ACTES DE LA NUTRITION

miques divers interviennent par leur activité propre, puisent dans le qui les baigne, pour emprunter à ce milieu intérieur les substances dont ils ont besoin assimilation), <-t pour rejeter dans ce même milieu les matériaux qui ne leur sont plus utiles (desatsitnilation). Mais cest a tort que, même en réduisant le mot nutrition à >>m sens propre, quelques auteurs paraissent regarder le sang comme étant essentiellement !<■ Bit de ce phénomène, les éléments anatomiques n'ayant pour ainsi dire quà saisir au passage les matériaux tout prêts que charrie le liquide sanguin, phénomènes sont plus complexes; entre le Bang et les éléments du tissu, les échanges sont plus compliqués: il est probable qu'ils se font par l'intermédiaire du plasma, delalymphe, qui. issue des vaisseaux sanguins, baigne seule les tissus dont elle constitue le liquide interstitiel. 11 en est ainsi et pour les phénomènes d'assimilation et pour ceux, de désassimilation. Il se produit donc entre le moment où le nutriment passe du Bang dans l'élément anatomique et celui où il retourne dans le sang- sous forme de déchets organiques, il se produit des actes complexes d'élaboration, qui, joints aux phénomènes antérieurs d'emmagasinement, font qu'il est a peu {nos impossible de faire le bilan immédiat de la nutrition d'un animal. Sans doute, dit Cl. Bernard, il y a entre les phénomènes de la nutrition et l'emploi de certains aliments des relations qui ont été bien mises en lumière par les beaux travaux de Dumas et de Boussingault, mais la rigueur de ces usages n'est pas absolue. L'organisme jouit d'une certaine élasticité, d'une laxité dans les mécanismes qui lui permet les compensations; il peut remplacer une substance par une autre, faire servir une même matière a bien des usages divers.

Ce n'est pas à dire cependant qu'il faille négliger ces recherches sur ce qu'on a appelé le bilan nutritif de V organisme: Cari Vogt, pour montrer ce qu'aurait d'exagéré toute opinion exclusive dans un sens ou dans l'autre, se sert d'une ingénieuse comparaison : « On a fait remarquer, dit- il, qu on ne pourrait déterminer les travaux faits dans un laboratoire de chimie, si l'on sehorne à examiner combien d'eau, d'acide sulfurique, de potasse et de chaux y ont été introduits, et combien d'acide carbonique et d'eau s'en vont par la cheminée ou sont emmenés par les canaux. Cela est parfaitement vrai, mais il est vrai aussi que des observations de ce genre ont cependant une certaine valeur quand elles se rapportent a un laboratoire qui, comme le corps animal, ne produit et n'absorbe que certaines substances. Un chimiste qui serait préposé à une fabrique d'acide sulfurique peut parfaitement se rendre compte de sa fabrication quand il sait «•ombien on a employé de soufre, de salpêtre et de combustible. » On appelle donc bilan de l'organisme l'équilibre entre les recettes (aliments) et les dépenses (produits excrétés). Si l'on tient compte de tous les produits excrétés par les glandes, par les reins, par le poumon, etc.. on trouve qu'en moyenne un homme adulte perd en vingt-quatre heures 310 grammes de carbone, 21 grammes d'azote et 2000 grammes d'eau. 11 faut donc, pour que ces pertes soient exactement compensées par ce qu'on appelle la ration d'entretien, que chaque jour les aliments rendent à l'organisme ces mêmes quantités de carbone, d'azote et d'eau (mais cette dernière est trop variable selon la température extérieure pour qu'il y ait à la faire entrer en ligne

«le compte). Le calcul montre que cette ration d'entretien est réalisée par 1000 grammes de pain et 286 .ranimes de viande. Mais quand la machine animale travaille. la ration d'entretien n'est pas suffisante, puisque alors les aliments doivent être la source des forces produites. C'est pourquoi, d'après les calculs de Moleschott, la ration d'un ouvrier doit renfermer : s ammes de substances albuminoîdes, 4S8 grammes d'hydrocarbures i dont 8-4 de graisse). On comprend, du reste, que ces proportions doivent varier selon les conditions, et notamment selon la nécessité de produire beaucoup de chaleur: ainsi les Esquimaux et les Lapons se gorgent de graisses et d'huiles de mammifères marins; ils chauffent leur organiavec un combustible d'élite.

I. Matières de reserve. — Le sang reçoit du milieu extérieur et apporte aux tissus, d'une part, les substances que ceux-ci s'as mileront, et. d'autre part, le gaz oxygène, dont la combinaison avec ces substan «s sera la source de toutes les activités nutritives et fonctionnelles ; il apporte, en un mot. les combustibles et le gaz comburant, puisque nous savons que, d'une manière générale, les phénomènes d'oxydation u de combustion sont l'origine des différentes forces dégagées par les éléments anatomiques (contraction musculaire; courant nerveux: décharge des organes électriques, etc.). Or. le fait d'emmagasinement, d'état de réserve, s'observe aussi bien pour les matériaux combustibles que pour le gaz comburant fl'oxygèi

Rôle du foie; emmagasinement du glycogène. — C'est à Cl. Bernard que n< - 70ns la connaissance générale de cet état de réserve auquel les matériaux nutritifs peuvent être conservés dans l'organisme ; c'est lui qui a démontré, en particulier, l'état

mmagasi ; d'une matière dont il a poursuivi l'évolution

dans l'organisme gh - . . sucre); c'est lui quia localisé cet

magasinement dans un viscère important (le foiei. Nous prendronc donc, comme type des fonctions et des matériaux de réserve, la fonction du foie et l'évolution organique de la matière glycogène.

Les aliments digérés et absorbés n'arrivent dans le milieu interstitiel, dans les capillaires généraux, qu'après avoir traversé le foie; cela est vrai surtout pour les albuminoîdes et les hydrocarbures, dont la principale voie d'absorption est la veine porte, sur le trajet de laquelle est interposée la masse hépatique. Or, pour ces aliments, il ne suffit pas qu'ils aient pénétré dans le torrent circulatoire; l'absorption une fois faite, leur évolution n'est pas terminée, et il peut s'écouler bien du temps, se produire bien des modifications entre Le moment où une matière alibileest absorbée et celui où elle sert à la nutrition de l'élément anatomique. En découvrante mati< glycogène du foie et les phénomènes de la digestion des matières

MATIÈRES DE RE8EM i: i<>i

sucrées, Cl. Bernard a jeté les premières clartés sur ces pha préliminaires de la nutrition. Il a démontré que les matières suer pénètrent dans le sang de la veine porte à L'état de glycose, qu'une faible partie de cette glycose traverse directement le foie pour aller immédiatement servir aux combustions organiques, tandis que la plus grande partie s'arrête au niveau du foie, B*y déshydrate et s'y entrepose à l'état dematière glycogène, pour être ensuite distribuée, après une nouvelle transformation en glycose, au fureta mesure des besoins de l'organisme. Le foie, dit-il, est donc une soit'- de grenier d'abondance où vient s'accumuler l'excès de la matière sucrée fournie par l'alimentation.

Aussi qu'arrive-t-il lorsqu'on supprime cette action du foie, c'est-à-dire lorsque, par des procédés expérimentaux dans le détail desquels nous ne saurions entrer ici, on empêche le sang veineux intestinal detraverser le parenchyme hépatique ? Dans ce cas, la glycose, n'étant plus retenue, setrouve en excès dans le milieu intérieur à la suite de chaque digestion; il y a une glycémie anormale, et par suite glycosurie, c'est-à-dire présence du sucre dans les urines, puisque nous savons que le sucre passe dans ce produit excrémentitiel dès que sa quantitédans le sang dépasse la proportion normale.

Ces faits expérimentaux sont pleinement confirmés (ainsi que nous l'avons déjà brièvement indiqué ci-dessus, p. 378) par les faits cliniques. 11 était, en effet, à prévoir que chez l'homme une altération profonde, une destruclion du parenchyme hépatique, ou une simple suppression du passage du sang intestinal (veine-porte) dans ce parenchyme, en supprimant le rôle du foie comme lieu d'emmagasinement des substances glycogènes, devrait amener un débordement dans les urines du sucre contenu en trop grande aUmdance dans le sang par suite d'une absorption considérable de matière Bucrée. Il devait se produire dans ces cas un diabète alimentaire. Ces prévisions de la physiologie expérimentale ont eu leur réalisation dans le domaine des faits cliniques. Colrat (de Lyon) a observé trois cas de <irrhose hépatique dans lesquels le sucre, en proportion notable, apparaissait régulièrement dans les urines après la digestion d'aliments féculents, reproduisant ainsi les conditions de ce que Cl. Bernard a appelé la glycosurie alimentaire, par opposition à la glycosurie qui résulte de la transformation exagérée de la matière glycogène en sucre (glycosurie hépatique). Lépine (Gazette médicale, mars 1876) s'est attaché à provoquer en quelque sorte expérimentalement ce diabète alimentaire, chez des sujets qu'on soupçonnait affectés d'une lésion grave du parenchyme hépatique ; il faisait absorbera ces malades du sucre de raisin. Or, dans trois cas de cirrhose confirmée, le résultat de cette ingestion a été de produire une glycosurie passagère. On conçoit qu'il y ait la une donnée à utiliser pour le diagnostic : les maladies abdominales qui n'intéressent pas le foie, ou les altératioi s

du foie qui n'affectent pas gravement le parenchyme hépatique, ne produiront pas le diabète alimentaire.

Non- avons dit que la glycose provenant de la digestion intestinale se déshydrate pour se fixer dans le foie à l'état de matière glycogène. Dans le fait de cet emmagasineraient il y a donc non seulement acte de dépôt, mais encore acte chimique, acte de réduction. Bien plus. Cl. Bernard a démontré qu'il peut y avoir acte de réduction chimique plus complexe, c'est-à-dire formation de sucre aux dépens des aliments albnminoîdes, si l'organisme ne peut puiser a 1 extérieur les quantités de sucre nécessaires à son fonctionnement, et surtout à son développement. C'est, en effet, pendant le développement des jeune- organismes que la glycose parait le plus indispensable à la nutrition, à l'évolution des tissus, et on voit alors que la fonction, qui chez l'adulte se localisé dans le foie, se trouve aloi s, chez les embryons de mammifères, répartie d'une manière plus ou moins diffuse dans divers tissus, et plus particulièrement dans les formations placentaire et amniotique. Mais c'est chez les oiseaux que cette fonction glycogénique de l'embryon présente son plus grand intérêt, puisqu'ici son étude démontre que l'organisme peut former de la matière sucrée. Ces résultats sont dus aux expériences de Cl. Bernard. Ge physiologiste analysait à cet effet les œufs à chaque jour de l'incubation: il a constaté que le sucre, contenu dans l'œuf dans la proportion de 3,70 pour 1000 au début de l'incubation, va en diminuant jusqu'au dixièmej mr (( >,88 pour 1000 .puis augmente de nouveau jusqu'à la fin de l'incubation (2,05 pour 1000). Il y a

ac destruction de lamatière sucrée par suitedela nutrition, puis reformation de cette matière. Cette : .;.. iti d est le fait le plus intéressant; c'est un exemple de synthèse d'un principe immédiat ; c'est le début de la fonction glycogênique, dételle sorte que nous pouvons dire que. dans la fonction des organes glycogéniques, il y a non seulement emmagasinement de sucre transformé en glycogène et de nouveau transformable en sucre, mais il peut y avoir encore, dans certaines circonstance-, formation de la matière sucrée aux dépens des autres matériaux de nutrition: il s'agit donc alors non plus d'une provision, mais d'une formation de réserve. N< insistons sur ces faits, car ils démontrent la réalité de ce que nous avons indiqué déjà à plusieurs reprises, à savoir qu'il n'est plus permis aujourd'hui déconsidérer la nutrition comme directe, c'està-dire comme n'utilisant que des principes fournis par l'absorption intestinale, et les utilisant sous la forme où ils ont été fournis par cette absorption. Ce rôle formateur, que peuvent présenter les organes qui sont le siège des dépôts de réserve, jette un grand jour

MATIERES DE RESERVE mm»

sur la pathologie decertainstroubles complexes. Voici, par exemple, comment Cl. Bernard est amené aujourd'hui ;'i concevoir la physiologie pathologique du diabète : « Par Buite d'un travail de désassimilation excessif, L'organisme use incessamment et d'une manière exagérée le dépôt <!«• réserve dont le foie est le siège; le sucre est versé dans le sang on quantité anormale, d'où hyperglycémie et glycosurie ; mais la source hépatique n'est pas épuisée pour cela; elle continue à assimiler les matériaux propres à fournil' le ltIycogèneet, par suite, le sucre; elle redouble, pour ainsi dire, d'activité pour remplacer le sucre éliminé; elle épuisel'organisniepour suffire à cette production, à cette dépense désordonnée en matière sucrée.» (Cl. Bernard, Le Diabète, p. 437, Paris, 1877.)

Réserres de sels calcaires. — C'est encore pendant la vie embryonnaire que se forment des amas de réserve de certains sels calcaires. Dastre a découvert *, dans les enveloppes de l'œuf des ruminants, des plaques choriales que l'analyse chimique montre formées de sels calcaires identiques à ceux des os, sauf le carbonate de chaux, qui n'y existe qu'en faible proportion; ces plaques choriales, comme le montre l'auteur, s'atrophient et disparaissent à mesure que se fait l'ossification des pièces du squelette; elles constituent donc une véritable réserve où s'accumulent les substances phosphatées, en attendant le moment de leur utilisation dans l'organisme foetal. Le fait de la faible proportion de carbonate de chaux ne vient pas à rencontre de cette manière de voir, si l'on a é^ard à ce que Milne Edwards a fait observer à propos de la constitution des os. « Le carbonate de chaux, dit-il, ne paraît remplir qu'un rôle très secondaire dans la constitution des os. Il est en faible proportion chez les jeunes individus, ainsi que dans les parties osseuses de nouvelle formation, et il devient plus abondant avec les propres de l'âge. » Ce phénomène de réserve des sels calcaires chez l'embryon peut être rapproché de celui qui s'observe chez les écrevisses au moment de la mue. On trouve, à cette époque, d'abord dans les parois, puis dans la cavité de l'estomac de ces animaux, des masses dures improprement appelées yeux d'ècrevisse; ces masses sont de nature calcaire (carbonate et phosphate): elles disparaissent rapidement à mesure que la nouvelle carapace se consolide et se calcitie.

Réserve» et fabrication des graisses. — Il en est de même pour la graisse, qui s'accumule dans les cellules adipeuses du tissu conjonctif interstitiel et sous-cutané, et y reste comme une réserve

i A. Dastre, V Allant oï de et le Char ion chez les mammifères, thèse de doctorat es sciences, Paris, 1S7G.

pour fournir aux besoins de la combustion respiratoire. Ici encore ce dépôt de réserve ne représente pas uniquement un simple emmagasinement des substances grasses, telles qu'elles ont été fournies par l'absorption intestinale, un dépôt pur et simple dans les cellules .adipeuses de la graisse toute formée que fournissent les aliments. Il y a, au niveau des cellules qui ont pour fonction de fixer et de retenir les graisses, un travail d'assimilation et de constitution chimique en tout semblable à celui qu'accomplissent les cellules hépatiques relativement aux matières glycogènes et sucrées; ce qui prouve ce rôle spécial des cellules adipeuses, c'est que la composition de la graisse varie avec les diverses parties du corps d'un même animal ; c'est que, pour une même espèce nourrie très différemment, les corps gras d'un même tissu paraissent à peine varier. 11 est établi aujourd'hui que l'on peut engraisser un animal en le nourrissant exclusivement de viande exempte de corps gras. Dans ce cas, l'organisme forme les graisses aux dépens des matières albuminoïdes; mais par quel mécanisme, par quel dédoublement? C'est ce qu'il est encore difficile de préciser d'une manière certaine. D'après Pettenkofer et Voit, chez un animal nourri avec des matières albuminoïdes en excès, une grande partie de carbone n'est pas éliminée, n'est pas comburée, et sert à former des graisses ou des corps analogues. D'autre part, l'observation la plus vulgaire montre que les féculents sont de toutes les substances alimentaires les plus aptes à l'engraissement, ce qui indique que les hydrates de carbone sont très propres à fournir les matériaux avec lesquels l'organisme peut former de la graisse; mais l'ingestion directe de ces hydrates de carbone n'est pas indispensable à la formation des graisses des cellules adipeuses; il suffit, pour cela, que des hydrates de carbone soient formés dans l'organisme, et nous avons vu qu'ils pouvaient, en effet, y prendre naissance aux dépens des aliments albuminoïdes, puisque Cl. Bernard a montré que du glycogène se produit dans le foie avec une alimentation entièrement exempte de graisses et d'hydrates de carbone 4.

i Ce fait que l'organisme animal peut fabriquer, peut produire par synthèse certains principes immédiats, qui ne figurent pas dans son alimentation, mais dont il tire de son alimentation les matériaux constituants, ce fait a été longtemps controversé. Il y a cependant longtemps que Milne Edwards et Dumas en ont donné une démonstration ingénieuse et élégante, tirée de l'étude des insectes. 11 s'agit de la production de la cire, corps gras que les abeilles fabriquent en si grande abondance. lin déterminant, par comparaison, la dose de corps gras préexistante dans le corps des abeilles, dose relativement minime, et en nourrissant une ruche exclusivement avec du sucre, nécessaire à la fabrication de leurs gâteaux, ces deux expérimentateurs établirent que la cire peut être fabriquée aux dépens des éléments du sucre, c'est-à-dire sans le concours d'un corps gras fourni par l'alimentation.