LA CELLULE; SA COMPOSITION

élasticité. Ainsi un globule aplati par une force physique an point de devenir discoïde, peut, en ><■ retrouvant libre, reprendre exactement sa tonne primitive. <m en voit qui, pour traverser une ouverture trop étroite, s'allongent en cylindre pour redevenir parfaitement ronds, le défilé une fois franchi. Ces phénomènes s'observent parfaitement sur les globules du sang en circulation (dans le mésentère ou la membrane digitale de la grenouille, par exemple).

Composition chimique. — Toutes los cellules ont cela de commun, que leur composition chimique est très compliquée.

L'élément dominant est l'eau : elle y entre pour les 4 5 et forme l'une dos conditions de vitalité du globule, car elle sert de menstrue aux autres substances.

Après l'eau, vient, en ligne d'importance, X albumine : cette substance est presque caractéristique de la cellule, du protoplasma.

A côté de l'albumine, nous trouvons toujours une certaine proportion de corps gras dans un état de combinaison intime avec les éléments précédents, surtout dans les jeunes cellules, comme le prouve leur transparence. Cette combinaison intime de Veau, de l'albumine et de la graisse paraît être un des phénomènes essentiels de la vitalité de la cellule ; quand celle-ci arrive k la maturité, les corps gras s'y accumulent et on les voit, alors seulement, paraître à l'état libre sous forme de perles sphériques donnant à la cellule un aspect opaque. Cette apparition doit être souvent regardée comme un signe de mort prochaine ou au moins de vétusté de la cellule. En exceptant, d'une part, les cellules adipeuses, qui ont un rôle particulier à remplir, et notamment celui d'emmagasiner des matériaux combustibles (graisses), et, d'autre part, l'ovule, qui chez certains animaux renferme une provision nutritive sous forme de graisse, on peut dire que tout élément normal ou pathologique qui s'infiltre de graisse est destiné à périr et à disparaître par résorption.

A côté de ces trois éléments principaux on en trouve d'autres en moindre quantité, mais non moins essentiels ; ce sont toutes les substances minérales qui entrent dans la composition générale du corps : tel est le potassium (à l'état de sel de potasse), le phosphore (ces deux substances se trouvent surtout dans les éléments nerveux), le soufre incorporé à l'albumine ou représenté par des sels. Il en est de même du sodium, du calcium, du fer, du magnésium et de quelques autres métaux encore. Il nous suffit de remarquer l'extrême richesse chimique des cellules, ce qui doit nous faire prévoir de la part de corps si complexes une grande disposition aux métamorphoses.

Pouvoir électro-moteur. — C'est sans doute aussi à la multi-

plicité des éléments constitutifs qu'il faut rapporter le pouvoir électro-moteur des globules ; cette propriété de dégager de l'électricité est surtout connue pour les nerfs ou tubes nerveux, qui ne sont pas des cellules, mais en dérivent et sont en connexion intime avec eux.

Ténacité de composition. — Mais de toutes les propriétés relatives à leur composition, la plus importante et la plus essentiellement vitale que présentent les cellules, c'est leur ténacité à maintenir leur constitution, malgré les milieux ambiants; leur force pour repousser certaines substances et s'en assimiler d'autres par une véritable sélection. Exposée à une atmosphère avide d'humidité, une cellule vivante ne perdra pas son eau de constitution: c'est ainsi que les cellules du tégument, chez l'animal comme chez la plante, maintiennent dans l'intérieur de l'organisme l'humidité nécessaire à la vie. C'est ainsi que le globule sanguin, riche en potasse et en phosphates, nage dans un liquide (liquor du sang) riche seulement en soude, presque privé des sels précédents, et cependant le globule garde sa potasse et repousse la soude par un véritable phénomène de répulsion; ailleurs le même globule sanguin se charge d'oxygène dans le poumon et en devient ensuite le véhicule à travers l'économie. Citons encore l'épithélium de la vessie urinaire qui s'oppose exactement au passage de l'urine à travers les parois, passage qui s'effectuera six ou sept heures après la mort du sujet, alors seulement que cet épithélium aura cessé de vivre à son tour.

En regard de ces phénomènes, que nous pouvons appeler de refus, nous avons d'autres cas où le globule favorise, au contraire, le passage ; c'est ainsi que l'épithélium intestinal, à un moment donné, laisse passer les aliments élaborés avec une rapidité qui rend presque impossible l'étude de ce phénomène.

Vie et évolution de la cellule. — Enfin ce qui doit cà nos yeux former le caractère essentiel de la cellule, c'est sa vie, son évolution; cet élément naît, fonctionne, et, au bout d'un temps très variable, tend à disparaître par des transformations très diverses.

Naissance des cellules. — La science a été longtemps indécise sur la question de savoir si les globules (ou éléments cellulaires) peuvent prendre naissance d'une manière spontanée dans un liquide plus ou moins amorphe, sans procéder d'aucun globule préexistant : telle était la théorie de la formation libre des cellules (Schleiden et Schwann, 1838 l). Schwann donnait au liquide générateur le nom

» Schleiden. botaniste allemand (1804-1881).

Schwann, anatomiste belge (1810-1882); il a donné son nom à diverses parties constituantes des fibres nerveuses (gaine de Schwann).

LA CELLULE: SA PRODUCTION' il

de cytoblastème. Raspail comparait volontiers la formation delà cellule dans ce cytoblastème à la formation des cristaux dans un liquide qui contient la matière cristallisable en dissolution. Pais la théorie du blastôme ou do la genèse a été longtemps soutenue parCh. Robin. Aujourd'hui cotte manière de voir a été complètement abandonnée, par le fait d'observations plus exactes.

Ces observations plus exactes, qui ont eu pourpoint de départ les travaux de Remak1 (1852) sur la formation (par segmentation) dos globules du sang, ont montré que toute eellule provient d'une cellule préexistante (omnis cellula a cellula et in cellula). C'est ce qui résulte de toutes les études d'embryologie (formation du blastoderme , et formation des éléments des tissus par évolution des cellules du blastoderme).

Fig. 3. — Divers degrés successifs du sillonnement et de la segmentation consécutive d'un globule (ovule de la grenouille, d'après Baer) *.

La division est le mode selon lequel se fait cette production des cellules; c'est-à-dire qu'une cellule primitive se divise en deux ou quelquefois un plus grand nombre (bourgeonnement), et la forme type de cette division nous est présentée par la première cellule d'un organisme, par l'ovule. A un moment donné on voit la cellule mère (fig. 3, i) présenter un étranglement superficiel, qui, se prononçant de plus en plus, divise la cellule primitive en deux nouvelles cellules : quand se sont produits deux sillons disposés comme des méridiens (fig. 2, 2), on en voit apparaître un nouveau dans le sens de l'équateur, de sorte que finalement nous avons quatre, puis huit cellules au lieu d'une (fig. 2, 3). Nous aurons à étudier ces phénomènes avec plus de détails pour les diverses cellules et en particulier pour l'ovule, sous le nom de segmentation du vitellus. Contentons-nous de dire, d'une façon générale, que toute cellule naît d'une autre cellule par une segmentation, et que

i Remak (R), anatomiste et physiologiste allemand (1815-1868), connu surtout par ses études sur l'embryologie et sur l'histologie du système nerveux.

* 1, Premier sillonnement vu un peu de côté; 2, second sillonnement vu directement du haut ; 3, troisième vu obliquement du haut.

cette division a pu recevoir des noms divers selon les conditions où elle s'accomplit : si elle porte sur une masse de protoplasma incluse dans une enveloppe cellulaire, on dit qu'il y a formation endogène ; si elle porte sur une masse nue de protoplasma, qui se trouve divisée en deux parties inégales, dont la plus petite semble comme un bourgeon de la plus grosse, on dit qu'il y a gemmation ou bourgeonnement.

Fmfin on a reconnu, dans ces dernières années, que le noyau était, pendant la division de la cellule, le siège de phénomènes particuliers, qui révèlent de sa part une activité spéciale dans l'acte de division. On a donné à ces phénomènes le nom de Carijokinèse (de xàpuov, noyau ; xïvYjffi;, mouvement, activité). Nous en tracerons ici un rapide tableau dont les figures 4, 5, 6 donnent les principaux stades.

Fig. 4. — Caryokinèse.

On a reconnu que le noyau, à l'état de repos, est composé, outre sa membrane périphérique, d'une partie liquide, dite suc nucléaire, et d'un réseau solide, se colorant facilement par les réactifs colorants, d'où le nom de réseau chromatique. Lorsque la cellule va se diviser, les éléments du réseau chromatique se concentrent et se condensent en un long filament qui décrit de nombreux méandres dans la cavité circonscrite par la membrane du noyau (stade du s pire me ou. peloton chromatique, A, fig. 4). Ce filament chromatique s'épaissit, se raccourcit, et bientôt ses méandres dessinent une sorte de rosette, formée d'une série d'anses en forme de V; en même temps la membrane du noyau a disparu, et, d'autre part, il se dessine, en deux points opposés du protoplasma de la cellule, deux figures en étoiles (en p, fig. 4, B, stade de la rosette, du filament en rosette) ■dont les rayons sont dessinés par la disposition radiée des granulations du protoplasma. Ces deux étoiles ou aster L marquent les points où vont se réunir, en deux nouveaux noyaux, les fragments du noyau primitif, les fragments du filament chromatique primitif.

En effet, les anses en V qui forment la rosette du stade B (fig. 4) se séparent les unes des autres pour former autant de fragments en forme de V

* On verra plus loin (V. le chap. sur la Fécondation) comment des figures semblables se dessinent dans l'ovule, et comment elles méritent alors les noms d'amphiaster (double étoile), de fuseau, etc.

LA CELLULE; CÀRYOKINÈSE

(filaments en V), dont la pointe est tournée vers la région centrale (G, fig. i, stail'' de la segmentation transversale du filament chromatique); en même temps on voit se dessiner des filaments incolores ou peu colorables (filaments achromatiques, fa, fig. 'i, C), qui vont d'un aster ;i l'autre, <l>s- Binent ainsi une figure en fuseau, et paraissent formés par dee parties provenant aussi bien <lu liquide <lu noyau que du protoplasma de la cellule (puisque depuis le stade B, il n'y a plus de membrane séparant le liquide nucléaire d'avec le protoplasma cellulaire).

Bientôt les filaments en V se disposent en un plan perpendiculaire à l'axe du fuseau et passant par le milieu de ce fuseau : cet état est représente dans la figure 4, en D (stade de la plaque équatoriale, l'ensemble des anses chromatiques formant une plaque disposée dans l'équateur du fuseau, perpendiculairement à son axe) ; seulement, pour simplifier, on n'a ici figuré que deux gros filaments en V.

Fig.

Caryokinèse.

A un stade suivant (E, fig. 5) chaque filament en V se dédouble selon sa longueur, en deux filaments (stade du dédoublement longitudinal des anses chromatiques), dont chacun s'écarte, par son sommet, de l'axe du fuseau (F, fig. 5), comme pour se diriger, par ce sommet, chacun vers l'un des pôles du fuseau (c'est-à-dire vers l'aster correspondant); c'est ce qui a lieu en ellet, c'est-à-dire que les nouveaux filaments forment deux groupes (fig. 4 en G, stade du Redoublement de la plaque équatoriale), qui s'éloignent de plus en plus l'un de l'autre, et se dirigent vers l'aster qui leur correspond, en paraissant cheminer le long des filaments achromatiques du fuseau, la pointe de chaque V regardant ce pôle (dans la figure G on a représenté seulement quatre filaments en V pour chaque groupe). — Ils atteignent ce pôle (fig. 5, H), et alors se disposent en rosette autour de ce pôle (autour du centre de l'aster). La figure 6 (en I) représente ce stade avec des fragments en V devenus légèrement tortueux. Enfin ces filaments en V s'unissent entre eux par leurs extrémités périphériques, de sorte que la rosette est alors constituée par un seul filament décrivant des anses en V (fio\ 6, en J); à ce moment, le corps de la cellule, qui déjà s'était légèrement étranglé selon un plan perpendiculaire à l'axe du fuseau, s'étrangle de plus en plus, et bientôt (enK), cet étranglement aboutit à la division de la cellule en deux nouvelles cellules ; en même temps, dans chacune de ces cellules filles, le filament chromatique, disposé en rosette, s'allonge et décrit des méandres multiples, figurant une masse qui présente plus ou

moins rapidement un aspect réticulé et autour de laquelle apparaît une membrane nucléaire (fig. 6, enK). Ainsi se trouvent constitués les novaux des deux cellules filles (comparer avec la figure 4, en A ; l'ensemble des figures H. I, J, K, représente le stade dit à' achèvement des nouveaux noyaux).

Fig. 6. — Carvokinèse.

On voit par cette rapide description combien est complexe l'activité du noyau dans la division cellulaire, et on conçoit que la carvokinèse puisse être considérée comme l'acte essentiel dans cette division l.

Fonctionnement des cellules. — Une fois formées, les cellules, sous l'influence des excitants, fonctionnent de diverses manières. Pour les unes, nous trouvons de simples changement* de forme ; c'est ainsi que certaines cellules de la peau des batraciens, sous l'influence de la lumière seule comme excitant, passent de la forme sphérique à la forme étoilée et même chevelue2. Ce changement de forme est ce qu'on connaît depuis longtemps sous le nom de contraction. Nous pouvons encore citer, comme changement de forme ou contraction, les mouvements des cils vibratiles, dont est pourvue la surface libre de certaines cellules épithéliales, ;vements qui tiennent uniquement à la vie de la cellule, sans l'intervention du système nerveux, puisque, quarante-huit heures après la mort, ils subsistent ou peuvent reparaître sous l'influence excitante d'une solution très légère de potasse ou de soude. Les autres cellules fonctionnent en élaborant divers composés chimiques ivoy. Sécrétions), en emmagasinant les produits (voy. Nutrition), en présidant au passage des substances absorbées, en transportant l'oxygène dans l'économie (globules du sang), etc.

Mort des cellules. — La cellule étant essentiellement éphé-

1 Nos connaissances sur ces phénomènes sont dues principalement aux travaux de Strasbur rer. Flemming. Balbiani, Guignard, etc.

2 des changements de forme amènent des changements de coloration dans les globules qui sont chargés de pigmeut (chromoblastes). Voyez les travaux de G. P.uchet sur la couleur et les changements de coloration des crustacés et des poissons (Joum. de Vanatomie, 187:3-74).