II. PREMIÈRE TARTIE DE L'ACTE DIGESTIF

Les aliments introduits dans la cavité buccale sont divisés par les à.QJiXs(mastication), humectés et modifiés par la salive (insalivation), puis enfin portés vers le pharynx, saisis par lui et poussés jusque dans l'estomac par l'œsophage (déglutition).

A. Mastication. — La mastication a pour but de diviser les aliments solides, afin qu'ils puissent être attaqués plus facilement par les liquides digestifs tant de la bouche que de tout le reste du canal intestinal. La viande et les matières azotées sont plus facilement digérées dans l'estomac, quand elles ont été soumises dans la cavité buccale à l'action de la mastication. Toutefois cette opération n'a pas besoin d'être poussée très loin pour les aliments de cette nature : aussi remarque-t-on que les animaux exclusivement carnivores ont surtout des dents pointues, de véritables crochets destinés à déchirer la masse alimentaire en bouchées. Pour les aliments tirés du règne végétal, au contraire, la mastication est indispensable (système des dents molaires si développées chez les herbivores). La plupart des matières nutritives végétales sont renfermées dans des enveloppes, en général réfractaires à l'action des sucs digestifs ; l'appareil masticateur fonctionne alors pour déchirer les cellules, les enveloppes des graines, etc. ; prima digesiio in ore. disaient les anciens, qui ne considéraient cependant en parlant ainsi que la mastication, ignorant l'acte chimique qui se produit pendant l'insalivation.

La mâchoire inférieure, dans les mouvements d'abaissement et d'élévation, représente un levier qui se meut autour d'un axe fictif, lequel, dans les mouvements peu étendus, passerait par les deux condyles; mais lorsque la cavité buccale s'ouvre largement, l'écar-

i Voy. A. Lacassagne, Précis d'hygiène privée et sociale, Paris, 1876, p. 411.

tement des mâchoires devient plus considérable, les condyles quittent les cavités glénoïdes pour se porter en avant, le mouvement s'exécute autour d'un axe qui traverserait les deux branches montantes du maxillaire inférieur au niveau du trou dentaire: du reste, lorsque la cavité buccale s'ouvre tant soit peu largement, et même dans la mastication ordinaire, les deux mouvements se combinent, comme on peut s'en assurer en plaçant le doigt sur l'articulation temporo-maxillaire : il y a à la fois rotation du condyle dans la cavité, et projection en avant, de sorte qu'il est difficile, on peut même dire impossible, de préciser un axe fixe autour duquel se ferait l'ensemble des mouvements de la mâchoire.

Dans tous les cas. la mâchoire inférieure agit à la manièred'un levier dont le point fixe est en arrière, vers la branche montante de l'os; la puissance, représentée surtout par les muscles masséter et temporal, a son point d'application vers le bord antérieur de cette branche montante: la résistance peut se trouver en des points différents : s'il .^'agit d'un aliment à diviser, la résistance siège au niveau des incisives, et, dans ce cas. le levier en question appartient au troisième genre, et le bras de la puissance est très court relativement à celui de la résistance (levier interpuissant, Y. p. 173, Mécanique des muscles). Quand la masse alimentaire doit être broyée, la résistance s'applique au niveau des molaires: alors son bras de levier se trouve raccourci, ce qui donne de l'avantage à l'action de la puissance dont le bras de levier garde la même longueur. S'il s'agit même d'une résistance opposée aux dernières molaires, les fibres du masséter peuvent se trouver antérieures à la résistance et le levier maxillaire devient alors levier du deuxième genre, celui qui est le plus avantageux à l'action de la puissance (levier interrésistant \ p. 174).

La mâchoire inférieure offre à considérer encore un mouvement de latéralité, mouvement assez borné chez l'homme, mais très étendu chez les ruminants. Il est dû à la contraction du muscle ptérygoïdien externe, qui fait sortir de la cavité glénoïde, en le tirant en avant, un des condyles, tandis que la mâchoire pivote sur l'autre condyle.

Xous voyons donc que la mastication, chez l'homme, est mixte et participe à la fois de celle des canivores et de celle des herbivores (ruminants), vu la nature mixte de son alimentation: les carnivores qui ne font que déchirer leur proie, n'ont que des mouvements d'abaissement et d'élévation, et point de mouvement de latéralité, aussi leur condyle ne peut-il tourner que sur son axe transversal. Chez les ruminants, les mouvements de latéralité sont très accentués, et. à cet effet, le condyle est plat et mobile en tous sens. Un

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autre type de condyle est celui des rongeurs, condyle à grand diamètre antéro-postérieur, avec une cavité glénoïde creusée dans le même sens. Le condyle de l'homme a une forme intermédiaire entre toutes les précédentes, de même que chez lui les mouvements de mastication sont plus variés et se combinent d'une façon plus complexe que chez aucun animal.

Outre l'action ^< mâchoires qui déchirent, coupent, écrasent les aliments (muscles de la mâchoire inférieure, innervés par la portion motrice du trijumeau, portion dite nerf masticateur, page 48), la mastication est encore aidée par l'action de la langue, des lèvres et des joues (le buccinateur, muscle des joues, es1 innervé par le facial), qui poussent et maintiennent les substances alimentaires entre les dents.

La mastication est un acte volontaire, mais qui cependant peut rentrer sous certains rapports dans la classe des réflexes : ainsi la mastication devient paresseuse, difficile et même impossible quand la salive manque ou que le besoin d'aliment ne se fait plus sentir. Il faut donc ici, comme partout ailleurs, une impression périphérique particulière, qui se réfléchissant dans les centres nerveux (bulbe et protubérance, pour la mastication) amène le phénomène réflexe. Il en est de la mastication comme de la marche, et d'un grand nombre de mouvements en apparence uniquement volontaires, et qui s'accomplissent en grande partie, et la plupart du temps, d'après le mécanisme des réflexes (V. Physiologie des centres nerveuœy bulbe).

B. Insalivation. — L'insalivation a pour organes non seulement les glandes salivaires proprement dites (parotide, sous-maxillaire, sublinguale), mais toutes les petites glandes disséminées dans la cavité buccale: telles sont les glandes molaires ou glandes des joues, les glandes des lèvres, celles de la face inférieure de la langue, celles de la voûte palatine et celles du voile du palais.

Le suc salivaire est un peu différent, suivant qu'il provient de telle ou telle glande; ces différences portent à la fois sur la composition chimique, et, d'après Cl. Bernard, sur les usages ; de telle sorte que chacune des salives est associée à l'un des trois phénomènes physiologiques de mastication, déglutition, gustatation.

1° La salive parotidienne est très liquide, claire, non visqueuse ; sa densité est de 1006 environ; elle est toujours alcaline; elle renferme comme sels du phosphate et du carbonate de chaux. Ce dernier est assez abondant pour que la salive parotidienne fasse effervescence quand on la traite par un acide puissant. Quant au phosphate de chaux, c'est lui qui, se précipitant mêlé à des matières-

coagulables, forme le tartre dentaire déposé entre les dents ou à leur surface (nous parlerons plus loin de la substance albumineuse de la salive); quant aux usages de cette salive, la parotide est considérée par Cl. Bernard comme la glande de la mastication. Elle n'existe que chez les animaux qui ont des dents pour broyer leurs aliments ; elle est d'autant plus volumineuse que la trituration est plus lente ; enfin la sécrétion parotidienne a lieu spécialement quand il se produit des mouvements de mastication; et quand l'animal mâche alternativement d'un côté et de l'autre, c'est la parotide située du côté où se fait la mastication qui sécrète le plus abondamment (Colin1).

2° La salive sous -maxillaire est filante, visqueuse; elle est alcaline, sa densité est d'environ 1003. Sa sécrétion, d'après Cl. Bernard, serait uniquement liée au phénomène de la gustation ; dans les expériences, le moyen le plus sûr d'amener cette sécrétion est, en effet, de déposer un corps sapide sur la langue, et de provoquer ainsi le réflexe que nous analyserons plus loin ; en anatomie comparée, on voit disparaître la glande sous -maxillaire partout où la gustation n'a plus besoin de s'accomplir : chez les animaux carnivores, elle disparaît presque complètement.

3° La salive sublinguale est très épaisse, très visqueuse et filante. Elle est analogue au produit des différentes glandes buccales et palatines, qu'on a nommées glandes mucipares. La glande sublinguale serait donc, ainsi que ces dernières glandes, plus particulièrement associée à la déglutition 2. Elle servirait à agglutiner les éléments du bol alimentaire et à lubrifier son glissement sur le dos de la langue et de l'isthme du gosier.

Du mélange normal de toutes ces salives dans la bouche résulte la salive mixte ; celle-ci est aussi alcaline. Recueillie chez une personne à jeun, elle est quelquefois légèrement acide; mais cette acidité est due à des produits de décomposition des matières alimentaires demeurées entre les dents.

La salive renferme une substance organique azotée (découverte par Leuchs, 1831, puis étudiée par Mialhe, 1838), forme particulière d'albumine qu'on a appelée ptyaline (Berzélius) ou diastase animale (Mialhe), car elle est très analogue au principe de l'orge

1 G. Collin, Traité de physiologie comparée des animaux, 3e édition, Paris, 1888, t. I.

2 Et en effet la glande sublingale n'est pas, comme on Ta cru longtemps, une glande unique, parfaitement délimitée, comparable à la parotide. Comme l'a démontré Tillaux, c'est un groupe de glandes en grappe distinctes les unes des autres, munies chacune d'un canal excréteur spécial (le nombre de ces canaux varie de 15 à 30).

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mêe (dia stase). Cette substance jouit de La propriété de trans former Y amidon en glycose. Bile appartient, comme La pepsine, comme La pancréatine, à La classe des ferments solubles (ou ferments non figurés^ par opposition aux ferments figurés^ qui, comme la levure de bière, sont formés de cellules vivantes). Cette ptyaline transforme <'ii glycose L'amidon < • u i t : cette action produit très vite; c'est ainsi que Le pain acquiert rapidement un goût sucré, après avoir été mâché dans la bouche; mais la ptyaline n'a presque pas d'action sur l'amidon cru. L'action de la salive continue du peste dans L'estomac, sur les aliments qui ont été déglutés ou imbibés de liquide salivaire. La salive parotidienne, prise isolément, n'a pas le pouvoir de transformer l'empois d'amidon en sucre (cheval, homme) ; il en est de même de la sousmaxillaire (chien) : il paraît donc que la puissance saccharitiante appartient surtout au produit complexe des diverses glandes salivaires et des autres glandes, dites muqueuses, si répandues dans la cavité buccale. Ces faits, signalés par Claude Bernard, et devenus classiques, sont vrais pour le cheval et peut-être pour L'homme. D'après les recherches nouvelles de Schiff, la salive parotidienne du lapin, prise isolément, jouirait de la propriété saccharitiante ; il en serait même ainsi pour le produit de la glande sous-maxillaire de l'homme (Eckhardtj.

La propriété saccharitiante de la salive n'est pas également prononcée chez tous les animaux ; l'homme est sous ce rapport un des mieux partagés, mais avant luise trouvent quelques herbivores - 1 surtout le cochon d'Inde; la salive du chien, que l'on utilise souvent pour les expériences, est assez mal choisie, car elle est k)in d'occuper les premiers rangs parmi les salives saccha ri fiantes. Chez l'homme même, la propriété saccharitiante de la salive n'apparaît qu'avec la première dentition (Bidder). Alors seulement on peut extraire la ptyaline de la salive en la précipitant par l'alcool, puis en la redissolvant dans l'eau (procédé général d'isolement de^ albuminoïdes ferments).

Dans toute salive, on trouve des éléments particuliers, dits par quelques auteurs globules pyoïdes, et qui ne sont en effet autre choseque des globules blancs ou lymphatiques. Leeuwenhoeck avait déjà vu ces éléments globulaires, qui présentent des phénomènes très accentués de mouvements amiboïdes et de reproduction par scission ; quelques auteurs ont voulu faire jouer à ces éléments un rôle plus ou moins direct dans la production de l'activité chimique de la salive. En effet, on a cru remarquer que plus ils sont abondants, plus la propriété saccharitiante de la salive est accusée.

Il n'en est pas moins vrai que chimiquement pure, la 'ptyaline est un ferment soluble, de nature albuminoïde ; elle diffère un peu des autres albuminoïdes en ce qu'elle n'est pas précipitée comme eux par une chaleur de 60° ; ce n'est pas à dire cependant qu'une élévation de température ne la détruise pas (Frerichs, Gohnheim), mais il faut pour cela la porter au moins à la température de l'ébullition (Schin).

Les autres éléments de la salive sont représentés par des sels identiques à ceux du sang ; mais on y trouve de plus du sulfocyanate de 'potassium. La présence de ce sel, signalée pour la première fois par Treviranus, a été depuis l'objet de nombreuses contestations. La réaction qui le caractérise (couleur rouge en présence des sels de fer) a été attribuée à des acétates; mais la distillation de la salive prouve qu'il n'y existe pas d'acide acétique. On a prétendu alors que le sulfocyanure résultait de décompositions, ou bien qu'il ne se rencontrait que dans des cas pathologiques (dans les cas de rage chez le chien) ou sous l'influence de certains états nerveux ou moraux (Eberle). Mais aujourd'hui les recherches plus précises deLonget, d'Œhl, de Sertoli, de Schiff ont démontré que le sulfocyanure est un élément constant dans la salive humaine, quoique l'on ne puisse encore concevoir quel rôle il peut y remplir i.

La sécrétion salivaire nous offre un bel exemple de l'influence que l'innervation exerce sur les sécrétions. Cette sécrétion, en effet, est un type de phénomène réflexe. L'impression périphérique produite par les aliments est transmise par un appareil nerveux spécial vers un centre réflecteur, d'où elle est communiquée à un autre appareil (nerf centrifuge) qui détermine la sécrétion. Le ganglion sous-maxillaire peut jouer le rôle de contre-réflexe clans cette sécrétion 2 ; mais à cet égard c'est la moelle allongée (région du bulbe et de la protubérance) qui représente le centre réflexe principal. Les nerfs centripètes, partant de la muqueuse, abou-

i Plus récemment Florain aurait constaté que les plantes arrosées journellement avec de la salive ne tardent pas à périr, et que cette action nuisible est due au sulfocyanate qu'on retrouve dans la tige et les feuilles de la plante malade.

2 Cl. Bernard avait démontré que le ganglion sous-maxillaire pourrait servir de centre à la sécrétion salivaire, et cet exemple avait été généralement invoqué pour affirmer que les ganglions du grand sympathique jouissent des propriétés de centres réflexes; mais ces recherches avaient besoin d'être reprises en présence des expériences contradictoires de Schiff (V. Schiff, Leçons sur la physiologie de la digestion, Florence, 1860). Or, cette étude de contrôle vient d'être faite par Wertheimer, qui a mis en évidence les propriétés réflexes du ganglion sous-maxillaire (E. Wertheimer, Recherches sur les propriétés réflexes du ganglion sous-maxillaire ; Archives de physiologie, 1890).

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tissent, en effet, au bulbe : ce sont essentiellement des filets de trijumeau. Le lingual, branche du maxillaire inférieur, est le filet

nerveux sur lequel l'ex pt'-ri meiitatioii démontre le mieux ce rôle; mais le glosso-pharyngien prend aussi part à la conduction centripète, ainsi (jue le pneumogastrique, car des excitations de l'estomac amènent la sécrétion salivaire, et l'on sait, par exemple, que le vomissemenl est toujours précédé d'une abondante salivation. Si l'on pratique une section sur le trajet du lingual, on remarque ({ne l'irritation de la portion périphérique du nerf coupé ne produit aucun effet sur la formation de la salive, tandis que l'excitation du bout central, qui tient encore à la moelle allongée, établit la sécrétion. Les nerfs qui du bulbe vont aux glandes salivaires sont des filets du facial et particulièrement la corde du tympan. Ce dernier filet nerveux appartient plus spécialement à la glande sous-maxillaire. Son excitation produit en même temps et une hyperémie (vaso-dilatation) de la glande, et un abondant écoulement du liquide sécrété par la glande (voir Sécrétion en général, p. 301).

Le grand sympathique peut aussi an» ner, quand on l'excite, la sécrétion de la salive : mais cette action ne parait pas se faire normalement, sous l'influence rétiexe. La salive produite expérimentalement par l'action du grand sympathique est beaucoup plus épaisse que la salive normale. Il faut rapprocher ce fait de celui qui se passe alors dans les vaisseaux. En eii'et, sous l'influence de l'excitation du grand sympathique, les vaisseaux de la glande sont très resserrés (contractés), mais en même temps le contact, l'échange, parait être plus intime entre le sang et les éléments sécréteurs, car le sang sort tout noir de la glande. Au contraire, quand, sous l'influence du nerf facial (G. du tympan), la glande sous-maxillaire sécrète son produit très liquide, on voit que les vaisseaux sanguins y sont très dilatés (paralysés), et le sang en sort rouge, presque à l'état artériel (Cl. Bernard).

Du reste, il ne faut pas attribuer trop d'influence à la présence du sang et à l'état des vaisseaux eux-mêmes, car nous avons cité plus haut la sécrétion salivaire comme un exemple de l'attraction énorme que la cellule glandulaire exerce sur les substances environnantes. Si l'on supprime la circulation, on peut, en irritant les nerfs centripètes ou les nerfs centrifuges des glandes, donner lieu cependant à une production considérable de salive (Ludwig). La cellule tire alors les matériaux de sa végétation par imbibition, c'est-à-dire des tissus qui l'environnent; il faut se figurer alors une puissante attraction de sa part, d'où des courants qui se portent vers elle, en traversant la membrane inerte qui forme la paroi des tubes sécréteurs. L'état de la pression artérielle n'est donc que secondaire. La salive résulte d'un deliquium des éléments cellu-

laires de l'épithélium glandulaire, et l'on ne peut plus considérer la glande comme un simple filtre. Le deliquium se fait sous l'influence du système nerveux, mais on n'a pas encore, d'une manière certaine, constaté des terminaisons nerveuses dans les cellules de la glande (les résultats annoncés par Pfluger à cet égard n'ont rencontré que des contradictions). Si le fait anatomique n'est pas encore bien établi, le fait physiologique (existence de nerfs qui provoquent la sécrétion d'une glande, comme les nerfs moteurs provoquent la contraction d'un muscle) est parfaitement démontré. C'est en étudiant la sueur, que nous insisterons sur la physiologie des nerfs excito-sécrétoires.

D'autre part, les histologistes se sont efforcés de surprendre sur le fait le processus qui se passe dans les cellules de la glande pendant la sécrétion, on du moins de constater les modifications qui se manifestent dans l'épithélium des glandes après une abondante sécrétion : Boll, Giannuzzi, et surtout Heidenhain et Ranvier se sont livrés à cette étude. Nous avons déjà donné (V. chapitre Sécrétion, page 298) le résumé de ces intéressantes recherches, en les rapprochant de celles qui ont été faites sur d'autres glandes, et nous avons vu que, d'après Ranvier, il faut distinguer dans les glandes salivaires, des glandes séreuses, des glandes muqueuses, et des glandes mixtes (séreuses et muqueuses) et que, dans les unes comme dans les autres, contrairement à l'opinion de Heidenhain, les cellules, par simple exosmose, abandonnent la matière élaborée dans leur intérieur et ne se détruisent pas entièrement, leur portion active (noyau et protoplasma) persistant, pour devenir, lors d'une nouvelle période d'activité, le siège d'une nouvelle élaboration des produits de la glande. Les glandes salivaires appartiennent donc au type des glandes dites mérocrines (p. 299).

Certains agents peuvent amener la sécrétion salivaireen agissant sur l'épithélium de la glande, dont ils excitent les métamorphoses, comme ils excitent celles de l'épithélium de la bouche en général ; c'est ainsi que se produit la salivation mercurielle.

Les canaux excréteurs des glandes salivaires paraissent manquer d'éléments musculaires. Si la salive s'écoule, ce n'est pas par un mouvement analogue au mouvement péristaltique, c'est par une sorte de vis a ter go du liquide, qui, emplissant d'abord le fond des tubes salivaires, monte peu à peu puis finit par déborder.

Le centre nerveux de la sécrétion salivaire est, avons-nous dit, dans la moelle allongée; dans certaines circonstances il faut admettre l'intervention d'autres centres nerveux. L'encéphale, comme organe de l'imagination, exerce une influence très grande sur la sécrétion, et la vue ou seulement le souvenir des aliments suffisent pour augmenter cette influence. Mais, en somme la volonté proprement dite est impuissante à produire cette sécrétion. Il faut