Weber, Rosenthal, Hermann

2. Julius Rudge, Compendium de physiologie humaine. Trad. franc par E. Vincent. Paris, 1874

MUSCLE ET SES ANNEXES

On esl allé plus loin dans l’analyse intime du phénomène de passage de la forme de repos à la forme active, et on a cherché les modifications moléculaires de la fibre musculaire pendant ce phénomène.

La théorie qui expliquait la forme active par un plissement en zigzag de la fibre musculaire (Prévost et Dumas, 1823) ne peut plus être admise. Dans ces cas la fibre musculaire, placée sur une lame de verre, y adhérait par sa gaine, de façon qu’après avoir pris sa forme active, elle éprouvait de la difficulté à revenir à la forme de repos, ses adhérences la forçant à se plier en ligne brisée : c’est alors seulement, par ce retour incomplet, qu’on observait la forme de zigzag.

Aujourd’hui deux théories se disputent l’explication de ce phénomène.

a. Pour les uns (Weber, Aeby, Marey), le contenu presque liquide de la fibre musculaire serait le siège d’une série d’ondes (onde musculaire), dont la présence produirait le raccourcissement du muscle et son gonflement transversal.

Et en effet, en se servant de pinces myographiques qui enregistrent le gonflement du muscle lors de sa contraction (voy. p. 160), et en plaçant deux pinces de ce genre à une certaine distance l’une de l’autre sur la longueur du muscle, Marey a montré que, lorsqu’on excite l’une des extrémités du muscle, les deux pinces ne signalent pas en même temps le gonflement de celui-ci : celle qui est la plus proche de l’extrémité excitée entre la première en action; puis le gonflement est signalé par la seconde pince. Le gonflement du muscle marche donc comme une onde, dont Marey a pu évaluer la vitesse à 1 mètre par seconde. Cependant Aeby a constaté que, si au lieu d’irriter le muscle par l’une de * ses extrémités, on l’excite dans toute sa longueur en mettant chacune de ses extrémités en rapport avec l’un des fils du courant excitateur, ou bien si l’on excite le nerf moteur du muscle, les deux réactions données par les deux pinces myographiques sont exactement superposées, c està-dire synchrones. Dans ce cas la fibre musculaire se raccourcit donc dans tous les points à la fois.

Lorsqu’on examine au microscope la palte d’une arai-

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gnée, on voit très bien, à traversin carapace chitineuse, la contraction des libres musculaires se montrer sous forme d’un gonflement local, qui progresse comme une vague, une onde, et cette progression est d’autant plus lente, plus facile à suivre, que, la patte étant détachée de l’animal, les muscles sont près de perdre leurs propriétés. Aussi dans beaucoup de muscles striés, au moment où ils commencent à mourir, quelque chose de semblable se manifeste-t-il à l’œil nu ; c’est ce que nous avons observé sur les muscles d’un décapité plus de trois heures après la mort : si l’on frappe vivement du dos d’un couteau le biceps par l’exemple, on voit se former un gonflement le long de la ‘ligne transversale selon laquelle l’instrument a frappé le muscle ; mais ce gonflement ne progresse pas le long du muscle ; il persiste dans le point où il est formé. C’est à ce phénomène remarquable que Schiffadonné le nom de contraction idiomusculaire.

b. Pour le professeur Rouget, la fibre musculaire, d’après les études faites sur le pédicule contractile des vorticelles, est un vrai ressort en spirale qui, activement distendu pendant l’état de repos du muscle, revient passivement sur lui-même au moment de la contraction : la contractilité musculaire n’est qu’une propriété d’élasticité purement physique ; la rigidité cadavérique est un phénomène du même ordre que la contraction musculaire sur le vivant. « Le style des vorticelles nous montre le principal organe de la locomotion d’un animal constitué par une fibrille musculaire unique, libre dans un canal, au centre d’une gaine d’une transparence parfaite, qui permet de voir avec la plus grande netteté tous les changements que l’élément contractile éprouve pendant les étals d’activité ou de repos, d’allongement ou de contraction. — Quand l’animal est tranquille, le style est au maximum d’allongement et le corps aussi éloigné que possible du point d’attache et de refuge. Dans cet état le filament central du style, la fibrille contractile est complètement étendue; elle n’est jamais droite cependant, mais présente constamment une torsion en spirale très allongée, comme un ruban tordu autour de son axe longitudinal et dont l’aspect rappelle exactement celui d’un ressort spiral de montre fixé et fortement tendu par ses extrémités.

d Aussitôt qu’un excitant mécanique, électrique, thermique, etc.,

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atteint l’animal, cette spirale allongée, revenant brusquement sur elle-même , se transforme presque instantanément en un ressort en hélice d’une régularité parfaite, à tours très rapprochés, qui ne mesurent plus guère que le cinquième de la longueur du style au repos et dont le diamètre transversal s’est accru proportionnellement. Cet état ne persiste généralement que pendant un temps assez court ; les tours du ressort s’écartant, il s’allonge bientôt avec une certaine lenteur et l’animal revient à sa position première.

y> Le raccourcissement ou l’allongement de l’organe contractile sont dus ici manifestement au rapprochement et à l’écartement des tours d’un ressort mis en hélice. Mais auquel de ces deux états se rapporte la mise en jeu de l’élasticité? Quel est celui qui nous montre le ressort musculaire revenu à sa forme naturelle, à son état de repos? L observation établit d’abord ce fait important : c’est que le filament spiral n’apparaît jamais dans l’allongement extiéme que lorsque 1 animal est vivant et sans lésions. Dès que l’animal est tué ou qu’il s’est détaché de son style, les tours de 1 hélice se roulent en vrille et persistent définitivement dans cet état ; il en est de même si l’on tue brusquement l’animal par un agent toxique ou par l’élévation de la température à + 40 ou 45°. 11 arrive fréquemment, pendant la vie même de l’animal, que la fibrille contractile se brise et que la continuité est rompue entre elle et le corps, centre trophique de tout l’animal ; dans ce cas, bien que la gaine soit intacte et continue, le corps, bien vivant et nageant à l’aide des cils vibratiles, traîne à sa partie postérieure la fibrille contractile morte, roulée en vrille, persistant dans cet état de raccourcissement et ayant perdu pour toujours la faculté de s’allonger. L’allongement de la fibrille spirale, organe du mouvement musculaire chez la vorticelle, est donc lié à l’état de vie, c’est-à-dire à la continuité de la nutrition et de l’échange de matières. Dès l’instant où la nutrition est supprimée par la mort de l’animal ou par la séparation de la fibrille du centre trophique, l’élément contractile prend et conserve la forme naturelle inhérente à sa structure, celle d’un ressort en hélice et dont les tours sont, à l’état de repos, au maximum de rapprochement.

» La contraction de la fibre musculaire du style de la vorticelle correspond à l’état de repos du ressort, elle est la conséquence directe de son élasticité; l’allongement de la fibre est le résultat de l’extension du ressort par une cause de mouvement liée à l’acte de nutrition et agissant pendant le repos apparent de l’organe contractile. Dès que la source de celte force antagoniste est

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tarie, 1 élasticité ramenant le muscle à sa forme naturelle, produit le mouvement de la contraction... Ainsi la tendance vers un état de contraction extrême est une propriété inhérente à Ja fibre musculaire vivante, une conséquence nécessaire de sa structure et de son élasticité. Pendant la vie, cette tendance au raccourcissement est combattue par une cause d’extension qui prédomine pendant le repos du muscle, se développe dans l’échange des matériaux de nutrition, augmente avec l’activité de leur apport, diminue ou s’éteint par leur épuisement , et peut être momentanément suspendue par tous les excitants de la contractilité musculaire : l’action nerveuse, la chaleur, le choc, etc. h »

Quoique la théorie de Y onde musculaire nous paraisse plus conforme aux faits observés sur les animaux vertébrés et articulés, et qu elle réunisse aujourd’hui la plupart des physiologistes, nous avons tenu à rapporter, avec les développements que peut comporter un traité élémentaire, l’ingénieuse théorie du ressort spirale de Rouget. Quelle que ;oit la théorie que l’on choisira, ce qui nous paraît certain,

' es^ clu il faut, comme nous l’avons déjà dit, ranger le ’hangement de forme du muscle dans une classe générale le phénomènes physiologiques. Nous savons qu’une des oropuétés essentielles des globules est de pouvoir changer le forme : les fibres musculaires dérivent des globules, et eui contenu a conservé à un haut degré cette propriété, mm me du reste les autres propriétés précédemment étuhees (élasticité, pouvoir électro-moteur, échanges chimi- |ues, etc.). Cette manière de voir, qui, sans hasarder une heorie du phénomène, le fait du moins rentrer dans les nroprietés générales des éléments essentiellement vivants, st continuée par cette expérience de Kühne: remplissant in hagment (le tube digestif d’insecte avec du protoplasma e Myxomicètes (cryptogames composés uniquement de glomles très contractiles de protoplasma pur et simple)" il réalisé artificiellement une fibre musculaire ayant enve- >ppe et contenu et se comportant, sous l’action des excimts, absolument comme une fibre musculaire véritable,

t. Rougel(de Montpellier), Comptes rendus de l’Académie des sciences

tin i ou / .

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c’est-à-dire passant d’une forme de repos à une forme active.

Du reste, comme dans les globules, toute l’étendue de la fibre musculaire ne paraît pas prendre part en même temps au changement de forme : si sous le microscope on excite une portion déterminée d’une fibre, on voit le changement de forme, d’abord local, se propager aussitôt sous l’apparence d’une vague sur toute la longueur de la fibre, comme nous l’avons dit plus haut. Cette expérience est très facile à produire sur les muscles des insectes, et surtout sur les pattes longues et grêles des araignées.

Sensibilité du muscle. Les muscles sont peu ou pas sensibles, mais ils possèdent une sensibilité particulière, le sens musculaire , dont nous parlerons plus loin avec détail. (Voy. chap. des organes des sens.) Nous dirons seulement ici que cette sensibilité, qui est l’impression du muscle agissant, nous fait apprécier l'intensité et la rapidité de contraction de chaque muscle; c’est ainsi qu’elle nous permet de juger de la lourdeur d’un poids en le soulevant, etc.

Les muscles lisses sont constitués par des éléments qui tantôt présentent la forme d’une cellule fusiforme (éléments contractiles de la tunique moyenne des artères), tantôt celle d’une fibre qui ne paraît être autre chose que la cellule précédente dont les dimensions longitudinales sont devenues très considérables par rapport aux dimensions transversales (muscles lisses du tube digestif, par exemple). Aussi donne-t-on aux éléments anatomiques du muscle lisse le nom de fibres-cellules.

Il est donc facile de concevoir que la longueur des fibres musculaires lisses, ou fibres-cellules, est très variable selon l’organe sur lequel on les examine : cette longueur varie en effet de 4 centimètres à 7 dixièmes de millimètre; leuî’ largeur est très inégale pour un même élément, car la fibre-cellule se termine par deux extrémités effilées en pointe; sa partie médiane, la plus large, mesure de 3 à 20 millièmes de millimètre. Dans

A. — Composition histologique.