C. Du globule ou cellule ; ses propriétés

Les globules, éléments essentiellement vivants, sont tout d’abord caractérisés par leurs dimensions microscopiques. Leur diamètre est assez petit pour que les histologistes aient cru devoir adopter comme unité de mensuration le

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millième de millimètre (désigné généralement par la lettre p). Un seul, Y ovule, atteint chez les mammifères jusqu’à2/l O de millimètre, de façon à être déjà visible à l’œil nu et présente chez les autres animaux des dimensions très considérables (jaune de l’œuf d’oiseau). Celte extrême exiguïté nous explique pourquoi l’on n’avait pu connaître ce que nous pouvons appeler l’essence des phénomènes vitaux, jusqu’au jour où de puissants microscopes ont permis d’apercevoir les infiniment petits qui en sont le siège. On peut dire aujourd’hui que le globule ou cellule, c’est-àdire l’élément anatomique type, est pour la physiologie ce que l’atome est pour le chimiste, ce que la ligne est pour le géomètre.

Si après leurs dimensions exiguës nous passons en revue les caractères des globules, en commençant par leurs propriétés physiques et chimiques pour terminer par celles qui se rapportent à leur évolution, nous trouvons successivement à noter :

Leur forme. Tous les globules ont primitivement la forme d'uncpelite masse sphérique, constituée par une substance albumineuse d’aspect plus ou moins granuleux. C’est ainsi qu’ils se présentent à l’état jeune (protoblastes de Kœlliker, gymnocytodes de Ilœckel); on dit alors que ces éléments, qui méritent bien plus le nom de globules que celui de cellules, sont formés par une simple masse de protoplasma homogène. Mais ils peuvent ensuite, par diverses causes, changer à l’infini de forme et d’aspect. Ainsi leur substance homogène peut se diviser de façon que vers la superficie se groupent des parties solides, tandis qu’une matière plus liquide restera vers le centre, et l’on aura de la sorte un corpuscule) .formé d’une membrane limitante et d’un contenuf . Alors le globule prend la forme qui lui a mérité gé-

1. C’estjà cc contenu liquide que H. Mohl a donné le nom deprotoplasma , appelant (chez les plantes) utricule azotée la substance globulaire refoulée vers la périphérie ; cette utricule azotée peut ellemême se doubler extérieurement d’une enveloppe distincte (formée de cellulose chez les végétaux; membrane cellulaire proprement dite). Aujourd’hui, avec Remak et Schultze, et la plupart des histologistes al lcmands, on donne le nom de protoplasma à la masse granuleuse qui

DU GLOBULE OU CELLULE

néralement le nom de cellule. La cellule domine presque uniquement dans le règne végétal (fig. 1) : pour les animaux, sans être exclusifs, nous préférons en général le mot de globule, qui du reste rappelle mieux la forme primitive et essentielle. A Y état de cellule l’élément vilal se compose d'une enveloppe amorphe, d’un contenu granuleux et transparent, au milieu duquel on trouve une vésicule nommée noyau (nucléus), laquelle renferme ellemême un autre noyau, nommé nucléole.

Pour quelques physiologistes il faut la présence de toutes ces parties (enveloppe, contenu, noyau, nucléole) pour que le nom de cellule vivante soit légitime, et même chacune de ces parties aurait un rôle à part, le contenu présidant à la fonction, le noyau à la reproduction de la cellule : c’est peut-être vouloir trop préciser. Aussi le mot cellule n’estil pas assez général pour que nous l’adoptions à l’exclusion du mot globule , car nous ne pensons pas que la cellule parfaite se rencontre partout où l’on observe les phénomènes de la vie, et que ceux-ci disparaissent des régions où elle n’existe pas.

Outre ce groupement de la masse primitivement homogène, les formes extérieures du globule peuvent se modifier à l’infini : par exemple, par les progrès de la nutrition, le globule grossit; alors, pressé par ses voisins et les pressant lui-même, il prend les formes souvent les plus singulières (fig. 1). Ailleurs, dans les centres nerveux par exemple, les rapports que les globules nerveux doivent

compose le globule, à loiitco qui n’est ni noyau , ni membrane cellulaire proprement dite. Les protoblasles de Kœllikcr sont de petites masses sphériques de protoplasma.

"a. cellules à parois épaisses régulièrement polygonales. — b, et c, cellule isolée, avec enveloppe, contenu finement granuleux, noyau et nucléole. — d, par l’action de certains réactifs (eau) ou a produit une rétraction et un aspect étoilé dans le contenu cellulaire ou ■protoplasma. (Virchow, nalholorjie cellulaire )

Fig. 1. — Cellules végétales (pomme de terre) *.

lü

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affecter avec les fibres nerveuses obligent les premiers à s’éloigner de la forme typique pour prendre des prolongements en étoile. C’est ainsi, et par bien d’autres causes à voir par la suite, que nous trouvons dans les globules achevés et. modifiés les formes polyédriques, lamellaires, cvlindro-coniques, fusiformes, étoilées.

Couleur. Les globules sont en général incolores ; quelques-uns cependant sont diversement colorés : le globule sanguin est rouge. D’autres sont pigmentés , c’est-à-dire renferment des granulations opaques qui, chez l’homme, sont généralement d’un noir foncé.

Elasticité. Les globules jouissent en général d’une grande élasticité : ainsi un globule aplati par une force physique au point de devenir discoïde, peut, en se retrouvant libre, reprendre exactement sa forme primitive. On en voit qui, pour traverser une ouverture trop étroite, s’allongent en cylindre pour redevenir parfaitement ronds, le défilé une fois franchi. Ces phénomènes s’observent parfaitement sur les globules du seing en circulation (dans le mésentère ou la membrane digitale de la grenouille par exemple).

Composition chimique. Tous les globules ont cela de commun, que leur composition chimique est très compliquée.

L’élément dominant est l’eau : elle y entre pour les 4 5, et forme l’une des conditions de vitalité du globule, car elle sert de menstrue aux autres substances.

Après l’eau, vient en ligne d’importance l 'albumine : cette substance est presque caractéristique du globule : on ne trouve jamais dans le globule la substance collagène ou gélatine, qui paraît au contraire caractéristique des éléments non globulaires (fibres connectives et même élastiques).

A côté de l’albumine nous trouvons toujours une certaine proportion de corps gras dans un état de combinaison intime avec les éléments précédents, surtout dans les jeunes cellules, comme le prouve leur transparence. Cette combinaison intime de l'eau, de V albumine et de la graisse , parait être un des phénomènes essentiels de la vitalité du globule; quand celui-ci arrive à la maturité, les corps gras

DU GLOHULE OU CELLULE

s"y accumulent et on les voit, alors seulement, paraître à l’état libre sous forme de perles sphériques donnant à la cellule un aspect opaque. Celte apparition doit être regardée comme un signe de mort prochaine ou au moins de vétusté du globule, qui va bientôt tomber en décomposition ou donner naissance à toute une génération de jeunes éléments dans lesquels la graisse sera dissimulée. Ainsi l’abondance d’eau et d’albumine, caractérisée par une grande transparence, est un signe de vie; l’excès de graisse, avec opacité du globule, est signe de mort. En exceptant, d’une part, les cellules adipeuses, qui ont un rôle particulier cà remplir, et notamment celui d’emmagasiner des matériaux combustibles (graisses), et d’autre part Y ovule, qui chez certains animaux renferme une provision nutritive sous forme de graisse, on peut dire que tout élément normal ou pathologique, qui s’infiltre de graisse, est destiné à périr et même à disparaître par résorption.

A côté de ces trois éléments principaux on en trouve d’autres en moindre quantité, mais non moins essentiels : ce sont toutes les substances minérales qui entrent dans la composition générale du corps : tel est le potassium (à l’état de sel de potasse), le phosphore (ces deux substances se trouvent surtout dans les éléments nerveux), le soufre incorporé à l’albumine ou représenté par des sels. Il en est de même du sodium, du calcium, du fer, du magnésium et de quelques autres métaux encore. Il nous suffit de remarquer l’extrême richesse chimique des globules, ce qui doit nous faire prévoir de la part de corps si complexes une grande disposition aux métamorphoses.

Pouvoir électro-moteur . C’est sans doute aussi à la multiplicité des éléments constitutifs qu’il faut rapporter le ] pouvoir électro-moteur des globules : cette propriété de dégager de l’électricité est surtout connue pour les nerfs ou tubes nerveux, qui ne sont pas des globules, mais en dérivent et sont en connexion intime avec eux.

Ténacité de composition. Mais de toutes les propriétés ; relatives à leur composition, la plus importante et la plus essentiellement vitale que présentent les globules, c’est leur ténacité à maintenir leur constitution, malgré les mi-

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lieux ambiants ; leur force pour repousser certaines substances et s’en assimiler d’autres parunc véritable sélection. Exposé à une atmosphère avide d’humidité, un globule vivant ne perdra pas son eau de constitution ; c’est ainsi que les cellules du tégument, chez l’animal comme chez la plante, maintiennent dans l’intérieur de l’organisme l’humidité nécessaire à la vie. C’est ainsi que le globule sanguin, riche en potasse et en phosphates, nage dans un liquide (liquor du sang) riche seulement en soude, presque privé des sels précédents, et cependant le globule garde sa potasse et repousse la soude par un véritable phénomène de répulsion ; ailleurs le même globule sanguin se charge d’oxygène dans le poumon et en devient ensuite le véhicule à travers l’économie. Citons encore l’épithélium de la vessie, urinaire qui s’oppose exactement au passage de l’urine à travers les parois, passage qui s’effectuera 6 ou 7 heures après la mort du sujet, alors seulement que cet épithélium aura cessé à son tour de vivre.

En regard de ces phénomènes, que nous pouvons appeler de refus , nous avons d’autres cas où le globule favorise au contraire le passage: c’est ainsi que l’épithélium intestinal, à un moment donné, et sous l’excitation du suc gastrique, laisse passer des aliments élaborés, avec une rapidité qui rend presque impossible l’étude de ce phénomène.

Vie et évolution du globule. Enfin ce qui doit à nos yeux former le caractère essentiel du globule, c’est sa vie, son évolution : cet élément naît, fonctionne, et, au bout d’un temps très variable, tend à disparaître par des transformations très diverses.

Ces trois phénomènes, naissance, vie et mort, phénomènes qui constituent les métamorphoses et le fonctionnement du globule, n’ont lieu que sous l’infiueuce de certains excitants1. Pour le règne végétal, la lumière, la chaleur et

1. « La matière par elle-même est inerte, meme la matière vivante , en ce sens qu’elle doit être considérée comme dépourvue de toute spontanéité. Mais cette matière vivante est irritable, et elle peut ainsi entrer en activité pour manifester ses propriétés particulières. » Cl. Bernard.

Nous verrons que le globule nerveux lui-même, qui au premier

DU GLOBULE OU CELLULE

sans doute doute l’électricité constituent quelques-uns des excitants les plus indispensables. C’est ainsi que des grains de blé, trouvés dans les tombeaux des Pyramides, y avaient dormi pendant de longues suites d’années sans donner signe de vie, et se sont réveillés, c’est-à-dire se sont mis à végéter, dès qu’ils ont été soumis aux excitants extérieurs. Les conditions ne sont pas moins complexes pour le globule animal : parfois c’est la chaleur; c’est ainsi qu’un certain degré de brûlure produit de rapides changements dans les cellules de notre écorce, de notre épiderme. Ces causes excitantes peuvent être physiques, chimiques, ou même naître dans l’intérieur même de l’organisme (être vitales), et la principale parmi ces causes intimes ou intérieures (ou vitales) est certainement X innervation, ou l’influence du svstème nerveux sur les éléments vivants. Du reste les aclions des divers excitants peuvent se succéder et former un circuit d’influences de nature alternante : ainsi les éléments des surfaces (épithélium, épiderme), excités par des causes externes, excitentàleur tour, par l’intermédiaire des nerfs sensitifs, les cellules nerveuses, qui, parl’intermédiaire des nerfs moteurs, portent l’excitation vers les muscles ou vers d’autres éléments des surfaces, vers les épithéliums glandulaires par exemple, et nous avons ainsi des excitations, dites vitales, provenant d’excitations primitivement mécaniques.

Remarquons encore que, pour quelques globules, ces excitants peuvent être tout à fait spéciaux : c’est ainsi que le globule ovule a dans le spermatozoïde le seul excitant qui réveille bien efficacement son activité fonctionnelle ou de développement.

Enfin ces excitants peuvent agir à divers degrés ; au degré le plus élevé, ces excitants peuventamener immédiatement la destruction du globule : c’est ainsi que les poisons agissent plus spécialement sur tel ou tel groupe de globules au point de les détruire.

abord paraît jouir d’une grande spontanéité, ne fait que transmettre, que réfléchi/ des excitations (ou irritations) qu’il a reçues de diverses sources. Les faits, qui, à un examen superficiel, semblent le résultat d’une spontanéité nerveuse, ne sont en somme que des action ? réflexes.

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Étudions donc les phénomènes que présentent les globules sous l’influence de ces excitants physiques, chimiques et vitaux.

Naissance des globules. La science a été longtemps indécise sur la question de savoir si les globules (ou éléments •cellulaires) peuvent prendre naissance d’une manière spontanée dans un liquide plus ou moins amorphe, sans procéder d’aucun globule préexistant: telle était la théorie de la formation libre des cellules (Schleiden et Schwann; 1838). Schwann donnait au liquide générateur le nom de ■cytoblastème. Raspail comparait volontiers la formation de la cellule dans ce cytoblastème à la format ion des cristaux dans unliquidequi contient la matière cristallisable en dissolution. Aujourd’hui la théorie du blastème ou de la «genèse est défendue par d’éminents histologistes, par une école nombreuse, et particulièrement par Charles Robin. Toutefois la théorie delà genèse de Robin diffère en plusieurs points de l’ancienne théorie de Schwann. Ainsi les milieux où se produirait la genèse, les blastèmes (sang, lymphe, liquides interstitiels) sont eux-mêmes le produit de cellules préexistantes, de sorte que les éléments nouvellement formés proviennent en somme de cellules antérieures, non directement, mais par l’intermédiaire (substitution) d’un liquide : en un mot sans précédent immédiat figuré. Le mode selon lequel se produit la genèse consiste dans l’apparition spontanée d’un noyau qui s’entoure de blastème épaissi; ou bien même la masse du blastème se divise en îlots globulaires au centre de chacun desquels est placé un des noyaux nouvellement formés (ici donc le nucléole, qui peut se former ensuite, est un éléments secondaires, tandis que Schwann •en faisait le point de départ des formations cellulaires) l.

D’après une autre école à laquelle se rattache aujour-

1. Ainsi la genèse est caractérisée par ce fait qu’au sein d’un liquide, entre des éléments anatomiques, certains principes immédiats ■s’unissent presque subitement molécule à molécule et forment des éléments anatomiques. Ceux-ci ne proviennent donc directement d'aucun des éléments qui les entourent: ce sont des individus nouveaux qui surgissent de toutes pièces par génération nouvelle; mais, pour naître, ils ont besoin de ceux qui les ont précédés ou qui les entourent au

DU GLOBULE OU CELLULE

d’hui la Irès grande majorité des histologistes, et qui a pris naissance surtout à la suite des travaux de Remak sur la formation (par segmentation) des globules du sang, on est porté généralement à admettre avec Virchow, que toute cellule provient d’une cellule préexistante ( omnis cellulci à cellulâ et in cellulâ). L’étude de l’accroissement et de la reproduction des épithéliums, qui ne sont formés que de cellules, celle de nombreux produits pathologiques, montre en effet que tout globule naît d’un autre globule (i omne vivum ex ovo).

En admettant que tout globule naît d’un globule préexistant, le mode type selon lequel se fait cette génération nous est présenté par la première cellule d’un organisme, par l’ovule. A un moment donné, si les milieux ambiants sont favorables, on voit la cellule mère (fig. 2-1) présenter un étranglement superficiel, qui, se prononçant de plus en plus, divise le globule primitif en deux nouveaux globules : du temps que se produit ce premier dédoublement, dans le sens par exemple du méridien, on en voit déjà commencer un second, dans le sens de l’équateur (fig- 2-II), de sorte que finalement nous avons quatre globules au lieu d’un (fig. 2-111). Nous aurons à étudier ces phénomènes avec plus de détails pour les divers globules et en particulier pour l’ovule, sous le nom de segmentation du vitellus. Contentons-nous de dire, d’une façon générale, que toute cellule naît d’une autre cellule par une segmentation, soit que le con-

mornent de leur apparition, car ils se forment à l’aide et aux dépens des principes fournis par ces derniers. Ainsi la genèse n’est pas une

* d. premier siilomicment vu un pou de côté; 2. second sillonnemcnt vu dirccc‘nicnl du haut; 3. troisième, vu obliquement du haut.

Fig. 2. — Divers degrés successifs du sillon— nement et de la segmentation consécutive d’un globule (ovulcdela grenouille, d’apres Baer) *.

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tenu seul y prenne part, ce qu’on appelle alors endogenèse, soit que contenu et enveloppe, formant masse homogène {globule proprement dit), subissent ensemble la division, ce qui constitue la fissiparité (dont le bourgeonnement n’est qu’une variété). Ce dernier mode est le plus fréquent : on voit donc que les globules se ressemblent tous quant à leur mode d’origine, et même quant à leur forme primitive, qui est globulaire.

Fonctionnement des globules. Une fois formés, les globules, sous rinfluence des excitants, fonctionnent de diverses manières. Pour les uns, nous trouvons de simples changements de forme : c’est ainsi qne certains globules de la peau des batraciens, sous l’influence de la lumière seule comme excitant, passent de la forme sphérique à la forme étoilée et même chevelue1. Ce changement de forme est ce qu’on connaît depuis longtemps sous le nom de contraction. Nous pouvons encore citer comme changement de forme ou contraction, les mouvements des cils vibratiles, dont est pourvue la surface libre de certaines cellules épithéliales, mouvements qui tiennent uniquement à la vie de la cellule, sans l’intervention du système nerveux, puisque 48 heures après la mort ils subsistent ou peuvent reparaître sous l’influence excitante d’une solution très légère de potasse ou de soude.

Mort des globules. Le globule étant essentiellement éphémère, il arrive un moment où après avoir manifesté spécialement quelques-uns des phénomènes que nous avons signalés, cet élément se transforme et disparaît. Cependant quelques-uns peuvent persister à l’état de cellules pendant

génération spontanée hétérogénique, c’est-à-dire s’accomplissant hors de l’économie et donnant naissance à des corps dissemblables à ceux déjà connus: la genèse est une génération spontanée homogénique, c’est-à-dire donnant naissance à des éléments anatomiques semblables à ceux des êtres préexistants auxquels sont dues les conditions d’accomplissement du phénomène.

1. Ces changements de forme amènent des changements de coloration dans les globules qui sont chargés de pigment (chromoblastes). Voyez les travaux de G. Pouchet sur la couleur et les changements de coloration des crustacés et des poissons ( Joum . de l'anatomie de Ch. Robin, 1873-74). .

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de longues aimées, mais alors ils ne vivent plus, ils sont plongés dans une espèce de sommeil, qu’on peut déjà comparer à leur mort. Ce cas est très commun chez les végétaux; il est plus rare de voir chez l’homme des cellules cesser de fonctionner, perdre leur caractère de vitalité active tout en conservant la forme cellulaire. Nous pouvons citer cependant certains globules pigmentaires, comme ceux de Cuvée (pigment de la face profonde de la choroïde et de l’iris), qui ne manifestent plus que les propriétés physiques de leur pigment, destiné h assurer les fonctions de l’œil en absorbant ou en réfléchissant les rayons lumineux. On peut encore citer ici les globules que nous étudierons sous le nom de globules embryonnaires ou plasmatiques , qui semblent se momifier au milieu du tissu conjonctif, mais qui cependant, à un moment donné, sous l’influence d’une excitation suffisante, se réveillent tout à coup, et se mettent à fonctionner activement, soit en réparant des brèches faites aux tissus, soit en donnant naissance à des produits nouveaux, le plus souvent pathologiques. Mais la véritable mort des globules , la perte réelle et définitive de leur individualité, se fait de deux façons principales.

Dans le premier cas le globule ne laisse plus ou presque plus de formes déterminées. — Ou bien il se dessèche et tombe en poussière (couches furfuracées et desquamation incessante de la surface épidermique) ; ainsi les lamelles et débris pulvérulents qui constituent le furfur épidermique peuvent reprendre la forme cellulaire au contact d’une solution alcaline; mais on n’en a pas moins affaire à un cadavre de globule. — Ou bien, etc’est le cas leplus fréquent, le globule s’infiltre de graisse ou d’autres substances sur lesquelles il exerce une puissante attraction; puis il se liquéfie, il tombe en déliquium, et ses débris forment divers liquides; tel est le mécanisme de la plupart des sécrétions ; telle est l’origine de la plupart des liquides sécrétés.

Dans le second cas, les globules perdent la forme globulaire, mais ils donnent naissance à de nouvelles formes anatomiques, en se soudant, en se confondant les uns avec les autres, pour former des fibres, des lames, des canaux. Telle est 1 origine des parties non cellulaires de l’économie. Quel-

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-ques-uns de ces éléments anatomiques ainsi formés jouissent encore au plushaut degré des propriétés caractéristiques du globule primitif: c’est ainsi que la fibre musculaire, •outre l’élasticité, est encore douée du pouvoir électro-moteur et surtout de la propriété bien plus essentielle de changer de forme sous l’influence des excitants. La fibre nerveuse jouit de propriétés, sinon semblables, du moins tout aussi caractéristiques de l’état de vie.

Tels sont les principaux phénomènes qui peuvent donner l’idée la plus générale de la physiulogie des cellules. Tous, avons-nous dit, ont lieu sous l’influence des excitants, ou irritants : nous avons vu que ceux-ci ont pu être divisés en physiques, chimiques et vitaux ; cette division est assez juste et intéressante pour le physiologiste, quoique les excitants les plus différents puissent produire le même effet : un choc, un contact amène la contraction cellulaire et surtout musculaire ; l’électricité, certains acides même produisent le même phénomène, qui cependant à l’état physiologique se manifeste presque exclusivement sous l’influence du système nerveux. Une division d’un bien plus grand intérêt aurait pour base, non la nature, mais les effets de l’ex- •citant; malheureusementelle est impossible. C’est ainsi qu’on a essayé de reconnaître trois espèces d'irritabilité : irritabilité de formation ou de développement, irritabilité nutritive, irritabilité fonctionnelle. Mais nous avons vu que développement, nutrition, fonction et même mort, tous ces ■différents phénomènes forment pour la cellule un tout physiologique que nous avons dû artificiellement séparer pour la commodité de l’étude : l’irritabilité de développement pourra-t-elle se séparer de l’irritabilité nutritive, et n’avons-nous pas vu que les cellules, des glandes par •exemple, fonctionnent surtout en disparaissant comme élément'cellulaire, et se liquéfient en un produit de sécrétion?

III . — DIFFÉRENTES ESPÈCES DE CELLULES. — LEURS ROLES PAR- TICULIERS. — SCHÉMA DE L’ORGANISME. — PLAN DE CETTE PHY- SIOLOGIE.

Dans l’origine un organisme sc compose d’une cellule uni-

DIFFÉRENTES ESPÈCES DE CELLULES. l'J

que, Y ovule, dont nous avons déjà parlé, et dont nous avons rapidement décrit, la segmentation, comme type de génération, de prolifération des globules en général. De la segmentation du vitellus, ou contenu (protoplasma) de l’ovule, il résulte que la membrane enveloppante, ou zone pellucide, renferme finalement un grand nombre de globules tous semblables; mais bientôt ces globules tendent à se différencier quant à leur forme et à leur position.

D’abord ces globules se groupent vers la périphérie de la cavité de l’ovule primitif (fig. 3), et forment ainsi une membrane qui nous présente dans sa plus simple expression ce que nous étudierons plus tard sous le nom d’ épithélium : de même que dans l’organisme achevé un épithélium est supporté par un substratum fibreux ou anhiste, destiné à un rôle presque purement mécanique, de même ici Yépithélium ovulaire est supporté par l’ancienne membrane pellucide (fig. 3, A). Nous voyons donc déjà (et ceci est à noter pour expliquer dès maintenant l’importance que nous attacherons à ces formes) l’organisme représenté successivement par une cellule, puis par un épithélium ; cet épithélium pourrait s’appeler épithélium de la zone pellucide (fig. 3, B): comme c’est lui qui va servir de germe à toutes les autres parties, on l’a nommé membrane germe ou plus généralement membrane blastodermique, blastoderme en un mot.

Ce changement de position des globules, d’où résulte une membrane globulaire, est bientôt suivi d’un changement de forme, d’où résulte la distinction de plusieurs couches dans cette membrane: dans le sens de l’un des méridiens du blastoderme, les globules se multiplient plus que partout ailleurs: là le blastoderme, comme toutépilhélium qui s’hy-

*A, membrane vitelline; B, Blastoderme encore simple; C, point où le blastoderme se compose déjà do trois couches do cellules, de trois feuillets.

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perlrophie en un point, est obligé, comme nous le verrons par exemple pour la formation des glandes ou des papilles, est obligé de se plisser, de constituer une espèce de villosité pour loger tous les nouveaux globules formés; cette villosité (fig. 3, C), ce bourgeon est le premier rudiment du corps de l’embryon. Nous aurons à revoir plus tard tous ces faits avec détail, pour le moment contentons-nous d’indiquer qu’au niveau de ce bourgeon il se fait entre les cellules primitivement semblables et indifférentes, une différenciation d’où résultent trois couches ou feuillets; un feuillet externe , un interne, et un moyen ou intermédiaire.

Le feuillet externe, nommé feuillet corné, reste à l'état globulaire (cellulaire), c’est lui qui formera notre épiderme, notre écorce externe et les différents organes qui en dérivent (éléments spéciaux des organes des sens; cellules nerveuses des organes nerveux centraux.)

Le feuillet interne donnera, grâce à l’enveloppement qui détermine la cavité interne de l’embryon, l 'écorce interne de celui-ci, Y épithélium de son futur canal intestinal, et par suite des nombreuses annexes de ce canal, du plus grand nombres des glandes, du poumon lui-même.

Quant aux globules du feuillet intermédiaire, ils subissent des transformations bien plus compliquées; les uns se transforment, par le mécanisme déjà étudié à propos des globules en général, en fibres, fibres musculaires, nerveuses, fibres élastiques, connectives, et toutes les formes du tissu connectif: d’autres restent à l’état de globule, mais en changeant de forme, et alors les uns se mêlent aux éléments fibreux du tissu connectif ( globules embryonnaires, cellules du cartilage, des os, des tendons), les autres nagent dans un liquide ( globules sanguins).

Nous voyons en résumé que les globules primitivement semblables des trois couches du blastoderme ont donné lieu, en se différenciant chez le fœtus et finalement chez le sujet développé, ont donnélieu aux globules de Y écorce externe ou peau, aux globules des écorces internes on épithé-