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“« g™de influence sur Ta d” dion TT“ 7™
sons qui tuent le muscle n’nnt „,f J ' S1 les P01' semblable sur ses proorié ésTl» T J°UrS Une mlluence pu observer des rouZTZï lectr°-rn°l"ees ; enfin ou a
?* ^ u musc^e sous la forme active
l’état -ifl'érer,<le C° 1"’« étau à
il est plus court et plSs énL ? de forrae («S- 30): globulaire. En général p, flip,;,."" "luscle fusif»™e devient de 5/B, c'est-à-dTre nuTso ,! l??C.e P6Ul être évaluée à prés raccourci des 5/6 de sa |nn»„« "le- atlIVC le muscle s’est passive). Mais ses dimensions i Pnrai,lve (sous la forme raison directe de là fat??1" aUgœe"te"‘ »
dinales, de telle façon nue rien n’est' ?lm“s',ons l°ngitulume. En effet si on mit i es c lan£e dans sou vo-
un muscle en repos et nue nV^ VaS6 gradué et PIein d’eau passer à la forme active nn *’ k"6 excitatl0n on Je fasse dans le niveau du linuide a observe aucun chângement
temps, par des procédés très minutteux" Valentin8 deniiers quen passant de la première ^ a /COnstaté
muscle augmente de densité dans 1 "xieme iorme> 11 n
mais cette fraction exprime une si fàhuT* 1/1300 ; lume qu’elle parait complètement nég geabTe"1"10" ^ ï0~ Le volume restant le même, no^a'ts donc, pour
1 II MUSCLE LT SES ANNEXES
faire l’étude comparée du muscle sous sa forme active, qu’à le considérer au point de vue des propriétés déjà étudiées pour le muscle en repos: élasticité, phénomènes chimiques, pouvoir électro-moteur.
Élasticité. — Dans la forme active, le muscle, si rien ne l’empêche de réaliser complètement cette foi me (fi-,. oO), est aussi mou et aussi élastique que dans son état de repos. Si on le palpe alors on le trouve très mou; c’est un phénomène que les chirurgieus ont parfois constaté, lorsque dans un membre amputé, surtout dans la cuisse, les muscles coupés pris de tétanos se contractent. Rien ne les empêchant de réaliser complètement leur forme d’état actif, puisqu'ils n’ont plus d’insertions inférieures, ils se retirent vers la racine du membre, et y forment une masse globuleuse, molle, fluctuante, qu’on a comparée à une collection liquide. Il semble même, et cela est vrai, que le muscle, sous la forme active, est plus mou que sous la forme de repos. — Si 1 on cherche à allonger un muscle libre et contracté, on voit qu il se laisse étendre facilement, et qu’après avoir été étiré il revient d’une manière parfaite à la forme dont on 1 a écarté : il est donc, absolument comme dans la (orme du repos, faiblement et parfaitement élastique. Bien plus, de même que nous avons vu qu’il est plus mou, on peut constater qu il est plus faiblement élastique sous sa forme active, c est-àdire qu’il se laisse plus facilement écarter de cette forme que de la forme du repos ; on le prouve par une expérience due à Weber : Ce physiologiste a construit avec les fibres musculaires des pendules à torsion; et en écartant l’aiguille de sa position de repos, il a remarqué que les oscillations qui succèdent à cet écartement sont plus rapides pour le muscle à l’état de repos que pour le muscle contracte; en d’autres termes, on remarque, en expérimentant sur le muscle contracté, un ralentissement qui indique une élasticité, une cohésion moindres, car la rapidité du tournoiement de l’aiguille est en raison de la force d élasticité
du fil tordu. . t
Ces résultats paraissent singulièrement en contradiction
avec ce qu’on observe sur un muscle contracté sur le vivant, c’est-à-dire sur un muscle tendant à réaliser sa foi me
MUSCLES STRIÉS. I i5
active. En effet, loul le inonde a pu constater sur soi-même que le biceps, par exemple, contracté, est singulièrement dur et paraît fortement élastique, c’est-à-dire très résistant a ,a traction, et dans ce cas on a peine à croire à la mollesse que nous venons d’assigner au muscle dans sa forme active • c est que, vu leurs dispositions relativement au squelette les muscles sur le vivant ne peuvent presque jamais réaliser cette forme Quand, en effet, le biceps passe de la forme de repos a la forme active, il tend à se raccourcir de près des 5/6 de sa longueur; mais le déplacement qu’il peut laire subu’ aux os lui permet tout au plus de se raccourcir de 1/6 ou 2/6; nous avons donc alors un muscle sous la oi me active qui est fortement violenté, étiré, qui est en un mot une bande de caoutchouc violemment tendue - il est donc forcement très dur et résistant au toucher. Mais cette durete provient non de la contraction du muscle, mais de la tension qu il éprouvé pendant cette contraction.
r1USCle I-lU réaliser Parfaitement la forme lu affecte a état actif, il faudrait désarticuler les os ou couper le muscle a une de ses insertions : on le verrait alors
e raccourcir considérablement en s’élargissant (voy c dessus, fig. 30, p. 138) : c’est ainsi que nous avons c té h forme des muscles de la cuisse pris de tétanos chez des amputés deçà membre. Soumis alors à un ^ trac io„ le muscle se durera, et plus rallongement forcé augmentera plus augmentera la résistance, absolument comme Tour né
des riDDorts dUlC '°UCi Q"8
ce Ta if mL T a"™'6 S1uelettc résislai“> et llans exemote ' 6 durclS3ement du biceps, pris pour
S ’ ,era car^cteristK|ue, non de la forme active, mais
forme ' 011 * SU^'1 et <l"‘ lerapcche de réaliser celle
J:!rriCS chimmes . —Nous avons vu pue le muscle l’acide^Trlion' ^ n'P°S aljsorbe de Oxygène et dégage de
Lsîtt dotK;f ZrVte0! ,U'i' ,eS."e Si6»C “'--corn!
Z 7 ’ en ana ïsant les 1,rotl"ils
MUSCLE ET SES ANNEXES
gés par un muscle isolé que l’on fait passer à la forme active, ou en examinant les dépenses d’un organisme entier au moment d’un travail musculaire considérable, on observe une plus grande absorption d’oxygène et un plus grand dégagement d’acide carbonique.
C’est l’ensemble de ces phénomènes chimiques qui, même en dehors de tout travail mécanique accompli, nous autorise à employer l’expression d e forme active.
Les résultats de ces combustions sont d’une part les dérivés azotés (créatine, créatinine, acide urique), d’autre part, et dans une-proportion bien plus considérable, les dérivés hydrocarbonés (acide lactique), et comme produit ultime, l’acide carbonique. Ou voit donc que ces combustions forment des acides, de sorte que dans un muscle qui se fatigue, c’est-à-dire qui reste longtemps dans la forme active, le suc musculaire est de moins en moins alcalin et même finit par devenir acide.
La combustion qui se passe dans le muscle se traduit immédiatement par l’aspect du sang qui en sort, et qui prend d’autant plus les caractères du sang veineux, du sang noir (riche en CO2 et pauvre en 0), que le muscle fonctionne avec plus d’énergie. Aussi, lorsque toute contraction musculaire est supprimée, comme dans une syncope, la veinosité du sang diminue, au point qu’une veine incisée laisse échapper un sang qui a presque les caractères du sang artériel. (Brown-Séquard, Du sang ronge et du sang noir, 18G8. — Cl. Bernard, Liquides de V organisme, 1859 L)
l.Une expérience très élégante de Cl. Bernard rend on ne peut plus évidentes les modifications des combustions, c’est-à-dire les variations des quantités d’oxygène absorbé et d’acide carbonique dégagé dans les divers états du muscle. Après avoir isolé une veine émanant d’un muscle, il analyse le sang de cette veine dans différents états du muscle et le compare au sang artériel. Pour cette expérience, le muscle droit antérieur de la cuisse présente, chez le chien, cet avantage d’èlrc suffisamment isolé au point de vue de ses vaisseaux et de ses nerfs; on peut dès lors agir sur lui exclusivement, et analyser le sang qui l’a traversé. Ces analyses, faites particulièrement au point de vue de la quantité d’oxygène contenu dans le sang artériel et veineux, sont faites par le procédé indiqué par Cl. Bernard et qui consiste à déplacer l’oxygène par l’oxyde de carbone; en voici le tableau assez expressif par lui-mome:
MUSCLES ST1UÉS. li7
Nous avons vu que la tonicité du muscle disparaît quand on coupe les nerfs moteurs qu’il reçoit ou que l’on supprime 1 un quelconque des éléments qui produisent le réflexe plus ou moins permanent auquel est dû l’état de tonicité fvoy. p. 141). Nous avons vu qu’alors aussi les combustions qui se passent dans le muscle sont moins actives (Cl Bernard). La tonicité peut donc être considérée, lorsqu’elle est portée a son plus haut degré, comme une légère tendance du muscle a passer à la forme active (comme une lé-ère contraction permanente). Hâtons-nous d’ajouter que ce degre de tonicité n’existe pas toujours pour tous les muscles: i existe surtout pour les muscles qui sont sollicités par la contraction de leurs antagonistes, pour les muscles qui déterminent certaines positions naturelles des membres (ainsi une grenouille suspendue par la tête ne laisse pas pendre ses membres postérieurs, mais les tient naturellement ramasses et fléchis près du tronc). En dehors de ces conditions, et de quelques autres analogues, ce degré de tonicité ne se trouve pas réalisé : il n’existe point dans un musde soit, et qui, dans des conditions expérimentales, n’a plus conserve que ses connexions nerveuses. En effet à côté de e^nence de Brondgest, que nous avons citée’ plus I au
inù ’ .T'f rapporter celle de Heidenhain. Ce physiologiste détaché un muscle de son insertion inférieure ■ * ns compromettre en rien les relations normales de l'organe avec la moelle; puis il fixe un poids à (extrémité
muscleU Sr('rure ^ pr,!cision la longueur du s’v rendenf if 1 ‘ , secllonne lous les nerfs moteurs qui ^rendent. H est clair que si le tonus existe, le muscle
s allonger, ne fut-ce que d’une quantité très faible : or
San? artériel du muscle Oxygène pour 100 cc.
San? veineux du muscle J ÏK llySή (”®r.f couPé>- 7,20
usue. j Et.it de repos (nerf intact)... 500
( Etat de contraction 40g
** <p- i40)' «*• ««te-
respiration n i1 et ‘'aal *> P-raljsie : la
contraire, dans le repos noïmfu'Tp 01° ,danS lc mus,cle Para,ysé; au la consommation d’oxvcène ost ’ '' "ll,sC 0 clailt en état de tonicité, contenue dans le sang Sériel affilT tie‘’S ^ ^ qUantité lotuIc
MUSCLE ET SES ANNEXES
aucun allongement ne se produit dans ce cas. (Voy. S. Jaccoud, Physiologie de la moelle, in les Paraplégies, etc.,
Les matériaux de ces combustions intra-musculaires plus ou moins actives sont surtout les hydrocarbures, c est-àdire les substances grasses et amyloïdes apportées par le sang, en d’autres termes les aliments dits respiratoires, car le muscle n’oxyde presque pas de substances azotees, et le travail musculaire n’amène presque pas d’augmentation dans l’excrétion de l’urée1.
1 Ce fait que le muscle eu activité consomme surtout des aliments hvdrocarburés et non des substances albuminoïdes, est une conquê récente de la science et se rattache aux connaissances nouvelles
ISSlili
TeVCvXllTnf^ le travail mécanique et sur sec rapports i f crrtif'p nux travaux de Ruiïifdrdtj de
chose, ou du moins . * loi dc l'équivalence et de la constance
se transforme cnl autre d apic y . ..... utilisée pour pro-
des forces, et que par exemp e une P chaieur qui élève
du ire 425 kilogrammetres, cest-a dite que * amre forme(tra-
de 1 degré 1 kUog.yl’ieea1}’ 425 mètres de hauteur : le nombre
«5 exprime donc l'équivalent „ transforme
bas), seulement c’est .“"«^^“n^ioiLioo moindre, tracsl’industrie, une machine qui, P rlie dc ia chaleur produite
forme en travail une b.en plus machines à vapeur).
SnaSltr'eUe LTcle ne doit plus être considéré que comme
, Voy, Paul Sert, art. Caste». d» “ *
chirugrie pratiques, t. VI.
MUSCLES STRIÉS. 149
On voit donc que la contraction musculaire (ou le passage du muscle de la forme de repos à la forme active) doit être mise en première ligne parmi les sources delà chaleur animale, grâce à l’active combustion qui se produit alors. En effet, si un muscle passe à la forme active sans produire aucun travail (comme dans le cas où son tendon serait coupe), la combustion dont il est alors le siège ne donne que de la chaleur; mais si, comme c’est Je cas normal, il ne peut réaliser parfaitement cette forme, s’il a des résistances à vaincre, s’il déplace ces résistances, en un mot s’il produit un travail, on observe qu’en même temps qu’il se durcit, il ne dégage qu’une partie de la chaleur résultant des combustions dont il est le siège, l’autre partie se transformant en travail mécanique (Béclard).
Il n’est pas toujours facile à l’homme d’utiliser complètement le rendement de son appareil musculaire, c’est-à-dire de transformer en travail utile la plus grande quantité pos-
1 apparut qui brute non pas sa propre substance, mais qui sert tle beu de combustion aux matériaux qui produisent chaleur ou travail Cest en effet I hypothèse qu’émit Mayer dès 1845, lorsqu’il envisagea s appuyant sur le principe de la constance des forces, la chaleur et le travail musculaire comme les manifestations des forces vives et les considéra comme émanées d’une seule et même origine, la combustion Des ois la division, telle que l’avait donnée Liebig, des aliments en respiratoires et plastiques, en attribuant à ces derniers (albuminoïdes)
lérZr dVraV?‘l TSCUlaire’ ne P°llVaU pills ^re admise q u’aprS . .. .ja 1011 directe. D abord le raisonnement portait à croire que le
vail musculaire, étant une forme de la chaleur, devait trouver son nluTde dh"i CS él,émentsd°nt la combustion est capable de fournir le effet v!,ï' CUJ c est-a-dire dans les graisses et les hydrocarbures. En Înhiî»? C,a ^l a,t ques'ü était vrai clue le muscle brûle sa propre
leur dévoln'1 ^ U 6 d,?S albur.ninoïdes (ce (lui revient au même), la cha- . , , °PPecPar l’oxydation de ces substances est si peu considé
pr“ÆmC W‘Crail musculaire après quelq^
Mais l’expérience directe devait trancher la question • il s’io-;0oou
^s/:u,^,rîfco^,u"^c;rip,cn fai-e ■- ;,ous verr°ns ^ w» s
gramle augmentation d’urée dans les urines Unc
MUSCLE ET SES ANNEXES
sible de la chaleur musculaire. C’est ce qu’il fait dans les exercices qui lui sont habituels (marche par exemple), parce qu’ alors il ne contracte que les muscles dont le jeu est directement utile à l’action. Dans le cas contraire, il contracte des groupes de muscles inutiles au mouvement à accomplir, et cette contraction, ne pouvant produire un travail utile, ne donne lieu qu’à un dégagement de chaleur: aussi voit-on le corps se baigner de sueur chez les sujets qui se livrent à un exercice même peu énergique, mais nouveau pour eux.
Pouvoir électro-moteur. Nous avons vu que sous la forme de repos le muscle présente un pouvoir électro-moteur tel que sa surface est positive relativement à son intérieur.
Si sur un muscle à l’état de repos on met les fds d’un galvanomètre en contact, l’un avec sa surface ou section longitudinale, l’autre avec sa section transversale, de façon à constater le courant qui dans ce cas se dirige de la première surface vers la seconde dans le circuit galvanométrique, et si l’on fait passer
Fioket Wislicenus résolurent le problème par une expérience demeurée mémorable : les deux physiologistes firent à jeun l’ascension dune haute montagne des Alpes bernoises, en ayant soin de déterminei la quantité d’urée éliminée parles reins pendant et après 1 ascension : le travail développé par cette ascension pouvait être représenté pour l’un des expérimentateurs par 184-287 kilogrammètres; cependant on n’observa aucune augmentation d’urée pendant et après cet exercice musculaire considérable. Le muscle brûle donc uniquement des hydrocarbures et des graisses, et non uniquement des albuminoïdes, pour donner naissance au travail ou à la chaleur.
A cette expérience si démonstrative on peut joindre quelques considérations de physiologie comparée : les animaux herbivores, c’est-a-dire
qui se nourrissent surtout d’hydrocarbures, sont capables de développer
bien plus de force que les carnivores nourris d’albuminoïdes : ainsi l’homme n’utilise comme source de grands travaux mécaniques que des herbivores (cheval, bœuf). Les oiseaux granivores sont en général plus vifs et développent plus de chaleur et de travail que les carn vorcs. Le fait est encore plus frappant pour les insectes: ainsi, parmi les acariens, les uns vivent en parasites sur les animaux, les autres sc nourrissent par exemple de farine ou de sucre (Glyciphages) -, or es premiers sont remarquables par la lenteur, les seconds par 1 incroyao -• rapidité de leurs mouvements. Enfin l’expérience relative a la nourriture a été faite sur l’homme, et l’Anglais Harling, apres s être ni • régime de 1 500 gr. de viande par jour, presque sans hydrocaibui -, était arrivé à un degré extrême de faiblesse musculaire.
MUSCLES STRIÉS
ce muscle u la tonne active, on observe, tant qu’existe celte nouvelle tonne, que t’aiguille, précédemment déviée par le courant, revient vers le zéro et oscille au delà et en deçà de lui (Du Bois-Reymond). L’état électro-moteur du muscle a donc changé; c est ce qu on a appelé la variation négative du courant du muscle contracté. Mais de même que nous avons vu qu 011 ne pouvait rien conclure du pouvoir électro-moteur du muscle en repos, de même on ne peut rien affirmer de positif sur sa variation négative à l’état actif, car on ne peut encore dire si elle est due à ce que Je courant primitif est supprimé, ou simplement diminué, ou même remplacé par un courant inverse.
Du Bois- Reymond, qui découvrit la variation négative, considéra ce phénomène comme résultant de V affaiblissement du courant normal (electro-moteur) du muscle à l’état de repos, affaiblissement qui permettait alors la manifestation d’un courant de sens contraire, dû uniquement aux polarités secondaires du lit du galvanomètre (polarisation des électrodes.— -Voy. la Physique de Wundt, trad. de Ferd. Monoyer) ; Matteucci, au contraire,^ crut a un g complète inversion du courant normal de repos. L expenence a donné raison à Du Bois-Reymond, car étant parvenu a construire des électrodes qui ne présentent pas de po arisation (zinc amalgamé plongeant dans une solution de sulfate de zinc, Régnault), on a pu prouver que quand le muscle passe a la. forme active il n’y a que suppression ou même seulement diminution, mais jamais renversement du courant normal du muscle sous la forme de repos.
