitié correspondante de la langue avaient perdu e goût, tout en conservant parfaitement intacte leur sensibilité tactile et douloureuse. Depuis cette époque, Lussana a réuni plusieurs observations semblables où la perte partielle du goût iccompagnait la paralysie du facial consécutive à une blessure ou à une opération. Enfin, chez un chien auquel Lussana avait pratiqué l’extirpation bilatérale des glosso-pharyngiens, et auquel il coupa plus tard les deux cordes du tympan, le goût se montra entièrement aboli, tandis que les parties antérieures de la langue avaient conservé leur sensibilité tactile et douloureuse. — La contre-expérience a été faite par Schiff ( Physiologie de la digestion, Florence, 1866, t. ï),qui parvint à couper le nerf lingual au-dessus de sa réunion avec la corde du tympan, tout

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près de la base du crâne : la sensibilité tactile et douloureuse de la partie correspondante de la langue fut entièrement abolie, tandis qu il resta des traces de goût, parfois très faibles, mais toujours reconnaissables aux mouvements et aux grimaces des animaux, sous l’impression des corps acides ou amers.

Lussana et Schiff arrivent donc à conclure que le nerf lingual ne préside qu’à la sensibilité générale de laportion de la langue à laquelle il se distribue : il ne possède pas par lui-même de fibres gustatives; ces fibres lui sont données parla corde du tympan.

Cette conclusion perd malheureusement de sa valeur, car elle renferme un desideratum auquel il est presque impossible de répondre dans 1 état actuel de la science : Quel trajet suivent, pour se rendre aux centres nerveux, les libres gustatives de la corde du tympan? Sont-elles représentées par le nerf intermédiaire de Wrisberg ? Proviennent-elles d’une anastomose intracrânienne du facial avec un nerf sensitif, avec une branche du trijumeau?

Lussana n’hésite pas à adopter la première hypothèse, et il tend à la confirmer par un grand nombre d’observations qui nous montrent les unes des destructions complètes du trijumeau sans perte du goût, les autres des altérations du goût accompagnant les lésions intracrâniennes, les lésions centrales du facial.

Cependant des observations bien plus nombreuses donnent un résultat tout opposé. Les cas rapportés par Davaine, Gueneau de Mussy, Roux, les expériences de Biffi et Morgan ti, les recherches de Schiff1, tout semble prouver que les lésions centrales du facial ne portent aucune atteinte au sens du goût, et que par suite la corde du tympan représente, selon la conclusion de Schiff, des fibres d’emprunt données au facial par le trijumeau, car les lésions ou les sections complètes du trijumeau, avant sa division en trois branches, produiraient sur le goût les mêmes résultats que la section de la corde du tympan.

Mais en acceptant cette conclusion, on ne fait que reculer la difficulté, car aussitôt surgit ce nouveau problème : Où et comment le facial emprunte-t-il au trijumeau les fibres sensitives qui doivent constituer plus tard la corde du tympan?

Schiff est porté à voir dans le nerf grand pétreux l'anastomose par laquelle le facial emprunte au trijumeau les fibres

L Voy. Art. Goût du Nouveau Dict. de méd. et de chirur. pratiques, t. XVI.

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sensitives qui doivent aller àla langue. Ces résultats sont encore trop controversés pour que nous rapportions dans eui s c toutes les expérience sentreprises pour les démontrer, ous nous contenterons de résumer en une figure schématique la theone deLussana et celle de Schiff. Dans les figures 125 et 126, C représente le ganglion de Casser, développé sur le trijumeau (lit), qui se divise aussitôt en ophtalmique (1), maxillaire supérieur (2) et maxillaire inférieur (3) ; L représente le nerf lingual, Vil, le facial; i, l’intermédiaire de Wrisberg; CT, la corde au tympan; C g, le ganglion géniculé. — On voit que dans iyp°t'hèse de Lussana (fig. 126), les fibres gustatives dont le trajet est représenté par une ligne pointillée, iraient de la langue aux centres nerveux en passant par le lingual (L), puis par la coide du tympan (CT), par le facial, et enfin par l’intermédiaire de Wrisberg. — Au contraire, d’après Schiff, les voies de c°n^ction des impressions sensitives suivent le lingual (L, fig. 1-5), la corde du tympan (CT), le facial (VII); mais elles abandonnent ce nerf au niveau du ganglion géniculé (G g) pour suivre le nert grand pélreux, se jeter dans le ganglion de Meckel(M), et par suite le maxillaire supérieur (2) et arriver finalement a la base de l’encéphale par le tronc du trijumeau (III).

Mais nous devons ajouter que tous lesphysiologistes sont loin d’admettre les fonctions sensitives de la corde du tympan. Les expériences les plus récentes à ce sujet sont celles de Vulpian, qui voit dans les filets que ce nerf donne à la langue des fibres analogues à celle qu’il donne à la glande sous-maxillaire (Soc. de biologie, 1873). En effet, l’excitation de ces filets a donné à

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Vul pian, dans la moitié correspondante de l’organe, des phénomènes analogues à ceux qui se passent dans la glande sousmaxillaire pendant l’électrisation du même nerf; c’est-à-dire que la langue, du côté électrisé, rougit et s’échauffe. La corde du tympan serait donc un nerf vaso-moteur, présidant ici encore à la dilatation des vaisseaux (voy. p. 280). On comprendrait ainsi comment les paralysies faciales peuvent troubler le sens du goût, le fonctionnement de la muqueuse linguale étant incontestablement influencé par la vascularisation de cet organe.