II. — DES MUSCLES STRIÉS

Ces muscles (fig. 28) se présentent comme formés de faisceaux de fibres remarquables par leur striation transversale. Mais cette fibre n’est pas l’élément le plus simple auquel conduise l’analyse histologique; elle se compose elle-même de fibrilles longitudinales (fig. 29). Ces fibrilles présentent de petites nodosités échelonnées les unes au-dessus des autres, et c’estlajuxtaposition régulière en séries transversales des nodosités des fibrilles voisines qui produit l’aspect strié de l’ensemble de la fibre (voy. fig. 28, a, b , c, d). Mais on n’est par d’accord sur la nature de ces nodosités : pour Ch. Robin, elles tiennent simplement à l’apparence de points alternativement clairs et obscursqui proviennent eux-mêmes d’une différence de réfraction des diverses parties de la

* a, Aspect normal d’une fibre on faisceau primitif frais avec scs stries transversales;—!». faisceau traité par l’acide acétique étendu (noyaux plus distincts avec nucléoles); — c, traité par l’acide acétique concentré, le contenu s’échappe par l’extrémité de l’enveloppe (sarcolennne) ; — d, atrophie graisseuse. (Virchow, Palholoijie cellulaire.)

MUSCLÉS STRIÉS

fibrille; pour Rouget, elles résulteraient de l’enroulement spiroïde du filament fibrillaire; celui-ci constituerait une hélice, dont les tours seraient rapprochés plus ou moins suivant l’état du muscle (voy. plus loin : Étude de la contraction). On a aussi considéré le muscle strié comme formé d’un milieu liquide contenant des granulations ( sar cous-éléments de Bowman), qui, se groupant en séries perpendiculaires (disques de Bowman) ou parallèles à l’axe de la fibre, nous donnent des muscles à stries longitudinales ou transversales, cette dernière forme étant la plus fréquente (fig. 28, a et ô) ; il est même probable que les autres aspects ne tiennent qu’à des artifices de préparation l.

1. L’étude de la fibrille musculaire avec de forts grossissements (600 diamètres au moins) montre que cet aspect est dû à ce que la fibrille, dont les bords sont sensiblement parallèles, présente une série de bandes alternativement obscures et claires, c’est-àdire qu’elle est formée d’une série de petits fragments cuboïdes alternativement clairs et foncés. De plus, au milieu de l’espace clair, on aperçoit une strie noire transversale (fig. 29). 11 résulte des recherches de Ranvier que la striation transversale existe parfaitement sur le muscle vivant. Voici l’expérience : Un ou deux faisceaux musculaires, pris sur un animal immédiatement après la mort et placés entre deux plaques de verre, produisent des spectres disposés symétriquement de chaque côté de cette fente. (Voy. plus loin, à l’étude du sany, les indications relatives à ce qu’on nomme spectre et spectroscopie.) Un faisceau musculaire se comporte donc pour la lumière comme le fait un réseau; cette propriété est due aux stries transversales du muscle.

Ranvier est parvenu à construire un speciroscope permettant d obtenir le spectre du sany, et dans lequel le prisme est remplacé par des fibres musculaires. On peut observer ainsi les bandes d’absorption de l’hémo- Fig. 29. — Figlobine oxygénée, et de l’hémoglobine réduite. Les mus- brille d’un des de la vie organique (muscles lisses) n’ont jamais muscle d’infourni de spectre; il en a été de même du muscle car- secte, diaque. Pour ce qui est des muscles de la vie animale, la production d’un spectre paraît due à ce que les sar cous-élément s ont une disposition assez régulière pour agir sur la lumière comme les espaces laissés entre les stries d’un réseau.

A. Bande obscure, noire transversale B.

C, C, bande claire dans le milieu de laquelle est la strie (Grossiss. 1 800 diam.)

MUSCLE ET SES ANNEXES

L’étude de la physiologie du muscle doit 'être dominée par ce fait capital que le muscle peut changer de forme, se présenter sous deux états différents: ainsi un muscle fusiforme devient dans certaines conditions globuleux, si rien ne s’oppose h ce qu’il réalise cette nouvelle forme (fig. 30). On désigne le premier état sous le nom d'état de repos, le second sous celui d'état actif.

Nous allons étudier les propriétés que le muscle présente dans chacun de ces états, sous chacune de ces formes; nous étudierons ensuite comment le muscle passe d’une forme h ii l’autre (phénomène de la contraction).

A. Du muscle à l'état de repos.

Élasticité. — Une des propriétés les plus remarquables du muscle est V élasticité.

Par élasticité on entend la propriété qu’ont les corps de

Fig. 30. — Schéma du muscle sous scs deux formes (repos, actxmté) .

se laisser écarter de leur forme primitive et d y ie\cnir dès que la cause qui les distendait cesse d’agir. A ce point de vue les corps présentent des différences notables, fies pio-

semble s’insérer.)

MUSCLES STRIÉS

priétés élastiques diverses, selon que l’écartement se fait avec plus ou moins de facilité et que le retour à la forme primitive est plus ou moins complet. Nous dirons que Vélasticité est parfaite lorsque ce retour est parfait (ex. : balle d’ivoire); qu’elle est imparfaite lorsque ce retour n’est pas complet (ex. : un morceau de pâte) ; que Y élasticité est forte lorsque l’écartement est difficile et le retour très prompt (ex. : lame d’acier); qu’elle est faible lorsque l'écartement est facile et la tendance au retour peu énergique (ex. : lame d’osier).

On peut dire que le muscle à l’état de repos est faiblement et parfaitement élastique : ainsi les muscles sont très mous et se laissent si facilement allonger que le bras dépouillé de son enveloppe musculaire (immédiatement après la mort) n’oscille pas plus facilement que quand les muscles étaient en place, ce qui prouve qu’en cet état ceux-ci se laissent facilement distendre ( élasticité faible ) et qu’ils reviennent parfaitement ensuite à leur état primitif (élasticité parfaite). De môme les sacs musculeux (oreillettes, ventricules, estomac) se laissent si facilement distendre par tout ce qui tend à dilater leur cavité, qu’on ne peut comparer cette élasticité qu’à celle d’une bulle de savon.

Cette élasticité faible ut parfaite n’est pas une propriété purement phijsique du muscle, car elle dépend de la vie, delà nutrition, ou tout au moins de la composition chimique du muscle, composition qui est immédiatement sous 1 influence de la vie de cet élément (circulation et innervation). Aussi des muscles tenus longtemps au repos, et qui par suite se sont mal nourris, n’ont-ils plus le même degré d’élasticité, et c’est ainsi que l’extension devient difficile et douloureuse dans un avant-bras longtemps tenu en écharpe.

Les muscles du cadavre sont d’abord flasques, extensibles, et gardent la forme qu’on leur donne; ils sont donc alors faiblement, mais imparfaitement élastiques; plus tard ils entrent dans une période dite de rigidité cadavérique; une fois allongés, ils ne reprennent nullement leur force première, de sorte qu’ils sont devenus fortement et parfaitement élastiques. (Voy. plus loin, page 154, l’étude de la ngidité cadavérique.)

MUSCLE ET SES ANNEXES

On voit donc que Y élasticité faible ci parfaite est jusqu’à un certain point caractéristique de la vie du muscle, et qu’elle diffère complètement sous ce rapport de l’élasticité des ligaments, des os, et surtout du tissu élastique, élasticité qui reste toujours la même puisqu’elle ne tient qu’à l’arrangement mécanique des fibres qui constituent ces tissus : celte dernière élasticité est purement physique. On n’en peut dire autant de celle du muscle; sans vouloir cependant en faire une propriété essentiellement vitale, on doit remarquer qu’elle paraît tenir surtout à la composition chimique du muscle, à sa nutrition : en effet, en injectant du sang chaud (expérience de Brown-Séquard) ou du sang délibriné, ou du sérum, ou même simplement un liquide alcalin, dans les artères d’un animal récemment tué, on a pu le soustraire un certain temps à la raideur cadavérique; l’acidité du muscle amène cette raideur, l’alcalinité s’y oppose.

Tonicité. — Celte élasticité du muscle est toujours sollicitée sur le vivant par les rapports que le muscle présente avec ses points d’attache: il est toujours tendu au delà de sa longueur naturelle de repos complet. Si en effet le bras, par exemple, étant au repos, on coupe le tendon du biceps, on voit immédiatement celui-ci se raccourcir d’une petite quantité : c’est ainsi seulement qu’il réalise sa forme naturelle; précédemment il était légèrement tendu par l’éloignement de ses points d’insertion, et il exerçait par suite sur ceux-ci une petite traction : c’est ce qu’on a désigné sous le nom de tonicité des muscles; mais si l’on peut dire que ce n’est là que le résultat de l’élasticité du muscle mise en jeu par l’éloignement de ses points d’insertion, il faut cependant remarquer que celte tonicité, ou élasticité parfaite du muscle virant, est sous la dépendance du système nerveux. Quand on coupe les nerfs qui se rendent a ces muscles, celle tonicité disparaît, les muscles deviennent flasques, les sphincters se relâchent complètement; de plus, le muscle ne présente plus des phénomènes d’échange aussi actifs, une nutrition aussi vive1. Cette influence des

t. Vov. Cl. Bernard, Leçons sw la chaleur animale. Quand le nerf

MUSCLES STRIÉS. J41

nerfs sur la tonicité du muscle vient du centre gris delà moelle, mais ne doit pas être considérée comme prenant naissance dans la moelle elle-même, par une sorte (Y automatisme de ce centre nerveux. Il est démontré aujourd’hui qu’il faut chercher plus loin encore l’origine de la tonicité: elle est de nature réflexe et implique par conséquent l’intervention non seulement des nerfs moteurs, non seulement de la substance grise de la moelle, mais encore celle des nerfs sensitifs. Il suffit, comme l’a démontré Brondgest, de taire la section des nerfs sensitifs provenant d’une partie dont les muscles sont en parfait état de tonicité , pour faire immédiatement disparaître celle-ci.

Ces considérations sur 1 élasticité et sur les propriétés du muscle cà 1 état de repos nous permettent de résoudre une question diversement tranchée par les auteurs : dans les membres , les fléchisseurs V emportent-ils en force sur les extenseurs ; on viceversa? De ce qu’au repos ou après la mort les membres se mettent généralement dans une demi-flexion, on a cru pouvoir conclure que cette position provenait d’une prédominance de force de la part des fléchisseurs ; mais puisque alors il y a repos, il ny a pas lutte, et sans lutte on ne peut concevoir une prédominance de force; on ne peut de celte position conclure qu une chose, c’est que les fléchisseurs sont plus courts que les. extenseurs, et 1 extension dans ces conditions met en jeu l’élasticité des fléchisseurs. Mais que l’état de repos cesse, que la lutte s’établisse, comme par exemple dans le tétanos où tous les muscles sont contractés, et. alors on verra tous les membres et. le tronc lui-même dans l’extension, d’où l’on peut conclure que les extenseurs sont plus puissants que leurs antagonistes.

Phénomènes chimiques. — Le muscle, à l’étal inactif, vit et se nourrit, c’est-à-dire que sa composition chimique change incessamment, il respire: ainsi un muscle, même détaché du corps, tant qu’il vit encore, absorbe de l’oxygène et dégage de l’acide carbonique, et sa vie se prolonge d’autant plus qu’il peut plus longtemps respirer,

(l’un muscle est coupé, le sang veineux sort de ce muscle presque à l’état de sang artériel, parce que la combustion et la nutrition y sont alors très peu actives.

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c est-à-dire qu il est placé par exemple dans une atmosphère d’oxygène1. Sur l’animal vivant le sang veineux qui sort du muscle diffère essentiellement du sang artériel qui y entre, par moins d’oxygène et plus d’acide carbonique.

Il faut ajouter que le muscle à l’état de repos est alcalin; sans doute que sous cette forme ses phénomènes chimiques (1 oxydation dont il est le siège) ne sont pas assez énergiques pour produire des acides capables de neutraliser l’alcalinité du sang dont il est imbibé.

Pouvoir électro-moteur. — Le muscle possède des propriétés électro-motrices, c’est-à-dire qu’il donne naissance à des courants électriques que l’on peut constater toutes les lois que l’on fait communiquer les deux fils d’un' galvanomètre, l’un avec la masse intérieure d’un muscle ou sa section transversale, l’autre avec la périphérie du même muscle ou sa section longitudinale : le courant a toujours lieu de la surface au centre, c’est-à-dire que la surface ou coupe longitudinale est positive relativement au centre ou coupe transversale (fig. 31).

Fig. 31.

Courant musculaire *.

Dans la pensée que ce pouvoir électro-moteur pourrait donner laclef des principales propriétés du muscle, et notamment du passage de l’état de repos à l’état actif (car nous verrons qu’alors le courant change ou disparaît), on a entre-

I. Hermann (Berlin, 1867) a prétendu que les phénomènes d’échange gazeux que présentent les muscles lorsqu’ils sont séparés du corps de l’animal et placés au contact de l’air, sont des phénomènes de simple putréfaction. Mais Paul Berl a démontré que c’était bien là un phénomène de respiration, de vie, et il a constaté ces échanges respiratoires, quoiqu’à un moindre degré, dans divers tissus. (Vov. P. Bert, Leçons sur la physiologie comparée de la respiration, 1870. 4e leçon : Respiration des tissus.)

* Le courant se dirige dans le circuit galvanoscopique de a en b comme l’indiquent les flèches ; a, surface longitudinale du muscle, positive (+);&. section surface transversale ( — ).

muscles striés. ,

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