FIBRES NERVEUSES

plasma qui double la membrane de Schwann. Plus eu dedans, se trouve la myéline i qui, au point de vue de la morphologie générale, a dai

ment interannulaire la même signification que la graisse dans une cellule adipeuse. Gea segments interannulaires sont plus courts chez les sujets jeunes que chez l'adulte; leur accroissement est progressif, comme la taille elle-même. Quant au cylindre-axe, qui parcourt sans interruption toute la série de ces serments, sa signification est toute spéciale: lesrecherches les plus récentes, notamment celles qui ont trait à la régénération des nerfs sectionnes, démontrent (Ranvier) que le cylindre-axe est un prolongement d'une cellule nerveuse qui se loge ainsi successivement dans une série de manchons représentés par la cellule du segment interannulaire. Le cylindre-axe, quelle que soit sa longueur, et en quelque point de son trajet qu'on le considère, serait donc toujours une émanation directe d'une cellule nerveuse centrale, c'est-à-dire qu'il appartient à la substance de cette cellule, et non à celle des éléments du segment interannulaire. Le cylindre-axe, prolongement de cellule nerveuse, est donc une formation qui végète du centre à la périphérie, de la cellule nerveuse vers les organes terminaux. Les faits nombreux que Ranvier a constatés à cet égard l'ont amené à formuler la théorie dite de la croissance des fibres nerveuses (cylindre-axe) par bourgeonnement. Récemment Van Lair (de Liège) a fait d'ingénieuses expériences qui viennent confirmer eette théorie. Ayant enlevé par résection un segment de nerf chez l'animal vivant, et l'ayant remplacé par un cylindre d'os décalcifié d'égale longueur, il a vu, lorsque la régénération nerveuse s'est produite, des fibres nerveuses nouvelles (cylindre-axe) engagées dans les eanarx de Havers de l'os transplanté, pour atteindre le bout périphérique du nerf réséqué.

Fio. 15. — Tubes nerveux d'après les recherches de Ranvier*.

Une autre forme de tubes nerveux se trouve dans les rameaux du grand sympathique ; ces fibres plates, pâles, amorphes ou à peine fibnllaires, et munies de noyaux très apparents (fig. 14, A: fascicule gris, gélatineux), son* les fibres de Remak l, que quelques histologistes avaient considérées comme appartenant au tissu conjonctif; mais l'histoire du développement de la libre nerveuse,

1 Remak, anatomiste allemand (1815-1868) ; a découvert un grand nombre d'éléments atiatoiniques.

* A, Tube nerveux vu à un faible grossissement; — a, étranglement : — b, noyau du segment interannulaire; — c, cylindre-axe. — B, l'étranglement et une portion du segment interannulaire vus à un fort grossissement. (Préparation par l'acide osniique.) a', étrangtement ; b', noyau du segment interannulaire; — c\ noyau externe de la gaine gaine de Henle).

l'étude des éléments nerveux pâles des animaux inférieurs, tout indique la nature nerveuse de ces fibres. Ajoutons que dans certains petits troncs isolés du système nerveux grand sympathique la quantité de ces fibres pâles est tellement grande et le nombre des tubes à substance médullaire tellement faible, que Ton est obligé (surtout pour les nerfs spléniques) de considérer les fibres de Remak comme de véritables fibres nerveuses. En outre, ces fibres se divisent et s'anastomosent entre elles, ce que ne font jamais les fibres conjonctives intra-fasciculaires des nerfs. De plus Ranvier, dans ses études sur le sympathique, a montré qu'au voisinage des ganglions il y a de nombreuses fibres à myéline dont on peut suivre la transformation en fibres de Remak.

Pour constituer les nerfs visibles à l'œil nu, des fibres nerveuses microscopiques se groupent en s' entourant de tissu conjonctif : d'abord les tubes et faisceaux primitifs sont enveloppés dans une gaine tubuleuse de substance homogène en apparence (périnèvre de Robin), mais que Ranvier a démontrée formée de nombreuses lamelles disposées en fines couches concentriques (gaine lamelle use de Ranvier). Les faisceaux secondaires ainsi formés sont alors entourés par une gaine formée véritablement de tissu conjonctif (ou lamineuœ) lâche, dans lequel rampent les capillaires nourriciers des nerfs : c'est le nèvrilème . Enfin le tronc nerveux total est compris dans une enveloppe générale de tissu conjonctif, dont le nèvrilème n'est qu'une dépendance. Sappey a montré que ces enveloppes névrilématiques reçoivent des filets nerveux qui sont aux nerfs ce que les vasa vasorum sont aux vaisseaux, d'où le nom de nervi nervorum sous lequel il les a désignées. (On nomme vasa vasorum les petits vaisseaux qui se ramifient dans les parois des gros vaisseaux et servent à leur nutrition.)

Quand on poursuit ces prolongements des cellules nerveuses ou tubes nerveux vers leurs extrémités périphériques, on les voit quelquefois se terminer par des extrémités libres (au milieu des cellules de certains épithéliums, de celui de la cornée, par exemple), mais le plus souvent arriver dans des muscles (plaques motrices), ou bien dans des organes appelés corpuscules tactiles et qu'on trouve spécialement dans la peau. On voit donc qu'en général les fibres nerveuses ne sont que des commissures, des ponts jetés d'une cellule nerveuse à un élément d'une autre espèce ou simplement à une autre cellule nerveuse.

Ces fibres nerveuses paraissent ne faire qu'un tout physiologique avec la cellule nerveuse qui leur donne naissance : toute excitation portée sur la fibre retentit sur la cellule et vice versa; la fibre séparée de sa cellule subit une dégénérescence complète.

2° Nutrition du système nerveux. — Ce tout physiologique (cellule et ses prolongements) vit et se nourrit ; les centres nerveux, com-

tiellement de cellules, ont besoin d'une quantité consi rable de matériaux et rendent aux milieux ambiants (par l'intermédiaire du sang) une grande quantité de déchets. Nous verrons bientôt, à propos du muscle, que les matériaux consommés par cet élément physiologique pendant son fonctionnement sont surtout des hydrocarbures (sucre et graisses), et fort peu d'albuminoïdes. Au contraire, l'élément nerveux parait surtout exiger des matériaux albuminoïdes, et plus le travail nerveux est intense, plus les déchets de la combustion des albuminoïdes (surtout l'urée) sont abondants dans les excrétions, dans l'urine et dans les produits du foie. Il résulte, en effet, des recherches de Byasson (1868) que la quantité d'urée excrétée par l'homme varie selon que l'activité cérébrale est nulle, d'intensité moyenne, ou portée au plus haut degré; représentée par 20 dans le premier cas, elle monterait à 22 dans le second et à 23 dans le troisième. D'après Flint (de New-York), le produit excrémentitiel formé parla désassimilation du cerveau et des nerfs serait plus spécialement représenté par la cholestérine, séparée du sang par le foie et déversée dans l'intestin avec la bile.

Ces actes de nutrition produisent dans les nerfs des dégagements de forces qui se manifestent par des courants électriques. Il y a constamment, à l'état de repos, des courants qui parcourent les nerfs, courants allant de la surface à l'intérieur, et se comportant comme si les nerfs étaient composés de deux éléments emboîtés, la gaine étant positive et le centre négatif. En effet, chaque fois que l'on établit, à l'aide des fils d'un multiplicateur, une communication entre la surface extérieure et la surface de section d'un nerf, on observe un courant allant de la périphérie vers le centre. Ce phénomène électrique, appelé force électro-motrice du nerf, disparait ou s'affaiblit dès que la fibre est soumise à une irritation, dès qu'elle sert de conducteur, en un mot, dès qu'elle fonctionne;

st cette disparition du pouvoir électro-moteur que l'on nomme oscillation négative. (Voir plus loin les quelques indications qui seront données à propos de Y oscillation négative observée sur les muscles, les propriétés électro-motrices des muscles et des nerfs étant de même ordre.)

D'autre part, l'expérience directe a montré que le nerf qui fonctionne consomme davantage : il se produit alors un dégagement de chaleur, dont Schiff a démontré l'existence jusque dans les centres nerveux, sous l'influence de la peur, de l'excitation des sens, de toute cause, en un mot, qui produit l'activité cérébrale.

3° Propriétés générales et fonctionnement général des éléments nerveux. — En quoi consiste donc le fonctionnement spécial de l'appareil nerveux, fibre et cellule ? Il consiste essentiellement dans un phénomène nommé réflexe. Lorsqu'une excitation est portée au niveau des terminaisons d'un nerf sur une surface (peau ou toute autre surface épithéliale), cette irritation se transmet par une fibre centripète à une cellule nerveuse centrale, qui la réfléchit, par une fibre centrifuge, sur une autre organe plus ou moins périphérique, par exemple sur un muscle, dont elle va ainsi provoquer la contraction, ou sur une glande, dont elle amène la sécrétion (fig. 16).

Ainsi les fibres ont pour fonction d'amener l'excitation vers la cellule nerveuse, ou de la transporter de celle-ci vers la périphérie : de là les noms de centripèdes ou sensitifs donnés aux premiers nerfs, de centrifuges ou moteurs donnés aux seconds.

Cette expression de nerf sensitif ou moteur, de fibre centripète ou centrifuge, doit indiquer seulement que tel est le sens dans lequel se manifeste le fonctionnement delà fibre, et cela en raison même de l'organe avec lequel la fibre est en connexion : mais il ne saurait indiquer une différence essentielle entre les filets centripètes et centrifuges ; car, d'une part, il n'y a pas de différence analomique essentielle entre les nerfs reconnus sensitifs et les nerfs moteurs, et, d'autre part, il n'y a pas non plus, au point de vue des propriétés générales, des différences essentielles entre les conducteurs centripètes et les conducteurs centrifuges; les propriétés sont les mêmes dans les uns et dans les autres, la fonction seule diffère, sans doute à cause des connexions périphériques et centrales des uns et des autres. Il est même permis de penser que chaque espèce de fibres conduit aussi bien dans un sens que dans l'autre, et que l'une, par exemple, ne manifeste un rôle centrifuge que parce qu'elle est seule en connexion à la périphérie avec les organes terminaux propres à faire passer l'excitation dans le muscle. C'est cette conductibilité indifférente que Vulpian avait voulu démontrer en cherchant à soucier un segment de nerf moteur avec un segment de nerf sensitif, et c'est conformément à cette hypothèse qu'au lieu d'assigner aux fibres centripètes une propriété différente dite sensibilité, et aux fibres motrices une autre propriété dite motricité, cet auteur avait proposé de se contenter de designer sous un nom général (neurilité) la propriété de conduction qui est commune aux deux ordres de fibres. Mais la démonstration de l'hypothèse n'a été réalisée que par P. Bert dans des expériences consistant à greffer l'extrémité libre de la queue d'un rat sous la peau du dos du même animal : la queue est laissée ainsi en anse de la région coccygienne vers la région dorsale, jusqu'à ce que la greffe se soit bien établie en cette dernière région. Alors on coupe la queue vers sa base, et cet appendice ne se trouve plus adhérer à l'animal que par son extrémité greffée sur le dos. Si alors on porte une excitation sur la queue, par exemple en la saisissant entre les mors d'une pince, on constate que l'animal a conscience de cette excitation et éprouve

PROPRIETES DES ÉLÉMENTS NERVEUX NKCRII H I ;;j

dfl la douleur. Or, cette excitation est alors transmise par le <en-

sitifs de la queue, nerfs qui se sont soudés avec les nerfs cutanés dorsaux et qui conduisent vers eux L'excitation portée but un point de leur trajet. Donc ces nerfs, qui, dan»; la queue occupant ses rapports normaux, conduisaient les excitations de la pointe vers la base, les conduisent maintenant de la base vins la peinte devenue seule partie adhérente à ranimai t a .lire que les nerfs seusitifs peuvent conduire indifféremment dans les deux sens: seulement, pour constater la conduction dans le sens inverse à celui qui produit normalement les sensations, il fallait mettre vers l'extrémité périphérique de ces nerfs un centre perceptif, un cerveauc'est ce qu'a réalisé l'expérience en soudant ces nerfs avec ceux du dos, qui sont en rapport avec les centres nerveux. Dans ces premières expériences, P. Bert n'avait interrogé la sensibilité de la queue greffée par sa pointe et sectionnée à sa base qu'après un temps qui permettait de supposer que les nerfs dans lesquels se faisait alors la conduction sensitive étaient, non les anciens nerfs de la queue, mais de nouvelles fibres développées dans la gaine de ces nerfs dégénérés. La nouvelle forme sous laquelle ce même physiologiste a présenté ultérieurement (Société de Biologie, décembre 1876) cette expérience, lui a paru la mettre à l'abri d'une objection de ce genre.

Il y a cependant, quand on tient bien compte des phénomènes de dégénérescence et de régénération des nerfs sectionnés, il y a encore à faire bien des objections à la curieuse expérience de P. Bert. Nons n'entrerons pas ici dans ces détails, nous contentant d'avoir donné par cet exposé une idée suffisante d'une question générale qui a fort préoccupé les physiologistes, mais qui, à bien des égards, paraît encore insoluble.

Le rôle de la cellule nerveuse est de favoriser le passage de l'excitation d'une fibre dans une autre: elle représente un centre de détente; mais ce rôle peut être très complexe ; ainsi souvent un premier globule réfléchit l'action, par une fibre commissure, sur un ou plusieurs autres globules qui peuvent la diriger diversement à leur tour, directement sur une fibre centrifuge proprement dite, ou d'abord sur de nouveaux globules nerveux ; l'action nerveuse parcourt alors des arcs nerveux plus complexes que celui représenté par la figure 16 ; il y a interposition, dans l'arc nerveux simple, de plusieurs centres ou cellules nerveuses reliées entre elles par des fibres commissurales, d'où ricochets de réflexes centraux avant d'arriver au phénomène réflexe final. Les éléments cellulaires peuvent même absorber pour ainsi dire l'action et la conserver à l'état latent, pour la réfléchir seulement à un moment donné, sous l'influence de nouvelles excitations. On voit donc que les centres réflexes présentent des phénomènes fort complexes, par lesquels ils peuvent devenir les centres de la diffusion, de la coordination des mouvements, de la mémoire, etc. :

ces centres peuvent enfin être le siège de la sensation des excitations périphériques. Ainsi les organes auxquels vient aboutir finalement l'excitation initiale peuvent être aussi bien un organe nerveux qu'un muscle, ou qu'une glande, et l'acte terminal pourra être une idée aussi bien qu'une contraction musculaire ou une sécrétion.

En dehors des phénomènes centraux, qu'il est difficile d'analyser, nous voyons que le rôle des nerfs est essentiellement un rôle de

conduction. En quoi consiste cette

$\ conduction. Quel est le phénomène

'bX^ intime qui la caractérise? On a

longtemps non seulement comparé.

mais même identifié ce qui se passe § alors dans les nerfs avec un courant Fte. 16. schéma d'un réflexe simple \ électrique. La principale objection

qu'on peut faire à cette manière de voir est basée sur la différence qu'il y a entre la vitesse de transmission, infiniment rapide pour l'électricité, relativement très lente par ce qu'on appelle l'influx nerveux. En effet, en appliquant une excitation à un nerf, successivement en deux points différemment éloignés de son organe terminal (muscle pour le nerf moteur, cerveau pour le nerf sensitif), et en appréciant la différence de temps après lequel a lieu la réaction (contraction ou sensation), on a reconnu que la vitesse de conduction du nerf est seulement, en moyenne, de 30 mètres par seconde pour les nerfs moteurs, de 60 mètres pour les sensitifs. Bien plus, cette vitesse, bien différente de celle du fluide électrique, varie avec la température du nerf. D'après Helmholtz, dans un nerf de grenouille refroidi à 0°, la vitesse de l'agent nerveux n'est plus que de 1 10 de ce qu'elle était à 15 ou 20° i. Cependant les nouvelles recherches de Marey ont

1 D'après les recherches de Chauveau (Académie des sciences, juillet et août 1878), taudis que la vitesse moyenne de propagatiou des excitations nerveuses est de 21 mètres par seconde sur la grenouille, elle est en moyenne de 65 mètres chez les mammifères (àne, cheval) : mais elle présente des variétés notables, car elle peut dépasser 75 mètres chez les animaux énergiques et de race, tandis qu'elle descend au-dessous de 40 mètres chez les sujets mous et débiles. — D'autre part, L. Frédéricq et G. Vandevelde (Acad. des sciences, juillet 1SS0) ont constaté que chez le homard la vitesse de conduction du nerf moteur est seulement de ô mètres par seconde, avec une température de 12°, et de 10 à 12 mètres par une température de 20°, c'est-à-dire que cette vitesse est infiniment moindre chez ce crustacé que chez la grenouille et surtout que chez les mammifères à sang chaud.

* 1. Surface épithèlium) ; 2, muscle : — A, fibre centripète; — B, cellule nerveuse centrale; — C, fibre centrifuge. — A. B et G, forment l'arc nerveux qui préside au réflexe : arc diastaltigue de Marshall-Hall ; dans la nomenclature de cet auteur, A représente la fibre eisodique ; B, le centre excito-moteur, et C, la fibre exodt'que.

porté ce physiologiste à penser que si, en excitant un nerf refroidi, on observe un retard dans L'apparition de la contraction musculaire, ce retard résulte moins d'une diminution dans la vitesse de (•«induction du nerf, que d'une augmentation dans la durée de ce que Helmholtz a appelé le temps perdu ou X excitation latente du muscle. 11 faut de plus ajouter que cet argument, emprunté à ces différences de vitesse, perd de sa valeur si on réfléchit qu'il s'agit, dans la comparaison précédente, de la vitesse de propagation de l'électricité dans des fils métalliques et non dans des conducteurs organiques comme les nerfs. Or Beaunis a constaté que la vitesse de propagation de l'électricité dans les conducteurs organiques (nerfs, fils organiques humides, etc.) est assez lente pour permettre l'assimilation des fluides nerveux et électrique. Et d'autre part d'Arsonval a réalisé des conditions expérimentales dans lesquelles l'électricité peut se propager avec une vitesse aussi faible que celle d'un son (Soc. de Biologie, 1886).

Nous dirons donc simplement que, dans le nerf qui fonctionne, paraît se faire une sorte de vibration moléculaire qui se propage de proche en proche avec une vitesse de 28 à 30 mètres par seconde. Ce mouvement nerveux présente ce caractère de s'accroître au fur et à mesure qu'il se transmet, à mesure qu'il progresse dans le conducteur nerveux ; c'est ce qu'on a exprimé en disant qu'il fait boule de neige, qu'il s'accroît comme l'avalanche1. Si, en effet, on porte successivement sur deux points d'un nerf moteur une excitation identique, l'excitation du point le plus éloigné du muscle produit une contraction plus forte que celle du point le plus rapproché, et le maximum de contraction correspond au maximum d'éloignement. De même, pour les nerfs sensitifs, Gh. Richet a constaté que l'excitation périphérique produit plus d'effet que l'excitation portée sur le tronc nerveux plus près des centres.

4° Excitants du système nerveux. — Les excitants qui peuvent amener le fonctionnement des nerf sont nombreux.

A. Les uns sont chimiques, comme les acides, l'ammoniaque, etc.; nous verrons que ces agents excitent aussi les muscles ; mais pour agir sur les nerfs ils ont besoin d'être plus concentrés que pour agir sur l'élément musculaire. On peut classer ces excitants chimiques en : ceux qui changent la réaction alcaline normale du nerf (acides);

1 La théorie de l'avalanche (de Pfliïger) a été l'objet de nombreuses objections de la part de Rosenthal et de Marey, puis de Vulpian (Acad. des se, 20 avril 1885). Mais Marey, qui avait d'abord repoussé la théorie de l'avalanche de Pflùger, admet aujourd'hui, d'après ses propres expériences, la réalité de l'accroissement de l'excitation le long du nerf moteur.

M. Dcval, Physiol. 3

ceux qui enlèvent de l'eau au nerf (deshydratants, sels); ceux qui enlèvent des sels (eau).

B. Les autres sont delà nature des phénomènes mécaniques ou physiques, comme un choc, l'électricité, la chaleur. L'électricité excite les nerfs par les changements brusques qu'elle produit dans leur état moléculaire : aussi un courant appliqué sur un nerf n'amène -t-il de réaction que quand il commence ou quand il cesse de passer par celui-ci comme conducteur ià la fermeture et à l'ouverture du courant} ; pendant toute la durée de son passage, il ne produit aucune action. Il faudra donc, pour exciter les nerfs, leur appliquer de brusques décharges électriques, et c'est pourquoi l'on se sert plus souvent dans ce but d'un courant induit fréquemment interrompu : à chaque interruption a lieu une excitation du nerf.

Dans les conditions physiologiques normales, c'est sur les extrémités dites sensitives des nerfs que les excitants extérieurs portent leur action; aussi les extrémités périphériques des nerfs présentent-elles des dispositions qui les rendent plus aptes à être impressionnées par les agents extérieurs, et qui même les mettent en état d'être excitées plus spécialement par des agents particuliers : telles sont les extrémités du nerf optique pour la lumière, celles du nerf acoustique pour les sons, etc., en un mot. les organes des sens (corpuscules de Pacini sur les nerfs collatéraux des doigts et des orteils ; corpuscules du tact ou de Meissner à la face tactile des doigts et à la langue, etc.).

Parmi les faits relatifs à l'excitation des nerfs par l'électricité, il en est d'une importance capitale : nous les indiquerons rapidement :

1° Le nerf est plus sensible (plus excitable) à l'électricité que le muscle (par contre, nous avons vu précédemment que le nerf est moins sensible que le muscle à l'action excitante produite par le contact des acides ou des bases).

2° L'excitation produite par l'électricité se traduit par un changement d'état du nerf: c'est-à-dire que si Ton excite électriquement un nerf qui est en état de repos, on le voit entrer en activité; mais inversement, si l'on excite électriquement un nerf déjà en activité pour une cause quelconque, on le voit revenir a l'état de repos. Le fait est facile à vérifier par de nombreuses expériences dont nous citerons seulement la suivante : on installe une patte galvanoscopique, de manière que son nerf plonge en partie dans une petite cupule pleine d'une dissolution concentrée de chlorure de sodium: sous l'influence de l'excitation produite par le contact de ce sel. le nerf est en activité et provoque dans les muscles une série continue de petites convulsions. Si alors on applique les électrodes sur le nerf, on voit les convulsions des muscles s'arrêter chaque fois que le courant est ouvert ou fermé, c'est-à-dire que chaque excitation électrique, au moment où elle se produit, ramène le nerf à l'état de repos. Ce fait est d'une importance

générale, car dans l'histoire <lu système nerveux il est plus d'une circonstance où l'on voit qu'une excitation, appliquée à un appareil nerveux en activité, a pour résultat de le faire rentrer dans l'état du repos.

C'est ainsi que certains nerfs viennent agir sur d'autres appareils nerveux pour les faire rentrer dans le repos. Ainsi s'explique l'action en apparence si paradoxale du pneumogastrique sur le cœur : quand on excite le pneumogastrique (en agissant sur le bout périphérique du nerf coupé), le cœur s'arrête; ce résultat parait en contradiction absolue avec ce fait général, à savoir que l'excitation du bout périphérique d'un nerf musculaire produit des contractions dans le muscle ; mais il ne faut pas oublier que le muscle cardiaque contient dans son épaisseur des ganglions nerveux, des petits centres moteurs à activité autonome et grâce auxquels le cœur continue à battre même après qu'il a été extrait de la cavité thoracique. Or, l'excitation du pneumo-gastrique interrompt cette action et ramène l'état de repos comme dans l'expérience précédente l'excitation électrique réduisait à zéro l'activité produite par le contact du chlorure de sodium. Un phénomène semblable se produit dans l'innervation des vaisseaux, et la théorie que nous venons d'indiquer a été, dans ce cas particulier, consacrée par Cl. Bernard sous le nom de théorie de l'interférence nerveuse; il admet, en effet, que les éléments contractiles des parois des artérioles sont dans un état permanent de demi-contraction, de tonus, sous l'influence des nerfs vasoconstricteurs : lorsque, par l'excitation d'autres nerfs dits vaso-dilatateurs, l'artère est paralysée et se laisse dilater par l'afflux sanguin, c'est que l'action des nerfs vaso-dilatateurs vient agir sur les vaso-constricteurs en supprimant leur état d'activité. Ici encore une excitation ajoutée à une autre excitation produit la non-activité, comme, dans les faits d'optique désignés sous le nom d'interférence, des vibrations lumineuses annulent d'autres vibrations lumineuses auxquelles elles viennent s'ajouter. Tous les nerfs dont l'excitation produit un arrêt, une paralysie dans les organes où ils se distribuent sont dit nerfs oV arrêts ou nerfs frénateurs, en comparant leur action à celle d'un frein ; non seulement il y a des nerfs d'arrêts a action centrifuge, maisil existe aussi des nerfs centripètes ou sensitifs dont l'excitation arrête l'état d'activité des centres auxquels ils aboutissent ; ainsi quand on coupe le nerf laryngé supérieur et qu'on excite son bout central, on peut arrêter la respiration, c'est-à-dire l'activité des centres respiratoires du bulbe (où aboutissent les fibres centripètes du pneumogastrique).

Brown-Séquard a montré que le champ des phénomènes mhibitoi- es ou d'arrêt est infiniment plus étendu qu'on n'aurait cru, et que l'étude de ces phénomènes est d'une importance considérable pour les futurs progrès de la physiologie et de la médecine. 11 considère comme pouvant être produits par inhibition nerveuse divers phénomènes, tels que l'arrêt du cœur, l'arrêt des mouvements respiratoires, divers arrêts de l'activité cérébrale (perte de connaissance, aphasie, amaurose, etc., etc.), de l'activité des cellules nerveuses formant le centre réflexe des sphincters vésical et anal, etc., etc. Dans sa théorie, ces diverses sortes de cessation d'activité sont produites par une irritation partant d'un point excité (pathologiquement ou expérimentalement) conduite par des nerfs aux cellules nerveuses

possédant l'activité qui va disparaître, et agissant sur ces cellules de façon à suspendre, arrêter complètement ou diminuer notablement leur activité propre.

Pour en revenir à l'étude de l'électricité, nous insisterons sur ce point, à savoir que cet agent est en somme l'excitant le plus énergique de l'activité nerveuse : le nerf, sous l'influence de perturbations fonctionnelles plus ou moins connues, peut devenir insensible à l'action de tous les excitants et demeurer sensible à l'électricité seule. C'est ce qu'a observé Ch. Richet chez les malades atteintes d'hémianesthésie hystérique : en traversant avec une épingle la peau de la région anesthésiée, il ne provoquait aucune douleur; mais, s'il faisait passer l'électricité par deux épingles implantées à courte distance, il provoquait immédiatement une sensation douloureuse très vive.

C. Enfin les organes centraux jouent le rôle d! 'excitants 'physiologiques dans l'action réflexe, où ils ne font que transmettre l'excitation qu'ils ont reçue, et dans les phénomènes dits de volonté (qui ne sont sans doute qu'une forme plus compliquée d'actes réflexes), grâce au pouvoir qu'ont les cellules nerveuses de conserver certaines excitations (mémoire) pour ne les laisser se manifester qu'à un moment donné. Peut-être aussi peut-on supposer que les globules centraux, par le simple effet de leur nutrition, et sans excitation venue de l'extérieur, sont capables de dégager des forces qui agissent sur les fibres ; c'est ce qu'on a désigné sous le nom & automatisme des centres nerveux (tonus musculaire?). Nous examinerons plus loin cette question. 11 est en tout cas démontré que l'afflux plus ou moins abondant du sang dans les centres nerveux, que la nature des gaz ou autres principes que contient ce liquide, peuvent devenir des causes d'excitation directe des centres nerveux.

5° Excitabilité des éléments nerveux. — L'excitabilité de l'élément nerveux, du nerf en particulier dans les recherches expérimentales, peut varier selon un grand nombre de circonstances. La chaleur l'augmente jusqu'à un certain point (jusqu'à 40 degrés, car au-dessus de 40 degrés le nerf périt, comme du reste tous les éléments anatomiques) ; le froid la diminue. Certains agents médicamenteux, comme la strychnine, ont le pouvoir d'exciter la puissance réflexe des centres nerveux ; d'autres, comme le bromure de potassium, l'affaiblissent. Le curare, par contre, paraît agir spécialement sur la terminaison motrice des nerfs et y arrêter la transmission.

Le curare, dont les Indiens de l'Amérique méridionale empoisonnent leurs flèches, est un extrait de diverses plantes du genre Strychnos. Cette