BECRBTION DE LA SALIVE

que l'imagination évoque le souvenir d'une impression gustative, «ni produise dans la bouche des mouvements capables d'amener la sécrétion par le mécanisme réflexe. Dans d'autres circonstances, au contraire, L'encéphale semble agir sur le bulbe, contre la

irétion, dont il parait paralyser les nerfs excitateurs. Ainsi certains mouvements de l'âme peuvent suspendre la sécrétion de la

ive, comme d'autres peuvent l'exagérer. Les émotions vives produisent cet effet qui se traduit par une sécheresse extrême de la bouche, et occasionne parfois une impossibilité à peu près complète de parler.

La quantité de salive sécrétée dans un jour a été évaluée diversement, à cause de l'intermittence de la sécrétion. D'après des évaluations faites sur des chiens, la quantité de salive qu'ils sécréteraient dans un jour serait de 1500 grammes. Cette sécrétion, quoique sensible surtout pendant la mastication, est cependant continue. C'est que la salive est nécessaire pour maintenir l'état d'humidité de la bouche, pour favoriser les mouvements de la langue (parole) et, avons-nous déjà dit, pour la déglutition. Or, nous verrons qu'il se produit, grâce à la salive, de temps en temps et à des intervalles très rapprochés, des mouvements de déglutition qui ont pour but d'assurer le fonctionnement de l'appareil de l'audition.

C. Déglutition. — Quand l'aliment a été mêlé assez intimement à la salive pour devenir mobile à la manière des liquides, il est soumis à un appareil qui le fait progresser par pression depuis la cavité buccale jusqu'à l'orifice cardiaque de l'estomac, c'està-dire qu'il quitte alors la cavité buccale pour suivre le canal pharyngien et œsophagien. Le principe qui détermine le mouvement du bol alimentaire est celui qui préside au mouvement des liquides, c'est-à-dire une pression exagérée en un point, et nulle dans les autres, d'où progression du bol alimentaire (ou des liquides dégluties) dans le sens de la pression la plus faible.

L'appareil de la déglutition (fig. 96) se compose d'abord de la cavité buccale limitée supérieurement par la voûte palatine, postérieurement par le voile du palais, en bas par la langue, en avant parles dents. Après la cavité buccale, on arrive, par Y isthme du gosier (circonscrit par les piliers antérieurs du voile), dans le pharynx, au niveau duquel le canal alimentaire communique avec les voies aériennes, ou plutôt les deux voies se croisent (commu nication en haut et en arrière avec les fosses nasales, première partie du canal aérien ; en bas et en avant avec le larynx, suite du canal aérien). Aussi un point très important de la déglutition

sera-t-il le mécanisme par lequel se fait l'oblitération de l'orifice supérieur et celle de l'orifice inférieur de communication.

Fig. 96.

Lorsque la mastication est complètement opérée, ainsi que l'insalivation, le bol alimentaire se rassemble en une masse unique sur la surface de la langue; la pointe de celle-ci s'applique contre la voûte du palais, et le bol glisse vers sa base (premiers temps de la déglutition). Arrivé entre les piliers antérieurs du voile du palais (isthme du gosier), le bol alimentaire, toujours poussé vers

* k-k, Ouverture buccale; — 1, langue; — d, mâchoire inférieure avec insertion du génioglosse; — <?, os hyoïde; — y, épiglotte; — /*, cavité du larynx (avec l'ouverture des ventricules); — c, voile du palais; — u, pilier antérieur du voile; — v, pilier postérieur; — t, amygdale; — s, portion étroite du pharynx se continuant avec l'œsophage; — z, ouverture de la trompe d'Eustache à la partie supérieure du pharynx.

DEGLUTITION 321

le pharynx par la langue, qui s'applique de plus en plus, et jusque par sa base, contre la voûte palatine, le bol alimentaire est saisi par le pharynx qui monte au devant de lui, grâce à la contraction de ses fibres longitudinales. .Mais aussitôt les libres circulaires de ce canal musculeux, se contractant successivement, chassent devant elles le bol alimentaire qui est ainsi poussé jusque dans l'œsophage (deuxième temps de la déglutition), où il continue à progresser troisième temps de la déglutition) par un péristaltisme analogue, c'est-à-dire une contraction successive des fibres musculaires circulaires qui citassent le bol au-devant d'elles, en même temps (tue la contraction des fibres longitudinales amène vers lui les parties du canal où il doit s'engager.

Pendant que le bol franchit le pharynx, c'est-à-dire pendant le second temps de la déglutition, les deux communications de ce canal avec les voies aériennes sont oblitérées.

La communication supérieure (pharynx et fosses nasales) s'oblitère d'une manière toute particulière; d'après quelques auteurs, le voile du palais se soulèverait, deviendrait horizontal et agirait comme une véritable valvule ou soupape. On a même attribué à Bichat, peut-être à tort, une théorie bien plus exagérée, celle du renversement du voile sur les narines postérieures : le voile culbuterait en quelque sorte pour venir se coller, comme une porte, sur les orifices postérieurs des fosses nasales. C'est la théorie dite du pont-levis. A nos yeux, le mécanisme de l'oblitération est tout autre; il se fait par le jeu des piliers postérieurs du voile du palais. Pour opérer cette oblitération, les piliers se rapprochent : en effet, les fibres musculaires de ces piliers (muscles pharyngostaphylins) sont dirigées obliquement en bas et en arrière, à travers les parois latérales du pharynx, se rejoignant en grande partie sur la ligne médiane postérieure, de manière à constituer un véritable sphincter elliptique, à plan oblique d'avant en arrière et de haut en bas (fig. 97). Les extrémités antérieures et postérieures de ce sphincter elliptique étant a peu près fixes, il en résulte qu'il ne peut oblitérer son orifice qu'en le réduisant à une fente antéropostérieure. Grâce à ce mouvement, les deux parties latérales du voile du palais ressemblent alors à deux rideaux qu'on aurait rapprochés, car les muscles staphylo -pharyngiens, concaves en dedans à l'état de repos, ont redressé leur courbe, et figurent à l'état de contraction la corde de l'arc qu'ils représentaient à l'état de repos (fig. 97, B, 2) ; mais il reste encore une fente plus ou moins large, qui néanmoins s'oblitère, en bas, par les contractions du sphincter moyen du pharynx. En haut, la luette est destinée à fermer l'ouverture en forme de fente qui pourrait encore rester,

M. Du val, Physiol. 21

mais elle n'est pas indispensable (fig. 97, B, 3, l). Par ces mouvements, déjà entrevus par Albinus ■ et par Sandifort, mais démontrés surtout par Gerdv et Dzondi 2, et plus récemment par Laborde 3. l'occlusion de Y isthme naso-pharyngien est complète, et même hermétique. En effet, si l'on fait un mouvement de déglutition en tenant bouchées ks ouvertures des narines, on observe

pîG# 07. Schéma de l'occlusion du détroit naso-pharyngien, par l'action des muscles des piliers postérieurs (staphylo-pharyngiens) \

que l'ouïe devient après cela un peu dure. C'est que, dans la succession des mouvements péristaltiques du pharynx, sa partie supérieure s'abaisse, et, le sphincter staphylo-pharyngien restant encore fermé, il en résulte une raréfaction de l'air dans les fosses nasales 4. Mais comme, pendant la déglutition, la base du voile du

« Albinus, anatomiste hollandais (1697-1770). célèbre par les admirables planches qu'il a publiées spécialement sur la myologie et l'ostéologie, et dont la plupart lurent dessinées par Wandelaer d'Amsterdam (voir : Mathias Duval et Albert Bical, l'Anatomie des maîtres, ou histoire de l'anatomie plastique.

Paris. 1890).

* Gerdv. chirurgien français (1797-1856).

odi (GarL), médecin' d'origine saxonne (1770-1835), fut professeur à

Halle.

S adifort, anatomiste hollandais (1742-1814), élève et successeur d'Albums comme professeur d'anatomie à Leyde.

3 En opérant sur le chien (Société de biologie, 1er mai 1886). Laborde a constaté nettement le jeu des pharyugo-staphylins : « on assiste, dit-il, exactement au mécanisme de fermeture d'un sphincter, et cette fermeture peut être

- Lue par le rapprochement des parties. »

* Ce fait de la raréfaction de l'air avait inspiré à Maissiat (1838) mie singulière théorie de la déglutition, théorie réfutée par l'explication même de la

* A. Cette région vue de profil ; — X, cavité nasale: — B. bouche; — L. langue ; — E. fel iglotte ; — F, luette; — P. P, trajet du muscle staphylo-pharyngien.

B.'schei^a de l'orifice circonscrit par les deux staphylo-pharyngiens comme par un sphincter; — 1(1 • ■ l'état de repos ; — 2 (P"), demi-occlusion ; - 3 (P*"), occlusion parfaite: /, luette.

DEGLUTITION 323

palais es1 tendue et fixée par la contraction des péristaphylins externes, e1 que ceux-ci ont en môme temps pour action d'ouvrir la trompe d'Eustache, il en résulte que la raréfaction de l'air des fosses nasales se communique jusque dans la caisse du tympan, et s'y maintient alors jusqu'à ce qu'un nouveau mouvement de déglutition vienne mettre cette caisse de tympan en communication avec les fosses nasales librement ouvertes. Cette petite expérience montre donc combien est complète l'oblitération de l'isthme naso pharyngien ; on peut encore le démontrer au moyen d'un tube qui communique, d'une part, avec les fosses nasales (par les narines étroitement pressées sur ce tube), et, d'autre part, plonge dans de l'eau (expérience de Maissiat) : à chaque mouvement de déglutition on voit l'eau subir un mouvement d'ascension dans le tube, par suite de la raréfaction de l'air des fosses nasales (par descente de l'isthme naso-pharyngien contracté), raréfaction qui se communique à l'air du tube, comme elle se communique à celui de la caisse du tympan.

Ainsi l'isthme naso-pharyngien pendant la déglutition subit un triple changement : il se ferme parla contraction de son sphincter; il subit une légère ascension au début de la déglutition ; il subit une légère descente dans le dernier temps de la déglutition. Ces mouvements d'ascension et de descente sont produits par les mouvements d'ensemble du pharynx. Le mouvement de descente nous explique le vide qui se produit dans les fosses nasales fermées ; le mouvement d'ascension nous explique pourquoi un

raréfaction que nous donnons ici. Pour Maissiat, il se produirait, au moment de la déglutition, par ascension et puis par ampliation du pharynx, un vide dans cette cavité ; le bol y serait donc précipité par la pression atmosphérique, et c'est ce qui constituait pour Maissiat la saccade involontaire de la déglutition.

Ce phénomène de vide existe, mais 1° non dans le pharynx proprement dit, mais dans la cavité naso-pharyngienne ; 2° la production de ce vide ne correspond pas à l'ascension du pharynx, mais à sa descente, non au commencement, mais à la fin de la déglutition.

11 nous semble aussi que les ingénieuses expériences dont M. Garlet a récemment publié les résultats (Sur le mécanisme de la déglutition, Acad. des sciences, nov. 1814. V. aussi G. Arloing, Application de la méthode graphique à Vétude de quelques points de la déglutition, id., id.) peuvent très bien s'accorder avec la théorie de l'occlusion, non par soulèvement du voile, mais par contraction des piliers.

Enfin rien n'est plus significatif que le résultat des expériences, déjà citées, de Laborde (Société de biologie, 17 avril 1886), sur la déglutition chez le chien : il a vu l'occlusion de l'isthme naso-pharyngien s'opérer par un mouvement d'ensemble dans lequel le pharynx se porte en haut et en avant, allant au-devant du voile, dont le bord libre est tendu et tiré par les pharyn°-ostaphylins.

stylet introduit horizontalement dans les fosses nasales jusqu'à leur limite postérieure sera légèrement projeté en avant au commencement de chaque mouvement de déglutition (expérience de Debrou).

L'occlusion de l'orifice de communication antéro-inférieur, ou orifice du larynx, s'opère au moyen deYépiglotte, sorte de valvule inerte qui, dans les circonstances où elle est libre, laisse découvert l'orifice respiratoire, mais qui, constituée par du tissu élastique (fibro-cartilage réticulé), se plie sous le poids du bol alimentaire au moment de son passage. Du reste, la présence de l'épiglotte n'est pas indispensable à cette oblitération. Au moment de l'ascension du pharynx, le larynx, prenant part à ce mouvement, vient butter contre la base de la langue (proéminente en arrière en ce moment ) et ce mécanisme suffit pour protéger l'orifice respiratoire, ou en tout cas pour assurer le renversement de l'épiglotte sur cet orifice. Les petits cartilages placés au sommet des cartilages aryténoïdes contribuent, avec l'épiglotte, à l'occlusion de l'ouverture du larynx.

Aussi l'absence de l'épiglotte n'a -t -elle presque aucun inconvénient pour la déglutition des solides : le mouvement de totalité du larynx sous le bourrelet de la base de la langue suffit pour protéger l'orifice respiratoire. Mais il n'en est plus de même pour la déglutition des liquides, et c'est ce qui nous explique la présence de l'épiglotte. En effet, lorsque la déglutition d'une masse liquide est achevée, le larynx reprend sa position normale: mais il reste toujours sur le dos de la langue quelques gouttes de liquide qui se réunissent, s'écoulent vers l'œsophage et tomberaient fatalement dans le larynx, si son opercule membraneux (épiglotte) venait à manquer. Cependant les observations cliniques et les résultats de l'expérimentation avaient souvent paru contradictoires à ce point de vue : tantôt on observerait de la toux, tantôt on n'observerait aucun trouble après la déglutition d'un liquide chez les malades ou les animaux privés d'épiglotte (Magendie, Longet). La variabilité de ces résultats s'explique facilement. D'abord, chez l'homme, la destruction de l'épiglotte est toujours très irrégulière, vu la nature de ses causes (blessures, érosions syphilitiques), de sorte que les cas ne sont pas comparables entre eux, et que tel individu n'éprouvera aucune gêne tandis que tel autre sera pris d'accidents alarmants après la déglutition d'un liquide. Si, chez les animaux auxquels on a régulièrement et parfaitement enlevé l'épiglotte, on observe aussi une certaine variabilité dans les résultats, au point de vue des troubles qui suivent ou ne suivent pas la déglutition des liquides, cette variabilité s'explique par ce fait que. toutes les fois