I. APPAREIL GÉNITAL DE L'HOMME

L'appareil génital de l'homme se compose d'une glande ftesticulej et d'un ensemble de canaux excréteurs.

{'- La glande maie, le testicule, provientd'un organe qui se développe sur le ï i - du corps de Wolff. (V. plus haut p. 034. | Jusqu'à la fin du deuxième mois, cet organe ne présente pas encore de cai . qui puissent faire reconnaître s'il donnera naissance à un testicule ou à un ovaire ; mais vers le troisième mois, si c'est un testicule qui doit se former, nous savons que les tubes de Pflûger moles (p. 63" ~ mettre en connexion avec le corps de Wolff et forment ainsi les canalicules séminifères. En même temps, le reste du corps de Wolff s'atrophie et les seules paities ntes, 5 son canal excréteur, constituent, les unes s organes rudimentaires (corps înnominé de Giraldès), les autres forment :

2 Les conduits excréteurs du testicule, tête et corps de l'épididyme. canal défèrent, avec de nombreux tubes en forme de diverticulum. restes des appendices du corps de Wolff, et dont le plus remarquable et le plus constant est le vas aberrans. (V. |

Ainsi les organes excréteurs de la glande génitale mâle résultent ess entiellement du corps de Wolff et de son canal excréteur, qui constituent l'épididyme, le canal déférent, les vésicules séminale et enfin les canaux éjaeulateurs. en un mot, tout l'appareil qui s'étend depuis la glande séminale jusqu'au sinus uro-génital (portion prostatique du canal de l'urètre i. L'organe de Mùller V. p. 63f s'atrophie complètement chez l'homme; il n'en reste

...me trace que ses deux extrémités, dont la périphérique forme Xhydatid.e pédiculée de Morgagni,et la centrale constitue, en réunissant à celle du \<osée. Y utricule prostatique. Nous

s : ne, chez la femme, les conduits de Mùller constituent la -que totalité des organes génitaux, et forment notamment la matrice, par la fusion des deux parties inférieures âes conduits de chaque côté, delà même manière que se forme chez l'homme l'utricule de la V Iricule prostatique et la matrice sont

donc deux organes entièrement homologues. (Voir ci-après la figure 198.)

Noue étudierons successivement : les fonctions du testicule

- ei mat-: genèse et sperme), X érection et Yéjaculation; et c'est

seulement après avoir examiné à son tour l'ovule ou produit génital

..elle, que r.cus étudierons le rôle du spermatozoïde, ou preduit e, dans la fécondât:- .

rasnctJLE bt spbrmatoqenesb 661

A. Testicule et ses canaux excréteurs ; — formation du sperme.

Bnl677, an étudiant de Dantzig, Louis Hamm, ayant eu l'idée d'examiner au microscope du sperme, y découvrit de petits filame doués de mouvements très vifs ;il communiqua ce fait à son maître Leuwenhoeck qui multiplia les observations de ce genre sur différents animaux et constata l'existence générale de filaments dits spermatiques , doués de mouvements, dans la liqueur séminale des différentes espèces. Ces filaments spermatiques, ou spermatozoïdes, sont L'élément essentiel du liquide spermatique. Ils se tonnent dans les canaux séminifères du testicule.

Spermitogenèse. — Les canaux séminifères du testicule sont de nombreux tubes flexueux, entortillés comme les tubes de Ferrein de la substance corticale du rein, et venant tous aboutir, vers le bord postérieur du testicule, vers ce qu'on nomme le corps d'Highmore ' (fig. 186, ChJ, espèce de prisme de tissus fibreux compacte, à travers lequel les tubes séminifères se creusent un passage frète testis) fïg- 1S6. — Appareil génital jusque vers les canaux excréteurs qui e ] omme *

composent l'épididyme.

Les canaux séminifères sont très nombreux; on en compte de 1000 à 1200 pour chaque testicule; ils se présentent sous la forme de tubes à parois minces, presque entièrement remplis d'épithélium polyédrique. C'est cet épithélium qui produit le sperme, dont la sécrétion est temporaire. Le testicule est tout à fait inactif chez l'enfant et chez le vieillard décrépit. A l'époque de la puberté, on distingue, parmi les cellules épithéliales des tubes séminifères, des cellules plus volumineuses, cellules mères, résultant du développement des cellules primitives.

* Highmore (S.), anatomiste anglais (1613-1685).

* T, Testicule; — Ch, corps d'Highmore et rete testis: — E, têtede l'épididyme formée par la réunion des cônes séminifères; — E', queue de l'épididyme; — Va, vas a*>errans; — Cd, canal déférent; — V», vésicule séminale; — P, prostate avec canal ejaculateur, utricule prostatique et verumontanum en érection (1); — 2, musHe de Wilson contracté et oblitérant le canal (en ce moment le sperme ne peut donc que s'accomuler dans la partie prostatique du «anal de l'urètre, entre les points 1 et 2, où il est chassé par les contractions des canaux précédents depuis E jusqu'en YS] ; —

'lande de Cowper; — V, vessie.

APPAREIL GENITAL MALE

Selon les espèces animales, ces cellules prolifèrent d'une manière endogène ou par bourgeonnement, et donnent naissance à un ape déjeunes cellules dont chacune va se transformer en spermatozoïde, d'où le nom de sperrnatoblastes \

La production des spermatozoïdes aux dépens des sperrnatoblastes ait d'une manière encore mal déterminée au point de vue de quelques détails, mais assez nettement connue pour ce qui est du processus général. Tout d'abord on voit le noyau du spermatoblaste se modifier dans sa forme et sa réfringence et former bientôt un corpuscule follement réfringent qui déjà présente l'aspect qui caractérise le segment cépbalique du spermatozoïde propre à l'animal chez lequel on fait cette étude. En même temps qu'apparaît ainsi le segment cépbalique. on voit au milieu du protoplasma du spermatoblaste se former un filament qui s'allonge et. par son extrémité ffilée émerge bientôt du spermatoblaste. Le protoplasma de celui-ci est successivement utilisé presque tout entier pour la formation de ce s ment caudal qui augmente ainsi de longueur et d'épaisseur surtout vers sa partie initiale, adhérente à la tête. Le spermatoblaste est alors transformé en spermatozoïde, et il ne reste du premier que la petite portion effilée de protoplasma qui le rattachait au pédicule commun; c'est pourquoi la grappe de sperrnatoblastes se trouve alors trans- : i niée en une grappe de spermatozoïdes. Bientôt, soit que, selon l'interprétation de quelques auteurs, ce pédicule ramifié subisse un . avement de rétraction qui attire les spermatozoïdes en groupant toutes les têtes les unes contre les autre-, soit que, comme il est plus rationnel de l'admettre, le protoplasma qui forme ce pédicule et ses branches soit peu à peu résorbé et utilisé pour l'achèvement des spermatozoïdes, ce qui amène semblablement les têtes de ceuxei à se rapprocher, il résulte en tout cas que les spermatozoïdes appartenant à une même grappe se disposent bientôt côte à c ''te et parallèlement les uns aux autres : la grappe primitive de sperrnatoblastes, puis de spermatozoïdes est ainsi transformée en un faisceau de spermatozoïdes, faisceau observé depuis longtemps chez nombre d'animaux inférieurs et dont l'existence est facile à constater chez les vertébrés les plus élevés par les préparations à l'acide osmique.

Ces faisceaux de spermatozoïdes se détachent de la paroi du canalicule spermatique auquel ils étaient attachés par un filament de protoplasma et deviennent libres dans la cavité de ce cana-

1 V. M. Durai, Recherches sur la spennatogenèse, Paris. 1878, et art. Spermatazoîdes du Xonveau Bict.de médecine et de chirurgie pratiques, t. XXXIII, 1882.

SPER.M tTOGENESK

licule. Poussés par La ois a ter go, c'est -à lire par L'exsudation de sérosité et par la continuation du processus Bpermatogénique dans Les autres parti.'- du canalicule, ils progressent vers Les canaux. excréteurs (réseau du corps d'Highmore, cônes séminifêres, épididyme). Les spermatozoïdes se montrent alors composés d'un renflement antérieur (tête) piriforme, aplati, <>t d'un appendice filiforme (ou queue), se terminant en pointe très fine (fig. 187).

Nous avons pu suivre colle formation |des spermatozoîdes, dans toutes leurs phases, chez des invertébrés tels que les mollusques gastéropodes; les choses se passent de même chez les vertébrés de tous les genres: seulement chez les vertébrés supérieurs il est souvent difficile de bien distinguer, parmi les tonnes cellulaires qui encombrent les tubes séminipares, celles qu'il faut considérer Fig. 187. Spermatozoïdes*. comme représentant les phases de début et les

phases terminales du processus. C'est pourquoi nous avons pensé à reprendre ces recherches chez les batraciens, qui ne s'accouplent qu'une fois par an, et qui. eu hiver, perdent toute activité. Cette étude présentait de plus l'intérêt de revoir certaines théories très singulières émises à ce sujet, par exemple l'idée bizarre qu'avait eue Liégeois (L'iajsiologi-', 1869, p. 196) d'attribuer a la grenouille deux formes distinctes de spermatozoïdes, les uns dits spermatozoïdes d'été, les autres spermatozoïdes d'hiver1 .

Pour saisir les premières phases de la formation des spermatozoïdes chez la grenouille (Rana ternporaria), qui s'accouple en mars, il ne suffit pas d'en examiner les testicules en février ou en janvier. En effet, depuis le mois de novembre précédent, le processus spermatoblastique est à peu près terminé; il a débute dans les mois «le mars et d'avril précédents par le développement de grandes cellules mères dans lesquelles on constate l'apparition de nombreux noyaux (fig. 188). Plus tard (juillet), à chacun de ces noyaux correspond un bourgeon cellulaire : mais ces bourgeons ne s'isolent pas à la surface de la cellule-mère : cette cellule prend non pas la forme d'une grappe, mais celle d'un gros élément multinucléé (kyste spermatique). Plus tard, ce kystes'ouvre;sesélémentsconstituants restent adhérents entre eux par unedeleurs extrémités (future tête du spermatozoïde), et sont libres par l'autre extrémité 'filament caudal;. Il semble, au premier abord, y avoir ainsi une grande différence dans le processus de la spermatogenèsechez les invertébrés ('mollusques gastéropodes) et chez les batra-

1 V. Mathias Duval, Recherches sur la spennatogenèse citez la grenouille (Revue de* sciences naturelles^ Montpellier, septembre 1889).

* a, 6, Spermatozoïdes recueillis déjà dans le tes:i;ule; — c, dans Le canal déférent ; — d, dans les vésicules séminales.

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ciens. Cependant l'homologie est rendue évidente par une étude plus approfondie et devient bien saisissable par une comparaison empruntée à la botanique. I ne fraise et une figue paraissent, au premier abord, deux fruits tout a fait différents, le premier présentant une surface extérieure rugueuse où reposent les graines, tandis que le second possède une surface lisse et des -raines a son intérieur; cependant les botanistes établissent facilement l'homologie des deux fruits, et, en partant d'une disposition formée par un réceptacle plan, à la surface duquel seraient disposées des graines, démontrent que, si ce réceptacle s'enroule de façon à circonscrire une cavité dans laquelle seront les graines, il en résultera le type figue; et si l'enroulement a lieu en sens inverse, de manière que les graines

Pi'-. ISS. — Tube sèminipare de la grenouille, en mars .: -;.. 3 ii '.

Fie 189. — Cul-de-sac d'un canaEcule spermatique de la grenouille, enfin, septembre **.

restent, au contraire, à la surface de la masse conique ainsi formée, il en résultera le type fraise: malgré la plus complète différence au premier abord, ces deux fruits peuvent donc être ramenés à un même type. Il en est de même des kystes spermatiques (déhiscents; de la grenouille, et des :»pes de spermatoblastes de l'hélix, les premiers sont aux secondes ce que la figue est a la fraise. Chez le batracien, le type commun auquel les deux formes peuvent être ramenées se réalise directement lorsque se produit la transfurmation en faisceaux de spermatozoïdes, et alors surtout que ce faisceau, non encore condensé, est représenté par un large plateau de têtes spermatozoïdes disposées régulièrement côte a côte (fig. 189). La figure 190 montre ces faisceaux plus condensés, ainsi que les détails de la transformation des éléments qui les constituent.

* OS. cellules mères volumineuses et a noyaux segmentés; — G, cellules granuleuses à la surface de ces cellules: — B, canal excréteur avec ses cellules épithèliales. E; — des faisceaux libres de spermatozoïdes (B) sont engagés dans ce canal.

'* Sa cavité As renferme des faisceaux de spermatozoïdes presque achevés, mais encore largement étalés gross , 300).

SI'EKMATOZOÏI.I.S

Chez les animaux qui ne jouissent des fonctions sexuelles qu'à certaines époques de L'année, la sécrétion testiculaire ne se t'ait qu'à ces époques : elle ne commence chez l'homme qu'à l'âge de la puberté. On ne trouve presque jamais de spermatozoïdes dans le sperme avant l'âge de seize à dix-sept ans. Ils tendent de même à disparaître chez le vieillard.

FlG. 190. — Deux faisceaux de spermatozoïdes, et éléments de ces faisceaux.

Spermatozoïdes. — C'est seulement dansYépididyme(ûg. 186, E) et dans les canaux (E',Cd) qui lui font suite que le sperme s'achève, c'est-à-dire que les faisceaux de spermatozoïdes se dissocient et qu'on trouve les spermatozoïdes libres, sous formes de filaments avec renflement céphalique et queue bien distincts (fig. 187). Ces spermatozoïdes ont alors, chez l'homme, une longueur de 50 •/. (5jx pour la tête et 45 y. pour la queue). On les voit animés de mouvements très vifs de translation, mais qui, en somme, ne représentent que des mouvements de cils vibratiles (V. p. 288).

A la jonction de la tète et de la queue du spermatozoïde est une masse de protoplasma dite segment intermédiaire. L'étude de la transformation de la cellule spermatoblastique en spermatozoïde montre que la tête du spermatozoïde représente le noyau de la cellule, que le segment intermédiaire est le reste du corps protoplasmique de la cellule, et enfin que la queue est un long cil vibrafile, ou, plus exactement, un pinceau de cils vibratiles accolés et fusionnés. Le spermatozoïde est une cellule vibratile devenue libre et transformée de manière à aller porter et faire pénétrer son noyau dans l'élément femelle, ou ovule ; nous verrons en effet que c'est ce noyau spermatique (noyau mâle, pronocléus mâle, ciaprès) qui joue le rôle essentiel dans la fécondation.

Les spermatozoïdes des divers animaux diffèrent surtout par la forme de la tête. Cette tête est piriforme chez l'homme ; chez les rongeurs, elle est recourbée en crochet ; chez certains oiseaux elle est cylindrique, chez d'autres elle est contournée en vrille,

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décrivant des tours de spire plus ou moins nombreux. Chez les batraciens, la tête est généralement très allongée, terminée en une pointe très aiguë. Chez les mollusques, les spermatozoïdes ont une tête allongée et une queue extrêmement longue, comme on le voit par exemple chez l'escargot, dont les spermatozoïdes sont si longs, qu'il est souvent difficile de trouver les deux extrémités d'un de ces éléments dans le champ du microscope.

Au point de vue physiologique, ces spermatozoïdes, en leur qualité de cellules vibratiles modifiées, sont caractérisés par leurs mouvements. Ces mouvements sont surtout visibles dans le sperme éjaculé, c'est-à-dire qui a été mêlé aux produits delà sécrétion des diverses glandes que nous étudierons bientôt. Les mouvements se font toujours dans la direction de la tête ; ils reçoivent leur impulsion de la queue. On peut dire que les spermatozoïdes nagent dans le liquide spermatique à peu près comme une anguille dans l'eau ; leurs mouvements sont relativement assez rapides. On constate au microscope qu'un spermatozoïde placé dans un milieu convenable parcourt en une seconde une distance égale à sa propre longueur, c'est-à-dire qu'en une minute il parcourra environ 3 millimètres.

Quand un spermatozoïde rencontre sur son chemin des cellules épithéliales ou de petits cristaux nageant dans la préparation, il les heurte vivement et les écarte ; il peut ainsi déplacer des cristaux dix fois plus gros que lui. Quand on examine le sperme d'un animal qui a succombé à une mort violente, on trouve les spermatozoïdes doués de mouvements, un temps relativement considérable après la mort, ce qui se rapporte à ce fait général qu'après la mort générale de l'organisme (cessation des mouvements cardiaques et respiratoires), quoique les grandes fonctions dont l'association forme la vie de l'individu soient éteintes, les éléments anatomiques n'en conservent pas moins, pendant un temps variable, leurs propriétés physiologiques, leur vie : c'est ainsi que les cils des épithéliums vibratiles continuent à se mouvoir encore un certain temps sur le cadavre. Pour les spermatozoïdes, cette persistance de la vie de l'élément anatomique est d'une durée relativement considérable : ainsi on a trouvé des spermatozoïdes encore capables de mouvements, dans le canal déférent d'un taureau, six jours après que cet animal avait été sacrifié. Sortis des voies génitales mâles et reçus dans les liquides alcalins des organes génitaux femelles, les spermatozoïdes conservent très longtemps leur vitalité dans ce dernier milieu qui paraît spécialement apte à exciter leur motilité.

Diverses conditions modifient de différentes manières la motilité, c'est-à-dire la vitalité des spermatozoïdes : le refroidissement et le