III. Membrane sensible ou rétine

Eléments de la rétine. — La rétine est une membrane très compliquée, qui tapisse exactement la face interne de la choroïde. Elle se compose essentiellement de Y épanouissement des fibres du nerf optique, à l'extrémité desquelles se trouvent annexés des organes terminaux particuliers. En effet, le nerf optique traverse toutes les enveloppes de l'œil en un point situé un peu en dedans

de Gasser. le resserrement de l'iris se produit seul, les branches profondes de la carotide ne subissant pas de dilatation. D'autre part, on peut encore, en comparant les [.hases du resserrement vasculaire et celles de la dilatation de l'iris, produites par l'excitation du sympathique cervical, constater que la pupille commence à se dilater avant le début du resserrement vasculaire. qu'elle arrive à sa dilatation complète alors que les vaisseaux continuent à se dilater, et qu'elle reprend son diamètre initial bien avant que les vaisseaux se soient relâchés. Enfin en excitant le sympathique sur un animal qui vient d'être tué par hémorragie artérielle, on voit que, d'une part, la pupille du côté correspondant au sympathique sectionné reste resserrée, quoique l'iris soit vide de sang, et qu'elle se dilate encore par excitation du sympathique, tout comme avant la mort par hémorragie.

RETINE SA STRUCTURE

de l'extrémité postérieure de l'axe antéro-postérieur du globe

oculaire, et, arrivé à la face interne de la choroïde (fig. 166, P), s'épanouit en rayonnant (papille du nerf optique) et forme par cet épanouissement la couche la plus interne de la rétine; mais on voit successivement les libres de cette couche se recourber pour se diriger de dedans en dehors (fig. 166), et former alors, par leur juxtaposition, l'épaisseur même de la membrane rétinienne. Ces libres ainsi disposées présentent dans leur court trajet divers

Fig. 166. — Schéma de la rétine et du nerf optique.

renflements dont la signification est encore discutée. Quelquesuns représentent de vraies cellules nerveuses. Ces fibres se terminent en se dilatant en un élément particulier, tantôt petit et mince (bâtonnets), tantôt plus volumineux et plus large (cônes) (fig. 167); il est facile de comprendre, d'après cette disposition, que les bâtonnets et les cônes doivent former par leur juxtaposition la couche la plus externe de la rétine (fig. 167) : cette couche facilement séparable, était connue depuis longtemps déjà sous le nom de membrane de Jacob.

Les derniers travaux des histologistes portent à dix le nombre des couches que l'on trouve ainsi stratifiées pour former l'épaisseur de la rétine. Ce sont, en allant de dedans en dehors (de l'humeur vitrée vers la choroïde) : une membrane limitante interne (fig. 167, /^;la couche des fibres du nerf optique (fig. 167, f) ;

* S, S, sclérotique; — Ch. choroïde; — No/j, nerf optique; — P, sa papille d'où les fibres rayonnent et vont former la rétine (K, R) ; — M, fossette centrale de la rétine.

la couche des cellules nerveuses fgj; la couche granulée interne (n); la couche granuleuse interne (k); la couche granulée externe fi) ou intermédiaire; la couche granuleuse externe fK); la membrane limitante externe : la couche des cônes et des bâtonnets (fig. 107. s); et enfin une couche de pigment, qui s'infiltre entre - extrémi et bâtonnets, et qui provient des cellules

pigmentaires de la face interne de la choroïde (du reste l'embryologie atre que ce pigment oïdien fait partie de la rétine, bien \ lotôt que de la ehoi

fck faite #£3&&-

Eléments et structure de la rétine*.

Il est un point où la rétine est beaucoup plus mince, c'est-à-dire que les fibres nerveuses y ont un trajet de dedans en dehors beaucoup plus court, ne présentent aucun renflement sur leur trajet, et aboutissent directement à leur organe terminal: ce point, coloré en jaune, porte le nom de tache jaune et se trouve situé (fig. 168), un peu en dehors delà papille du nerf optique, c'est-à-dire prédit stérieure du diamètre antéro-postérieur du globe oculaire. En ce point, les organes terminaux sont tous car dt >. tandis que dans les autres points, les

* A. C: : e verticale de toute l'épaisseur de la rétiDe, durcie par l'acide chromique: — 1. membrane dite limitante interne, avec les libres de soutien ascendantes: — f% couche des fibres du nerf optique : — ;;. couche des cellules nerveuses : — n, couche prise, finement granulée, traversée par des fibres radiaires: — £, couche granuleuse interne (antérieur- ; — . couche inter-granulaire; — k\ couche granuleuse extern» srienre : — l, couche des bâtonnets et des cônes ; — E et C. fibres isolées. Grossissement, 300 diamètre- '■'.;-. 'v).

RETINS SA SENSIBILITE SPECIALE f/J7

•cônes et les bâtonnets sont entremêlés, les premiers devenanl d'autant plus rares que l'on considère une partie plus antérieure de la rétine, c'est à-dire une partie plus éloignée delà tache jaune; vers la limite tout antérieure de la rétine (région de Yora serrala; V. p. 592, fig. 1<*>~>. 15), les éléments de nature nerveuse deviennent de plus en plus rares et sont remplacés par des éléments connectifs ou de soutien qui existent, du reste, mais en très petite quantité-, dans toutes les autres parties delà rétine (fig. 167, en l).

Fig. IôS. — Aspect du fond de l'œil examiné avec l'ophtlialmoscope.

Enfin la rétine possède des vaisseaux, branches terminales de l'artère centrale du nerf optique, qui émerge au centre delà papille et vient entourer la tache jaune de ses ramifications (fig, 168).

Sensibilité spéciale de la rétine. — La rétine est essentiellement la membrane sensible de l'œil: sa sensibilité, par quelque cause qu'elle soit provoquée, donne toujours lieu, comme phénomène subjectif, à ce que nous connaissons sous le nom de sensation lumineuse. La piqûre de la rétine (Magendie), sa compression (phosphënes, étudiés par Serre d'Uzès), son tiraillement lors des brusques mouvements de l'œil, en un mot, toutes les excitations qui

portent sur elle, donnent lieu à des impressions de lumière; on obtient les mêmes effets par l'électricité. Ainsi la modalité particulière par laquelle la sensation lumineuse se distingue de toutes les autres ne réside pas dans les qualités particulières à la lumière extérieure; il n'existe aucune relation exclusive entre la Lumière et la sensation lumineuse. Seulement la lumière en est l'excitant habituel, normal, physiologique : la rétine, située dans la profondeur du globe oculaire, protégée par la cavité de l'orbite, est presque entièrement soustraite à l'influence de tous les autres agents, tandis que les rayons lumineux peuvent lui arriver sans obstacles, en traversant les milieux transparents de l'œil. Nous avons déjà vu que, dans les cas où l'appareil réfringent des milieux de l'œil fonctionne normalement, les images des objets extérieurs viennent se peindre ( renversées i sur la rétine: c'est alors, par un mécanisme particulier que nous chercherons à préciser, que la membrane est impressionnée et que son excitation est transmise aux centres cérébraux (tubercules quadriiumeaux, puis lobes cérébraux).

Ma: s la rétine n'est pas également sensible à la lumière dans toute son étendue ; il est d'abord un point totalement insensible à cet excitant : c'est le lieu d'émergence du nerf optique, la papille nommée pour cela punctum caecum. On démontre facilement ce fait par l'expérience suivante : Si l'on regarde deux petits objets, l'un blanc, par exemple, et l'autre rouge, placés sur un même plan à une certaine distance l'un de l'autre, on peut, en fixant l'un d'eux avec un seul œil, continuer à apercevoir l'autre; mais, si l'on fait mouvoir ce dernier, de manière à faire parcourir à son image tout le fond de la rétine, il arrive un moment où cette image vient se former précisément sur la papille du nerf optique : en ce moment l'objet en question cesse complètement d'être vu, parce qu'il se peint sur le punctum ccecum. Ou bien encore (expérience de Mariette i. si l'on trace sur le papier deux points noirs distants de 5 centimètres, qu'on ferme l'œil gauche, qu'on se place à une distance de 15 centimètres du papier, et qu'avec l'œil droit, on fixe le point Ju côté gauche (A), on n'apercevra pas le point droit (B)

dans cette position, tandis que dans toutes les autres positions, plus l'approchées ou plus éloignées, il devient visible; le calcul démontre que, dans la position indiquée, les conditions sont telles que le point du côté droit a son image sur le punctum ccecum et, par suite, ne peut être aperçu.

RETINE - TACHE JAUNE

Pour les autres parties de la rétine, la sensibilité est très différente : elle est à son maximum sur la tache jaune (qui est précisément au pôle postérieur de l'œil) et va en diminuant vers la partie antérieure; ainsi au niveau de L'équateur de l'œil, elleesl 150 fois moins considérable que vers la macula lutea ; en effet, on regardant deux fils très rapprochés, mais que l'on distingue cependant l'un de l'autre, si l'on dispose l'œil de manière à ce que leur image vienne se produire successivement sur la tache jaune et puis vers l'équateur de l'œil, on constatera que, dans ce dernier cas, pour que les deux fils restent distincts, il faut qu'ils soient 150 î'"is plus écartés l'un de l'autre que lorsqu'ils se peignent sur la tache jaune: cette expérience est tout à fait identique à celle des pointes de compas dont l'écartement nous a servi à mesurer le degré de sensibilité de la peau (V. p. 543).

La tache jaune doit donc être le point essentiel de la vision directe. Aussi ce n'est guère que d'elle que nous nous servons pour voir nettement, et les mouvements du globe oculaire sont destinés à amener toujours l'image des objets examinés sur ce point extrêmement sensible. La surface entière de la rétine est à peu près égale à 15 centimètres carrés ; la surface de la tache jaune n'est que de 1 millimètre ; nous ne nous servons donc, pour la vue distincte que de la 1500e partie de la surface rétinienne. Aussi, en lisant, ne voyons-nous distinctement à la fois que deux ou trois mots, dont l'image se fait précisément sur la tache jaune, et pour lire toute la ligne, il faut que l'œil la parcoure successivement, c'est-à-dire amène l'image de tous les mots sur le point sensible. Pour déterminer exactement le nombre de lettres, c'est-à-dire la longueur, la surface qui peut venir se peindre distinctement sur la rétine, on fixe, dans l'obscurité, les yeux sur la page d'un livre, puis à la lueur d'un éclair ou d'une étincelle électrique, on distingue un certain nombre de lettres : les dimensions calculées en partant de cette donnée correspondent exactement aux dimensions connues de la tache jaune.

Ce n'est pas tout que de connaître les variations de sensibilité que présentent les diverses régions delà rétine, il faut encore considérer cette membrane dans son épaisseur et voir si, parmi les nombreuses couches que nous avons précédemment énumérées, il n'en est pas une qui soit plus spécialement sensible, qui renferme l'élément essentiellement impressionnable à la lumière. Une expérience très simple nous permet d'arriver à une solution assez satisfaisante de ce problème : c'est l'expérience connue sous le nom d'arbre vasculaire de Purkinge, qui consiste dans la perception des vaisseaux ou plutôt de l'ombre des vaisseaux de la

rétine elle-même. Ces vaisseaux, situés dans les couches antérieures de la rétine, projettent continuellement leur ombre sur les couches postérieures de cette membrane, et il est à supposer a priori que si nous ne percevons pas normalement cette ombre, c'est par le fait de l'habitude ; il s'agissait donc de savoir si elle ne peut pas être visible par quelque artifice, qui consisterait à la projeter suides points autres que les points habituels. C'est ce qu'on obtient de la manière suivante ' : Si, dirigeant le regard vers un fond obscur, on place une bougie allumée, soit au-dessous, soit à côté de l'œil (fig. 169), les rayons partis de cette source lumineuse (B) sont concentrés par le cristallin sur une partie très latérale de la rétine,

puisque la source lumineuse (la bougie) est très en dehors du centre visuel. Cette image rétinienne de la bougie constitue alors ellemême une source lumineuse intérieure (B') assez forte pour envoyer dans le corps vitré une quantité de lumière relativement considérable. Sous l'influence de cette lumière, fig. 169. - Expérience de j] esf facile de le comprendre, les vaisseaux

rétiniens (C et D) projetteront leur ombre sur les couches postérieures de la rétine, mais la projetteront en des points autres que les points habituels (C et D). Cette ombre sera déplacée et portée du côté opposé à celui delà source lumineuse rétinienne, c'est-à-dire du même côté que la bougie (source lumineuse primitive). On voit alors apparaître dans le champ visuel, éclairé d'un rouge jaunâtre, un réseau de vaisseaux sombres qui représentent exactement les vaisseaux rétiniens, tels qu'on les dessine d'après une préparation anatomique (arbre vasculaire de Purkinje).

Les couches postérieures de la rétine sont donc sensibles à la lumière; mais cette même expérience nous permet d'indiquer avec plus de précision quelle est, parmi les couches postérieures, la couche sensible. Des mouvements que manifestent les ombres des vaisseaux, quand on déplace la source lumineuse, c'est-à-dire de la grandeur apparente du mouvement qu'effectue, dans le champ

1 V. Helmholtz, Optique physiologique, Traduct. franc, par E. Javal et Th. Klein, Paris, 18J7, p. 214.

B, Bougie placée à côté de l'œil, c'est-à-dire aussi latéralement que possible par rapport au centre de la cornée; — B', source lumineuse intérieure, formée par les rayons lumineux que le cristallin concentre sur une partie très latérale de la rétine; — G, D, deux vaisseaux de la rétine (l'épaisseur de la rétine a été extrêmement exagérée ici, pour donner de la clarté à ce dessia schématique . On voit que l'ombre de ces deux vaisseaux est projetée en D' et G'.

RKilNK - G0NB9 BT BATONNETS (',()[

visuel l'arbre vasculaire, Helmholtz, par un procédé mathématique

que nous ne pouvons indiquer ici, a pu déduire que la couche qui perçoit ces ombres esl éloignée de ces vaisseaux d'une distance précisément égale à celle que les mensurations microscopiques (sur les coupes de rétine) uous montrent entre la couche où se trouvent les vaisseaux et la membrane de Jacob ; la couche sensible de la retint; est donc représentée par la couche des cônes et des bâtonnets.

Du moment que nous arrivons à localiser la sensibilité dans l'une des couches de la rétine, dans sa couche la plus postérieure, nous ne pouvons plus nous contenter de cette vaine formule que la rétine est un écran, et nous regarder comme satisfaits après avoir •conduit la lumière, à travers les milieux de l'œil, jusqu'à la surface <le la sphère rétinienne. Ainsi que Desmoulins, puis Rouget l'ont établi, les rayons lumineux traversent sans les impressionner tout' > les couches de la rétine ; ils arrivent ainsi jusqu'à la surface de contact des bâtonnets et de la choroïde; là ils sont réfléchis, et, le centre optique coïncidant sensiblement avec le centre de courbure de la rétine, la réflexion a lieu sensiblement dans la direction de l'axe des bâtonnets et des cônes. Mais les segments externes des cônes et des bâtonnets, ainsi que l'a démontré Schultze1, se composent de petites lamelles superposées, qui, vu leur structure et leurs propriétés optiques, ne peuvent être considérées comme des -éléments impressionnables : ces appareils ne peuvent servir qu'à modifier la lumière. On tend généralement aujourd'hui à admettre qu'il se passe à ce niveau, au moment où la lumière reflétée par le miroir choroïdien (Rouget) revient à travers la rétine, une transformation particulière qui est comme l'intermédiaire obligé entre le phénomène physique de la lumière et le phénomène physiologique de l'excitation nerveuse. Sans vouloir préciser la nature intime de l'acte qui se produit à ce niveau, on peut penser qu'il s'agit là •d'une transformation de force; en d'autres termes, le mouvement lumineux (vibrations de l'éther) se transforme en mouvement nerveux (vibration nerveuse, V. p. 33 et 142). Les portions externes «des cônes et des bâtonnets sont incapables de recevoir elles-mêmes les impressions lumineuses, mais elles constituent des appareils de transformations des ondulations lumineuses, c'est-à-dire les agents spéciaux de transmission du mouvement de la lumière au nerf optique.

1 V. le résuméde ces recherches in Duval, Structure et usage de la rétine. Paris. 1873, thèse d'agrég. et art. Rétine, du Nouveau Dict. de médecine et de chirurgie pratiques.

Pourpre rétinien. — Les récents travaux de Boll 1 et Kiïhne semblent de nature à fournir quelques renseignements sur cet acte de transformation du mouvement lumineux en mouvement nerveux, ou du moins sur un acte chimique corrélatif à cette transformation : nous voulons parler de la découverte du rouge ou pourpre rétinien, des conditions de sa production et de sa destruction. Ces auteurs ont montré, en effet, que. dans l'obscurité, les segmentsexternes des bâtonnets se chargent, par le fait de leur nutrition, chez l'animal vivant, d'une matière rouge (pourpre rétinien) qui, lorsque l'animal est amené à la lumière, disparaît seulement dans les parties frappées par les rayons lumineux 'parties claires de l'image rétinienne) : c'est donc la destruction du pourpre rétinien qui représente l'acte chimique corrélatif à la tranformation en question. Ajoutons que ce fait a fourni à ces auteurs le sujet de très curieuses expériences : comme l'immersion dans une solution; d'alun rend le pourpre rétinien inaltérable à la lumière, le fixe, en. un mot. ils ont pu, après avoir placé un animal (grenouille ou lapin) devant une fenêtre vivement éclairée, en sacrifiant aussitôt après cet animal et immergeant le globe oculaire dans l'alun r obtenir des rétines qui donnaient une véritable épreuve photographique i rouge i de l'image de la fenêtre (avec- ses barres transversales et ses ouvertures éclairciesi; ils ont donné à ces images le nom d 'opto graphes.

Les segments internes des cônes et des bâtonnets seraient donc les organes essentiellement impressionnables à la lumière. Quant aux différences de fonctions correspondant aux différences de formes et de structure que l'on trouve entre les cônes et les bâtonnets , elles paraissent se rapporter, d'après les recherches de Schultze. à ce que les bâtonnets percevraient seulement les différences d'intensité que peut présenter la lumière, tandis que les cônes seraient impressionnés par les différences qualitatives de la lumière, c'est-à-dire par les couleurs. Ainsi l'histologie comparée nous montre que les cônes manquent complètement chez les nocturnes (chauve-souris, hérisson, taupe). Or. nous savons que l'on ne peut dans l'obscurité distinguer les couleurs. De même les oiseaux de nuit manquent complètement de cônes et n'ont que des bâtonnets : cela doit leur suffire pour distinguer des différences quantitatives et non qualitatives de lumière. Au contraire, les oiseaux diurnes, surtout ceux qui font leur proie de petits insectes aux couleurs brillantes, possèdent un nombre relativement beau-

i Boll. Physiologiste d'origine allemande (1S49-1S79) fut professeur de physiologie à Rome, de 1873 jusqu'à sa mort.

RETINE — POURPRE RETINIEN 603

coup plus grand de cônes que L'homme e1 les autres mammifèn (Nous reviendrons ci-après sur cette question, après avoir donné

quelques détails sur la nature des couleurs et les conditions de leur perception).

El en effet les expériences de Charpentier ont montré que les sensations de lumière et les sensations de couleur sont le résultat de deux fonctions bien distinctes, qui, intimement fusionnées dans l'exercice habituel delà vision, peuvent être nettement isolées l'une de l'autre par l'analyse physiologique, la sensation de couleur étant essentiellement variable suivant le point de la rétine considéré et suivant de nombreuses conditions expérimentales, indépendamment de la sensibilité lumineuse ; mais, réciproquement la sensibilité lumineuse peut changer dans certaines conditions pendant que la sensibilité aux couleurs reste constante. Ainsi l'œil reposé dans l'obscurité jouit d'une sensibilité lumineuse très supérieure à celle de l'œil qui n'a pas cessé d'être en activité, mais pour l'un comme pour l'autre œil, on trouve le même minimum pour l'appréciation de chaque couleur, c'est -à-dire que la sensibilité chromatique n'est pas modifiée par l'exercice ou par le repos. Pour expliquer l'action du repos de l'œil sur la sensibilité lumineuse, on peut invoquer les faits signalés par Boll, à savoir qu'il existe dans la rétine une substance chimique de couleur rouge, que la lumière décolore et qui se régénère dans l'obscurité, et admettre par suite que le nerf optique est excité, non pas directement par la lumière, mais indirectement par la modification chimique que la lumière produit dans le rouge rétinien : le repos de l'œil, dans l'obscurité, produirait donc une augmentation de la sensibilité lumineuse par le fait de la présence, dans cet œil, d'un excès de substance rouge photochimique *.

Cette hypothèse est confirmée par l'expérience suivante : Quand on présente à un œil qui sort du repos de l'obscurité une couleur pure, cet œil ne voit pas une couleur saturée, mais une couleur fortement mélangée de blanc; c'est qu'il s'ajoute à l'impression chromatique pure une forte impression de lumière blanche, comme on l'obtiendrait à l'aide des mélanges de couleur et de blanc par les disques rotatifs de Ghevreul.

Impressions colorées; vision des couleurs. — Pour entrer plus avant dans l'analyse des impressions de la rétine par les couleurs, il nous faut d'abord rappeler rapidement quelques notions de physique. On sait que la lumière consiste dans les oscillations d'un milieu subtil nommé éther, dont

i Aug. Charpentier, Les sensations lumineuses et les sensations chromatiques (Conrjpt. rend. Acad. des sciences, mai 1878, et nov. 1881).

60 i ORGANES DES SENS — ŒIL

Hooke, Huygens, Young, Fresnel, ont supposé, dont Foucault, Fizeau. Encke, par leurs expériences, ont presque démontré l'existence. Nous n'avons pas besoin de rappeler que le son est produit par les oscillations vibratoires de l'air (ou de tout autre corps) et que, selon que les ondes ainsi jproduites sont plus nombreuses, plus amples et diversement associées entre elles, on distingue dans le son trois qualités correspondantes : la tonalité, V intensité et le timbre. De même, selon le nombre, l'ampleur et les associations diverses des vibrations de l'éther lumineux, on a appris à distinguer dans la lumière sa tonalité (couleurs), son intensité et sa saturation (saturation des couleurs correspondant à peu près au timbre plus ou moins •pur des sons). Voyons d'abord quelles sont les limites de l'échelle de tonalité des couleurs, comparativement à l'échelle des sons

On sait que toutes les vibrations des corps sonores ne peuvent pas être perçues par l'organe de l'ouïe. L'excitation des organes terminaux du nerf optique présente une particularité analogue. On sait que le nombre des vibrations dans l'unité de temps est en raison inverse de la longueur d'onde: or, si l'on représente par 266 la longueur d'onde des premiers rayons lumineux capables d'exciter la sensibilité rétinienne (correspondant dans notre comparaison aux sons les plus bas), la longueur d'onde des derniers rayons visibles (correspondant dans notre comparaison aux sons les plus hauts) est représentée par 167.

D'autre part, l'œil, comme l'oreille, peut être frappé en même temps par plusieurs systèmes d'ondes ; mais dans l'oreille ces sons ne se mélangent pas : un musicien exercé est en état d'entendre immédiatement dans un accord la note produite par chaque instrument ; la rétine au contraire •est impuissante à reconnaître immédiatement, sans artifice expérimental, la composition d'une lumière.

Cette décomposition se fait artificiellement par l'expérience bien connue •du prisme de Newton. Tout le monde sait qu'un rayon de lumière blanche est divisé par le prisme en plusieurs rayons, chacun de couleur différente, en un spectre, où les couleurs font une gamme continue. La gamme commence par le rouge (premier rayon visible) ; puis viennent l'orangé, le jaune, le vert, le bleu, l'indigo et enfin le violet (dernier rayon visible).

Si nous considérons d'abord le rouge, nous remarquons qu'à mesure qu'on descend dans le spectre la sensation du rouge devient moins intense : il y a donc, comme correspondant à eette partie du spectre, une excitation rétinienne élémentaire, qui décroît à mesure que les ondes deviennent :plus courtes et plus rapides. Mais on voit alors naître une nouvelle excitation élémentaire: car, s'il n'y avait que celle du rouge, à mesure qu'on • avancerait vers l'autre extrémité du spectre (vers le violet), elle faiblirait avec le raccourcissement et l'accélération croissante des ondes, et le spectre -tout entier ne présenterait que des degrés décroissants d'intensité du rouge, •tandis que, en réalité, au minimum apparent du rouge, nous voyons se produire une nouvelle excitation distincte, celle du jaune (ou du vert). Si nous considérons alors semblablement cette excitation, nous remarquons •encore que cette couleur, après avoir présenté un maximum, au lieu de : s'affaiblir indéfiniment jusqu'au bout du spectre, est bientôt remplacée, au .moment où il atteint son minimum, par une nouvelle excitation élémentaire,

RÉTINE — vision DBS COULEURS 60

celle du bleu (ou du violet % comme nous aurons à Je discuter plua loin). En étudiant cette dernière excitation, comme nom avons fait pour les deux précédentes, nous voyons, cette fois, le violet B'afFaiblir indéfiniment jusqu'au bout du spectre sans subir aucun autre changement. Bans être remplacé par aucune nouvelle excitation. Il y a donc dans le spectre trois tations élémentaires qui suffisent, en se combinant, pour produire toute la série des couleurs; c*est là ce qui constitue la gamme des couleurs: c'est ce que l'on a appelé les trois couleurs élémentaires . En d'autres tenues, toutes les sensations colorées que produit le spectre se groupent autour de trois couleurs principales, rouge, jaune (ou vert), bleu (ou violet), auxquelles nous rapportons toutes les autres, ces dernières nous paraissant n'être que des formes de transition résultant du mélange des couleurs principales. — Le spectre solaire se prolonge au delà du rouge en rayons dits calorifiques obscurs et qui n'impressionnent pas la rétine ; au delà du violet sont de même les rayons dits ultra-violets ou rayons chimiques (remarquables par leurs actions chimiques) qui impressionnent encore la rétine, mais si faiblement, que cette excitation demeure non perçue à côté de celle produite par les autres parties du spectre : en effet, si, par un artifice, on supprime les autres couleurs du spectre, une certaine étendue de rayons ultra-violets devient visible en offrant une couleur gris bleuâtre ou gris lavande.

Revenons à la détermination des trois couleurs fondamentales, sur le nom desquelles nous avons évité de nous prononcer ci-dessus. C'est qu'en effet le rouge, le jaune et le bleu, qu'on regardait autrefois, et que, quelques pages plus haut, nous avons provisoirement regardés comme représentant les trois couleurs élémentaires ou fondamentales, ne le sont pas en réalité, d'après les recherches récentes des physiciens. Les peintres les désignent encore comme telles, et, en effet, ils peuvent par leurs mélanges reproduire avec assez de fidélité toutes les nuances et tous les tons ; mais il n'en est pas ainsi, si l'on fait arriver sur la rétine les couleurs de même nom empruntées au spectre solaire ; la différence la plus frappante entre le mélange des couleurs pour la peinture et le mélange de lumière colorée consiste en ce que les peintres obtiennent du vert par le mélange du bleu et du jaune, tandis que le mélange de lumière jaune et de lumière bleue donne de la lumière blanche (la lumière jaune est produite avec un mélange du rouge et du vert du spectre). C'est qu'en effet les peintres mélangent, non pas les impressions colorées, mais les matières colorantes elles-mêmes, ce qui est bien différent : dans le mélange des poudres colorées il se passe, en effet, des phénomènes d'absorption lumineuse qui interviennent pour modifier les résultats : les liquides colorés, comme les poudres colorantes, doivent leurs couleurs à l'absorption des rayons d'une longueur d'onde déterminée, de sorte que par exemple, un liquide bleu doit cette couleur à ce qu'il laisse passer tous les rayons bleus, un peu les rayons verts et pas du tout les rouges. Dans les mélanges de poudres ou liquides colorés, au lieu d'ajouter les unes aux autres des couleurs pures, on ne fait qu'opérer par soustractions multiples de couleurs (aussi ces mélanges sont-ils toujours plus foncés que les substances simples qui entrent dans leur composition). Or nous n'étudions ici que l'excitant lumière et ses effets sur la rétine :

«gOÔ ORGANES DES SENS — ŒIL

mous admettrons donc, d'après les résultats récents des physiciens et des physiologistes, que les couleurs fondamentales sont le rouge, le vert et le violet. — Du reste, on n'est pas encore parvenu à s'entendre bien exactement sur ces trois couleurs fondamentales. Tous les expérimentateurs sont d'accord pour le rouge ; on tend à admettre le vert; il y a pour le violet plus de discussions, dans le détail desquelles nous ne saurions entrer ici ; nous nous contenterons de rapporter une observation empruntée a Preyer : elle a trait à un sujet atteint de dyschromatopsie, cette singulière affection dont l'étude nous fournira plus loin nombre de faits intéressants. Une femme remarqua qu'elle voyait autrement les couleurs avec l'œil droit qu'avec l'œil gauche. L'essai fait avec les différents rayons du apectre montra que l'œil gauche voyait toutes les couleurs, tandis que le droit était complètement privé de la perception du vert. On rechercha aussitôt si ce sujet distinguait de cet œil le bleu et le violet du spectre comme bleu et comme violet. Si le bleu est une couleur fondamentale, l'œil privé de la perception du vert n'en devra pas moins reconnaître le bleu spectral comme tel. Si au contraire le bleu n'est produit, comme on tend à le croire généralement aujourd'hui, que par l'excitation simultanée des organes terminaux de la rétine aptes à percevoir le vert et le violet, le bleu devra naturellement être perçu comme du violet et non comme du bleu. C'est ce qui arriva en effet : tandis que l'œil gauche distingua bien le bleu et le violet, l'œil droit, privé de la perception du vert, confondit le bleu et le violet en accusant une couleur lilas avec une pointe rose. D'autre part, von Bezold a observé que, quand on diminue progressivement l'éclairage du spectre solaire, il arrive un moment où l'on ne distingue plus que le rouge, le vert et le violet, les autres couleurs intermédiaires ayant disparu, ce qui prouve bien que ces trois couleurs ont une valeur toute spéciale dans le spectre solaire.

De celte expérience nous pouvons conclure, avec Preyer, que le violet est bien Vune des trois couleurs fondamentales, comme Th. Young l'avait prétendu et comme Helmholtz avait démontré qu'il devait en être ainsi, selon toute vraisemblance.

Le mélange des couleurs fondamentales produit de la lumière blanche : c'est pourquoi le mélange de rouge avec du vert-violet donne du blanc (il va sans dire que nous parlons toujours du mélange de couleurs spectrales). On donne le nom de couleurs complémentaires à deux couleurs dont le mélange produit ainsi la sensation du blanc, et on dit, par exemple, que le vert-violet est complémentaire du rouge et réciproquement.

Hypothèse de Th. Young et Helmholtz. — La théorie de l'excitabilité distincte de la rétine par les trois couleurs élémentaires est un des points les plus délicats de la physiologie de cette membrane ; c'est ce qu'on a appelé de tout temps la théorie des couleurs. « C'était, dit familièrement Helmholtz (Revue des cours scientifiques, 1868, p. 322), un morceau qui avait échappé, non seulement à la sagacité de Goethe, mais encore aux physiciens et aux physiologistes. Je m'étais également consumé longtemps en efforts superflus, lorsque je découvris qu'une solution d'une simplicité surprenante avait déjà été trouvée et imprimée au commencement de ce siècle. Elle est de ce même Thomas Young, qui fit le premier pas dans la