REGULATION DE LÀ CIIALKUR

loppe protectrice au point de vue calorifique, d'autant plus développée que la perte de chaleur serait plus facile (par exemple, chez le nouveau-né, chez les animaux des contrées glaciales). Nous avons, de plus, des courants sanguins nombreux et considérables qui circulent avec beaucoup plus d'activité que ne le nécessite la nutrition, dans les parties particulièrement exposées au refroidissement, comme le pavillon de l'oreille, la face (le nez en particulier), la main et l'extrémité des doigts, et qui augmentent considérablement la chaleur de ces parties.

Lutte contre l'excès de chaleur; rôle de la sueur. — Il est plus difficile à l'organisme de lutter contre les élévations exagérées de la température extérieure. Nous retrouvons utilisés dans ce même but les organes cités précédemment et doués d'un faible pouvoir conducteur, comme les couches épidermiques, l'air emprisonné par les revêtements pileux, le pannicule adipeux lui-même. Mais ce qui agit surtout pour lutter contre une trop grande élévation de température, ce sont les phénomènes d'évaporation qui se produisent au niveau du poumon et de la surface cutanée.

Pour ce qui est du poumon, nous savons qu'en général, tandis que les 10 mètres cubes d'air inspirés par vingt-quatre heures ne contiennent que 50 à 60 grammes de vapeur d'eau, l'air expiré en renferme en moyenne 300 à 400 grammes, et souvent plus; or, le calcul démontre que nous perdons facilement 200 à 300 calories employées à mettre cette eau à l'état de vapeur à 35° ou 36° (température de l'air expiré) ; cette déperdition de calorique peut être portée beaucoup plus loin, et, par exemple, chez les animaux qui, comme le chien, ne jouissent guère que de la transpiration pulmonaire, elle peut représenter le principal moyen d'équilibre de la chaleur intérieure, quand celle-ci tendrait à s'élever trop haut, comme dans les exercices violents, dans la course, etc.

Mais, chez l'homme, c'est surtout l'évaporation au niveau de la surface cutanée, l'évaporation de la sueur, qui nous permet de lutter contre l'excès de chaleur. Nous traiterons plus longuement ce sujet en étudiant les fonctions de la peau et principalement la sécrétion des glandes sudoripares ,* qu'il nous suffise de signaler ici que cette fonction de l'exhalation cutanée nous permet seule d'expliquer la plus facile résistance aux chaleurs sèches qu'aux chaleurs humides; contre ces dernières, nous pouvons à peine lutter par l'évaporation, puisque le milieu ambiant est déjà presque saturé de vapeur d'eau. On connaît des exemples étonnants de neutralisation d'une chaleur extérieure énorme, grâce à une sudation violente et à une évaporation considérable de la sueur. C'est ainsi qu'on cite des exemples d'individus ayant résisté pendant dix-neuf minutes et

plus à une température de 130°. Dans ces cas, la sécrétion sudorale peut devenir cent fois plus considérable qu'à l'état normal, et produire, par suite, une grande perte de chaleur, puisque nous savons que la chaleur latente de vaporisation de l'eau est égale à 540.

Influence* diverses : âge ; volume du corps. — L'homme, à tous les âges, a une température en rapport avec les combustions qui se produisent dans ses tissus. L'enfant qui vient de naître a déjà une température presque égale à notre température normale, mais un peu inférieure; mais il est très sensible aux variations extérieures, et très peu apte à maintenir sa température propre. On a pu, à ce sujet, établir expérimentalement quelques lois générales. Les animaux, mammifères ou oiseaux, qui naissent avec les yeux ouverts ou avec du duvet sur le corps, peuvent maintenir leur température égale à celle qu'ils ont reçue en naissant, pourvu que les causes de déperdition soient peu prononcées • l'homme particulièrement est dans ce dernier cas): au contraire, les oiseaux nus, les mammifères qui naissent les yeux fermés, et l'enfant né avant terme, ne peuvent maintenir leur température. Ainsi le lapin ne peut se maintenir en naissant à la température de 35° ou 36 '— tlepeu d'activité des combustions qui est la cause du peu de résistance au refroidissement chez tous les jeunes animaux, de même qu'elle est la cause de leur résistance à l'asphyxie ; car, la respiration étant peu active, la privation d'oxygène doit avoir moins d'influence que chez les individus qui ont besoin d'en consommer une grande quantité ■ (adultes,, (voy. p. 448).

Chez l'homme, au fur et à mesure que la respiration s'active, la chaleur produite augmente, et, au bout de quelques mois d'existence, la résistance de l'enfant au refroidissement est déjà très prononcée. Plus tard, la respiration de l'adolescent doit être considérée comme supérieure à celle de l'adulte; si l'adulte consomme 100. l'adolescent consomme 150.

Mais, à partir de l'époque où la croissance est achevée, on constate une diminution dans la production de l'acide carbonique et dans la quantité de chaleur animale ; cela ne veut pas dire que la température doive s'abaisser sensiblement, car, plus le corps est volumineux, moins les causes de déperditions par rayonnement sont prononcées. En effet, le refroidissement par rayonnement agit d'autant plus énergiquement sur un animal, que sa taille, son volume sont moindres, les surfaces par lesquelles s'opère la déperdition ne variant entre les individus de forme semblable que comme les carrés, tandis que les volumes varient comme les cubes des

1 Voy. Gavarret, De la chaleur produite par les êtres vivants, Paris, 1855.

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diamètres ; par conséquent, an individu adulte qui pèserait, par exemple, huil fois plus qu'un autre (enfant) n'a cependant qu'une surface quadruple et Betrouve proportionnellement deui fois moins refroidi par le fait du rayonnement (2 — 4 — 8). Ceci nous explique

pourquoi les animaux de petite taille produisent (relativement à leur poids, à leur volume) plus de chaleur que les grands animaux l, car ils en perdent plus par rayonnement et par contact, vu leur plus grande surface (toujours relativement à leur volume).

Chez les vieillards, où les phénomènes de nutrition et de combustion diminuent, la chaleur animale est plus faible que chez l'adulte. Ainsi il y a toujours rapport entre la consommation de l'oxygène, la production d'acide carbonique et la production de chaleur (V. encore Physiologie du muscle).

Ces faits présentent de nombreuses applications à la pathologie ; dans le choléra, par exemple, où la respiration n'est plus une fonction proprement dite, mais semble, vu l'état du sang, réduite à l'entrée et à la sortie de l'air, il y a refroidissement complet. Dans les affections fébriles, il y a une augmentation de calorique, et nous savons, en effet, qu'il y a dans ce cas une grande activité dans la circulation, dans la respiration, et dans les combustions qui se passent au niveau des tissus.

2° Influence du système nerveux sur la chaleur animale — a) Production de la chaleur. — Le système nerveux exerce une influence évidente sur la production de la chaleur animale, influence complexe et qu'il est encore fort difficile d'analyser à certains points de vue. Puisque la chaleur produite par les organes (muscles, glandes, centres nerveux) est en raison directe de l'activité de leur fonctionnement (c'est-à-dire des oxydations qui s'y produisent), il est évident que les nerfs qui amènent ce fonctionnement amènent par cela même une augmentation dans la

1 Dans ses Études de la calorir,xètrie chez Vhorame (Jov.m. de Vanat.et de la physiol., juillet 1887), P. Langlois a constaté que, chez l'homme mène, il existe une étroite relation entre la taille et la production de chaleur ; ainsi un enfant de 7 kilogrammes perd, par unité de poids, deux fois et demi plus qu'un adulte de 60 kilogrammes ; mais cette différence disparait quand on compare les surfaces respectives des deux sujets; en effet, la perte de chaleur par unité de surface est constante; elle est de huit microcalories environ par centimètre carré. Dans les maladies avec hyperthermie, celle-ci n'est pas due, comme on l'a parfois prétendu, aune rétention permanente du calorique, mais hien à une réelle augmentation dans les combustions interstitielles : en effet, la [[radiation est alors augmentée, et il existe toujours une relation directe entre la température et la radiation, sans qu'on puisse établir une loi précise entre ces deux faits : la thermogénie et la température doivent donc être considérées comme en corrélation directe dans les maladies.

production de la chaleur. Aussi avait-on remarqué depuis longtemps (Haller) que les membres paralysés sont d'ordinaire plus froids que les membres sains. Mais malheureusement cette influence fut mal comprise par quelques expérimentateurs. Ainsi Brodie et Chossat, ayant enlevé l'encéphale et coupé la moelle épinière à des animaux chez lesquels ils entretenaient la respiration artificielle (cause de refroidissement si elle est faite trop activement), et ayant alors constaté un abaissement notable de la température, en arrivèrent à attribuer exclusivement la caloriflcation à une influence plus ou moins mystérieuse du système nerveux. Aujourd'hui il est bien reconnu que c'est en agissant sur les tissus et en amenant les processus chimiques d'oxydation ou de dédoublement, qui accompagnent leurs manifestations vitales, que le système nerveux céphalorachidien modifie en même temps la production de chaleur animale.

Nous avons vu, à la page précédente, que les animaux de petite taille produisent, relativement à leur volume, plus de chaleur que les grands animaux.

Or, en faisant de nombreux dosages des combustions respiratoires, et en confirmant la loi de Regnault et Reiset, à savoir que les combustions par kilogramme de poids vif croissent en raison inverse de la taille, Gh. Richet a été amené à donner de cette loi une formule nouvelle, à savoir que, pour l'unité de surface, la production d'acide carbonique présente une constante remarquable. Cest donc l'étendue de la surface tègumentaire qui règle les combustions respiratoires des tissus. Cette régulation est sous la dépendance du système nerveux central. En effet, si l'on abolit l'activité du système nerveux par un anesthésique, comme le chloral, les chiens, gros et petits, produisent sensiblement par kilogramme la même quantité d'acide carbonique. 11 s'ensuit qu'un petit chien chloralisé diminue sa combustion chimique de 70 pour 100, tandis que cette diminution n'est que de 30 pour 100 chez un gros chien, lui chloralisant par la même dose de chloral (relativement au poids) un gros et un petit chien, on voit que le gros chien se refroidit à peine, tandis que le petit perd 5 ou 6 degrés en une heure1.

Mais l'influence du grand sympathique sur la caloriflcation est encore aujourd'hui difficile à préciser. On sait que la section du grand sympathique ou sa paralysie amène une hvperémie dans les parties correspondantes du corps; cette hyperémie est accompagnée d'une élévation de température. Par contre, la galvanisation du bout périphérique du grand sympathique amène une anémie des parties correspondantes, anémie qui est accompagnée d'un abaissement de température (V. p. 256). Les variations locales de température sont-elles dues uniquement à un afflux

i Ch. Richet, Régulation, par le système nerveux, des combustions respiratoires, en rapport^ avec la taille de V animal (Compt. rend. Acad^ des scie?ices, 29 juillet 1889).

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plus ou moins considérable de sang, qui est le véhicule de la chaleur produite dans 1<>s principaux loyers internes de combustion (foie, rate, viscères en général), ou bien le grand sympathique, en dehors de ses filets vaso-moteurs, exerce-t-il une influence directe sur la calorification? Nous avons vu précédemment (p. 258) qu'il faut reconnaître, d'après les recherches de Cl. Bernard, deux ordres de nerfs vaso-moteurs : les vasoconstricteurs et les vaso-dilatateurs. Or, l'expérience montre qu'il y a deux ordres de phénomènes de température en rapport avec les deux actions vaso-motrices, c'est-à-dire que les nerfs dilatateurs sont en même temps calorifiques, tandis que les constricteurs sont frigorifiques. Le système nerveux semblerait donc, au premier abord, n'atteindre la calorification, comme la nutrition, que par l'intermédiaire de la circulation. Mais les expériences ultérieures de Cl. Bernard l'ont amené à admettre une action du grand sympathique différente de l'action vaso-motrice et qui aurait pour conséquence une suractivité dans les échanges chimiques avec production directe de calorique1 (V., du reste, les considérations analogues que nous avons présentées à propos de l'influence du système nerveux sur les sécrétions, p. 300). Inversement, ce n'est pas seulement parce qu'ils rétrécissent les vaisseaux que les nerfs vaso-constricteurs produisent le froid ; c'est parce qu'ils refrènent et ralentissent en même temps le mouvement chimique de nutrition.

11 faudrait donc dire désormais qu'indépendamment de l'action vasomotrice, le prand sympathique exerce une action thermique : calorifique par les vaso-dilatateurs, frigorifique par les vaso-constricteurs.

La fièvre, caractérisée essentiellement par une élévation de la température normale, est le résultat, au point de vue de la physiologie pathologique, d'une suractivité des nerfs calorifiques.

b) Répartition et déperdition de la chaleur. — Si le rôle du système nerveux sur la production locale de chaleur est une question encore délicate à résoudre, il n'en est plus de même de son rôle sur la répartition de la chaleur ; ici il est facile de comprendre comment les vaso-moteurs fonctionnent pour répartir différemment le sang, c'est-à-dire la chaleur, selon les circonstances, dans les parties profondes ou dans les parties superficielles et régler ainsi la déperdition de calorique.

L'appareil vasculaire représente un système de canaux dans lesquels circule un liquide chauffé, le sang; et si les organes internes produisent constamment de la chaleur, et que cependant leur température reste constante, c'est que le sang réparti dans les vaisseaux de la surface du corps est soumis, par rayonnement, à une déperdition de calorique, déperdition variable selon les conditions de milieu. C'est là une donnée qui peut paraître assez difficile à

1 Cl. Bernard, Leçons sur la chaleur animale, sur les effets de la chaleur et sur la fièvre, Paris, 1876.

comprendre au premier abord, parce qu'elle semble présenter quelque chose de contradictoire, quand on ne considère pas les rapports qui lient entre elles les diverses parties de l'organisme : on peut hésiter à comprendre comment une circulation cutanée plus active, qui produit une augmentation de température de la peau, détermine un abaissement de la température centrale; mais il est bien évident que plus la peau est chaude, plus elle perd de calorique par rayonnement, ou, en d'autres termes, que plus est considérable la quantité de sang qui passe par les vaisseaux de la peau, plus est considérable le refroidissement delà masse du sang total de l'organisme. De même, si l'on hésite d'abord en face de la donnée d'après laquelle une circulation cutanée plus restreinte, qui ne lutte que d'une façon tout à fait insuffisante contre les causes de refroidissement du tégument, et engendre les sensations subjectives de froid, peut avoir pour conséquence une élévation de la température centrale, il est bien évident qu'ici les effets sont inverses des précédents, c'est-à-dire que la peau froide rayonne moins de calorique, et que l'anémie des vaisseaux cutanés a pour conséquence un moindre refroidissement de la masse du sang. Examinons donc quels sont les mécanismes nerveux qui président à l'état de resserrement ou de dilatation des vaisseaux cutanés dans la lutte de l'organisme contre le froid ou contre le chaud extérieur. Nous en emprunterons les principaux éléments au mémoire que Léon Frédéricq (de Liège) a récemment publié sur ce sujet l.

1° L'expérience montre que, lorsque la. température extérieure s'abaisse, la peau pâlit, ses vaisseaux se resserrent et opposent un obstacle énergique à la circulation cutanée. Les veines ne ramènent donc alors de la surface du corps qu'une faible proportion de sang refroidi. Ce sanir. se mélangeant ensuite avec celui des organes internes, n'y détermine, en raison de sa faible quantité, qu'un abaissement de température insignifiant, compare a celui produit dans les conditions ordinaires par le sang qui revient des mêmes vaisseaux cutanés. Quel est le mécanisme de cette constriction des vaisseaux? Trois hypothèses se présentent : Ou bien le froid agit directement sur les vaisseaux cutanés : ou bien il agit directement sur les centres nerveux : ou bien enfin il agit par un mécanisme nerveux réflexe, dont le point de départ est l'excitation des nerfs sensibles de la peau. On ne saurait rejeter absolument la première hj'pothèse, c'est-à-dire se refuser à admettre une action directe du froid sur les muscles des vaisseaux ou sur les ganglions périphériques, lorsqu'on a présents à l'esprit les faits classiques relatifs à la physiologie des muscles lisses, et lorsqu'on constate, comme l'a fait Frédéricq (op. cit. p. 776)

i L. Frédéricq. Sur la régulation de la température chez les animaux à sang chaud (Arch. de biologie de Beneden, 1882)/