PHÉNOMÈNES CHIMIQUES - COMBUSTIONS

lieu unique de la respiration, mais comme représentant seulement l'un des chaînons, et L'un des chaînons les moins essentiels, parmi les chainons de cette longue série d'actes qui commencent dans l'intimité des éléments histologiques pour venir se terminer au niveau des surfaces en contact avec le milieu extérieur.

Le rôle de la surface pulmonaire no pouvait donc être exactement apprécié qu'avec les conquêtes modernes de la physiologie ; aussi l'histoire de la respiration nous présente-t-elle à ce sujet les hypothèses les plus curieuses émises par les physiologistes et les médecins. Four les uns, la respiration

pulmonaire n'avait qu'un rôle mécanique destiné à permettre le passage du san^ à travers les vaisseaux du poumon, grâce au déplissement de celui-ci; pour d'autres, cercle était purement physique, et consistait à rafraîchir le sang par le contact de l'air; cette action rafraîchissante se produit, en effet, nous l'avons déjà dit (p. 433), mais elle est secondaire •et presque insignifiante (Cl. Bernard). L'air froid, que chaque inspiration amène dans l'arbre respiratoire, ne pénètre jusqu'aux lobules pulmonaires qu'en faible proportion et après s'être déjà réchauffé. La plus grande partie de l'air respiré reste confinée dans les voies respiratoires, dans les fosses .nasales, le pharynx et les grosses bronches. — C'est à Lavoisier que nous «levons les premières connaissances exactes sur la respiration; confirmant Jes idées que, un siècle auparavant, J. Mayow1 avait émises à propos de son esprit igno-aêrien, Lavoisier identifia la respiration à une combustion, mais il resta indécis sur le siège précis de cette comhustion. Lagrange, Spallanzani, Williams Edwards montrèrent que ces oxydations se font au niveau des tissus, et que le poumon n'est que le lieu où s'exhalent les produits gazeux de ces comhustions intimes.

Cependant ce n'est pas tout encore que de savoir que le sang vient simplement dégager de l'acide carbonique et puiser de l'oxygène au niveau du poumon ; il est encore dans cet échange des conditions qu'il faut préciser.

1° D'abord pour l'oxygène, nous savons qu'il ne s'agit pas là d'une •simple dissolution de ce gaz dans le sang, mais bien de son absorption par le globule, et que, dans cette absorption, c'est un fait chimique, la combinaison oxyhémoglobique qui joue le principal rôle. Ce qui le prouve, c'est l'énergie avec laquelle le sang d'un animal respirant enlève l'oxygène à l'air ambiant. Dans les conditions ordinaires nous respirons dans un milieu (air atmosphérique) où l'oxygène possède une tension de 1/5 d'atmosphère (puisqu'il y a 21 d'oxygène pour 79 d'azote) ; on pourrait penser que dans om milieu plus pauvre en oxygène, ou dans un espace clos où l'oxygène devient de plus en plus rare à mesure qu'il est pris par l'animal, il arriverait très vite un moment où la tension de ce gaz serait trop faible pour •que le sang continuât à s'en charger. Or, on peut dire qu'il n'en est rien, •car si l'on fait respirer un animal en espace clos, en ayant soin de soustraire l'acide carbonique exhalé, on constate que les mammifères continuent à vivre jusqu'à ce que l'oxygène que contient cet espace soit réduit à 2, à 1

i Mayow (J.), chimiste anglais (1645-1679), considéré comme le précurseur de Lavoisier.

et même à 0,5 pour 100 (P. Bert). L'absorption de l'oxygène par le sang du poumon se fait donc, alors même que la pression de ce gaz est presque nulle. Millier a même constaté que plus l'espace clos est étroit, plus l'absorption de l'oxygène peut y être poussée loin; ainsi en faisant respirer un animal dans le plus petit espace clos possible, c'est-à-dire dans l'air emprisonné dans ses poumons, alors qu'on l'a étranglé, il épuise la totalité de l'oxygène de cet air. C'est que l'hémoglobine, en vertu de son affinité chimique, s'empare de l'oxygène à mesure que ce gaz se dissout dans le sérum, de sorte que celui-ci, constamment spolié, n'arrive jamais à satisfaire son coefficient d'absorption pour l'oxygène, quelque faible que soit ce coefficient, et quelle que faible que soit la tension de l'oxygène dans l'air ambiant.

2° Quant à l'exhalation de l'acide carbonique, elle ne se produit pas d'une manière aussi simple qu'on pourrait le croire a priori par une simple diffusion gazeuse, ou par un phénomène de dégagement d'un gaz dissous en présence d'une atmosphère qui contient très peu de ce gaz. En effet, l'air des vésicules pulmonaires contient 8 pour 100 de GO2, ce qui est une condition peu favorable au dégagement de l'acide carbonique du sang, et, d'autre part, une partie de ce dernier est non dissoute, mais combinée avec les sels du sérum (carbonates et phosphates. Emile Fernet, V. p. 2C6 i). Il est donc probable qu'il se passe au niveau du poumon une action qui a pour effet de chasser vivement l'acide carbonique. Cette action est sans doute de nature chimique, et quelques expériences peuvent faire supposer que c'est une action analogue à celle des acides dégageant l'acide carbonique des carbonates. Ce sont ces faits qui donnèrent lieu à la théorie de Robin et Verdeil d'un acide jmeumique2; l'existence de cet acide n'a pu

1 Bien plus, d'après les recherches de P. Bert, il n'y aurait pas d'acide carbonique en dissolution, c'est-à-dire à l'état libre, dans le sérum; tout l'acide carbonique du sang veineux est combiné aux sels du sérum. Le fait que l'acide carbonique sort facilement du sang dans les appareils à vide, dit P. Bert (Comp. rend. Acad. des sciences, 28 octobre 1878), ne prouve pas que ce gaz se trouve dans le sang à l'état de solution et non à l'état de combinaison, puisque les bicarbonates et les phosphocarbonates se dissocient aisément par le vide. Pour juger la question, P. Bert analyse d'abord un échantillon de sang au moyen de la pompe à extraction des gaz; puis il en agite pendant quelques heures un autre échantillon avec de l'acide carbonique pur, jusqu'à ce qu'il ne se fasse plus d'absorption ; faisant alors une nouvelle extraction de gaz, l'expérimentateur défalque du nombre alors trouvé la quantité d'acide carbonique qui. d'après les tables de Bunsen (applicables au sang, suivant Fernet), pourrait à la température ambiante se dissoudre dans le sang : si le chiffre obtenu par cette soustraction est supérieur à celui qui exprimait le volume d'acide carbonique contenu naturellement dans le sang, c'est bien évidemment que les alcalis de ce sang n'étaient pas complètement saturés. C'est précisément ce qui est arrivé dans toutes les expériences entreprises avec cette méthode; jamais il ne s'est trouvé d'acide carbonique dissous ni dans le sang artériel, ni dans le sang veineux. Si donc le sang n'est jamais saturé d'acide carbonique, la sortie de ce gaz pendant la traversée des poumons est un phénomène de dissociation.'

2 Plus récemment L. Oarnier a remis en honneur cette théorie (Compt.

PHENOMENES CHIMIQUES — ASPHYXIE '/il

être constatée, et, du rc-te, on a vu que toute- les fois que l'oxygène se mêle au sang veineux, même in vitro dans les expériences, l'acide carbonique se dégage aussitôt. <>u est doue porté aujourd'hui à admettre que la combinaison de l'oxygène avec le globule (oxyhémoglobuline, dont noua avons étudie les caractères spectroscopiques, p. 193) joue un rôle analogue à celui d'un acide et amène par cela même le dégagement de l'acide carbonique du sang veineux. L'absorption de l'oxygène serait donc doublement importante dans la respiration, et comme source d'oxygène et comme cause du départ de l'acide carbonique antérieurement formé. Nous avons vu que, grftce à l'affinité des globules pour l'oxygène, un animal pouvait, par sa respiration, arriver à dépouiller presque complètement d'oxygène un espace clos. Pour l'acide carbonique, on le comprendra facilement d'après les considérations précédentes, le phénomène inverse, mais analogue, ne peut se produire, c'est-à-dire qu'un animal ne peut, dans un espace clos, continuer à exhaler le gaz carbonique jusqu'à en saturer cet espace. Quand la pression du gaz carbonique dans l'air ambiant équilibre celle du gaz dans les capillaires pulmonaires, il n'y a plus d'élimination de ce gaz carbonique du sang; on peut même produire l'inverse, c'est -à-dire, dans des conditions artificielles, en faisant respirer un animal dans une atmosphère d'oxygène renfermant 30 pour 100 d'acide carbonique, on voit se produire une absorption d'acide carbonique par le sang, la pression de ce gaz dans le poumon étant alors supérieure à celle qu'il a dans le sang.

D. Asphyxie. — Les études précédentes nous permettent d'in-

rend. Acad. des sciences, 20 juillet 1886), et fait sur le tissu pulmonaire des recherches qui l'amènent à conclure qu'il existe dans le tissu pulmonaire un corps à fonction acide, différent de la taurine : c'est qu'en effet l'outre mer bleu injecté en pulvérisation dans le poumon de cobayes vivants, se décolore, décoloration qui ne peut se produire qu'au contact d'un acide fort ; la taurine, comme l'acide carbonique, ne peuvent produire cette action. L'analyse chimique du poumon n'a cependant pas permis d'en extraire un acide déterminé. — D'autre part nous penserions volontiers que, pour les échanges pulmonaires, comme pour la question de l'absorption intestinale, c'est peut-être à tort que les physiologistes continuent à ne voir dans ces phénomènes que de simples faits d'endosmose de liquide, de diffusion de gaz séparés par une membrane inerte. Selon l'idée dont Bohr s'est fait le défenseur, il est permis de penser que le tissu pulmonaire, c'est-à-dire la paroi de la vésicule qui sépare le smg et l'air, n'est pas une membrane si inerte que l'ont admis jusqu'à présent les physiologistes. Les cellules qui tapissent la surface interne des alvéoles interviennent peut-être activement pour décomposer les combinaisons de l'acide carbonique du sang et pour rejeter le gaz acide carbonique du côté de l'atmosphère des vésicules, peut-être président-elles de même à l'absorption de l'oxygène. Le poumon serait ainsi l'analogue physiologique des autres glandes dont il est d'ailleurs l'analogue au point de vue anatomique et embryologique. Le revêtement épithélial des branchies des poissons est tout à fait comparable à Tépithélium des vésicules pulmonaires; or, le professeur L. Fredericq, de Liège, a montré que cette membrane branchiale n'est pas une cloison inerte, car, si elle laisse passer certaines substances, elle arrête les sels de l'eau de mer, et fait un véritable choix parmi les substances dissoutes dans le milieu extérieur.

diquer en quelques mots les divers modes selon lesquels peut se produire Y asphyxie. Il peut y avoir asphyxie par privation d'air respirable, ou par intoxication, c'est-à-dire par absorption de gaz pernicieux.

a) L'asphyxie par défaut d'air respirable peut se produire de deux manières : ou bien parce qu'il n'y a plus d'oxygène à absorber, ou bien parce que l'acide carbonique ne peut plus se dégager.

1° Dans une atmosphère qui ne se renouvelle pas, les animaux ne meurent que quand ils ont épuisé la plus grande partie de V oxygène, pourvu que l'on enlève tout l'acide carbonique formé. afin d'éviter les troubles dus à son accumulation; on voit alors que les reptiles meurent après avoir utilisé tout l'oxygène, les mammifères quand il ne reste plus que 2 pour 100 d'oxygène, les oiseaux déjà quand il n'en reste plus que 4 à 3 pour 100 (Paul Bert). Ces faits nous rendent compte des troubles éprouvés par les aéronautes ou par les voyageurs dans l'ascension des hautes montagnes ; la diminution de pression extérieure équivaut à une raréfaction de l'oxygène: par suite la respiration se fait mal, l'oxygène manque pour entretenir les combustions, produire de la chaleur et des forces ; de là la fatigue, le refroidissement, la tendance au sommeil. Ces troubles sont surtout prononcés pendant les ascensions des montagnes (mal des montagnes) et dans les ascensions en ballon. Paul Bert a montré que les modifications de la pression barométrique agissent sur l'organisme par les changements qu'elles apportent dans la tension de l'oxygène ambiant. C'est par ce mécanisme qu'agit la dépression (V. plus loin comment agit la compression). Quoique l'oxygène soit en très faible partie dissous dans le sérum, et en plus grande proportion combiné avec l'hémoglobine du globule rouge, on observe, sur des chiens, que. lorsque la pression du milieu ambiant diminue, la perte d'oxygène éprouvée par le sang suit presque la loi de Dalton, surtout pour les fortes dépression.-.1.

La catastrophe du ballon le Zénith* a rendu cruellement évidente l'influence funeste exercée sur l'organisme humain par la diminution excessive de la pression atmosphérique. M. Jourdanet, qui, après de longues observations recueillies principalement au Mexique, avait mis en avant l'opinion qu'une diminution notable de la pression atmosphérique modifie la composition des gaz qui existent dans le sang, et qu'il en résulterait une sorte

1 Paul Bert. Acad.des sciences. 22. mars 1874. La pression barométrique, recherches de physiologie expérimentale, Paris. iv77.

2 Mort de Crocé-Spinelli et Sivel (Voy. Acad. des sciences. 26 avril 1875. la relation de M. G. Tissandier, seul survivant).