NUTRITION DU FŒTUS

respiratoires au niveau des tissus fœtaux Be continuant encore pendant quelques heures après la naissance nous a permis de nous rendre compte de La grande résistance relative du nouveau-né à l'asphyxie.

Cependant des oxydations, quelque faibles qu'elles soient, se produisent chez l'embryon : ainsi son cœur travaille, et doit donner lieu à des produits de combustion; du reste, toutes les formations de tissus s'accompagnent de phénomènes d'oxydation, qui doivent aussi donner lieu à des produits excrémentitiels. Ces produits sont éliminés principalement par le foie et par les organes urinaires ul'abord les corps de Wolif, puis les reins); aussi le foie est-il relativement très développé chez l'embryon, et on est porté à admettre qu'il remplace jusqu'à un certain point le poumon comme organe d'excrétion des déchets organiques. Nous avons vu, du reste, que, chez l'adulte, il joue encore ce rôle relativement à la cholestérine et aux déchets produits par l'activité des centres nerveux. V. p. 369). D'autre part, on trouve dans la vessie de l'embryon une certaine quantité d'urée, qui est de là versée avec l'urine dans la cavité del'amnios.

Le liquide de l'amnios contient donc, à la fin delà vie embryonnaire, un grand nombre de produits excrémentitiels, car, à l'urine qui y est versée, il faut joindre les produits de desquamation de la peau, qui fonctionne déjà d'une façon relativement active. La présence de ces produits excrémentitiels dans les eaux de l'amnios doit faire rejeter toute idée que ce liquide, avalé par l'embryon ou pénétrant jusque dans ses poumons, puisse jouer un rôle de quelque importance, soit dans la nutrition, soit, comme l'ont même prétendu quelques auteurs, dans les échanges respiratoires du fœtus1.

1 On s'est demandé si l'origine primitive du liquide amniotique est un produit de transsudation emprunté aux vaisseaux maternels, ou bien s'il faut y voir une accumulation d'urine fœtale. Dœderlein a récemment étudié la question chez les fœtus de l'espèce bovine, où le liquide allantoïdien (provenant de la sécrétion rénale du fœtus) reste séparé, pendant toute la durée de la gestation, du liquide amniotique proprement dit. Il résulte des analyses qu'il a faites de ces deux liquides, aux différentes périodes de la gestation, que le liquide amniotique proprement dit ne contient pas d'albumine et présente une composition saline constante semblable à celle du sérum sanguin. Ce liquide parait se former uniquement pendant la première moitié de la vie intra-utérine, par transsudation aux dépens des vaisseaux maternels (?). Dansla seconde moitié de la gestation, ce liquide diminue peu à peu en quantité: il est avalé par le fétus, connue le prouve l'analyse du contenu stomacal, mais on ne peut pas le considérer comme un véritable liquide nutritif, puisqu'il necontient pas d'albumine. Quant au liquide allantoïdien, il présente une compo-

IL Développement du corps de l'embryon.

La région de ]a vésicule blastodermique qui doit se transformer en embryon, présente un épaississement qu'on nomme tache embryonnaire; cette tache embryonnaire est entourée d'une zone où les feuillets blastodermiques sont plus minces ; c'est la zone tram parente (aire transparente, area pellucidaj qu'encadre une zone plus foncée, dite aire opaque. L'aire opaque est importante en ce qu'elle sera le siège de la formation d'un riche réseau vasculaire, •et méritera ainsi plus tard le nom à' aire vasculaire (V. ci-après : Première Circulation, et fig. 215).

Bientôt l'aire transparente et la tache embryonnaire prennent une forme allongée, ovoïde, dont la grosse extrémité correspond à Ja future extrémité antérieure de l'embryon. Si maintenant on se reporte à ce que nous avons décrit relativement à la division, par étranglement, de la vésicule blastodermique en vésicule ombilicale et corps de l'embryon, on comprendra que, par le fait de cet étranglement, les bords de la tache ou aire embryonnaire forment en se recourbant des lames latérales et des capuchons cèphalique et caudal (fig. 202, 204, 206), qui tendent à se rejoindre, et constituent ainsi une cavité. Cette cavité est tout à fait comparable à la cavité •d'un soulier, et communique avec celle de la vésicule ombilicale, comme nous l'avons indiqué précédemment (fig. 204, p. 706). Telle est la cavité primitive de V embryon, ou plutôt sa cavité intestinale ffig. 202 — 12). Gomment de cette première et grossière ébauche naissent ensuite (aux dépens des trois feuillets qui entourent cette cavité) et les divers tissus et les organes de l'embryon, nous l'avons déjà étudié à propos de ces tissus et de ces organes en particulier ; nous nous sommes aussi déjà arrêté sur la formation de l'allantoïde comme bourgeon du tube intestinal (p. G36 et 709). Les descriptions de détail ne seraient pas ici à leur place. Nous nous contenterons donc de renvoyer le lecteur aux figures 211 et 212 qui représentent l'ensemble du développement d'un poulet, et, pour compléter cette esquisse embryologique, nous étudierons la formation de deux grands

sition saline semblable à celle de l'urine du jeune veau et très différente de celle du plasma sanguin. Ce liquide, dont la quantité augmente progressivement jusqu'au moment de la naissance, doit être considéré comme formé par une accumulation de l'urine du fœtus. Le fait qu'il contient de l'albumine en quantité notable n'est nullement contraire à cette manière de voir, puisque les premières urines du jeune veau sont albumineuses. En appliquant ces données à l'espèce humaine, il faut considérer le liquide amniotique (comprenant le liquide amniotique proprement dit et le liquide allantoïdien) comme ayant une double origine : ce serait un mélange de transsudation sanguine et de produits de la sécrétion rénale du fœtus.

DEVELOPPEMENT I»l' SYSTÈME NERVEUX

Bystèmes : le système nerveux el le système delà circulation ; l'étude de ce dernier noua est indispensable pour compléter les notions sur la nutrition et la respiration du fœtus.

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Fig. ^11 — Embryon de poulet au troisième jour de l'incubation *.

Fig. 212. — Embryon de poulet au cinquième jour**.

a) — Système nerveux central. — Dès que la tache embryonnaire (ou aire embryonnaire) a pris la forme d'une tache allongée (d'un biscuit ou d'une semelle de soulier), on voit apparaître en son centre un épaississement longitudinal, appelé ligne primitive, en avant duquel se forme une gouttière, qui donnera naissance au système nerveux central * (gouttière médullaire ou nerveuse).

1 La ligne primitive (qui se creuse bientôt en gouttière primitive) a été longtemps confondue avec la gouttière médullaire. C'est sur cette distinction que nous avons insisté dans notre Mémoire sur la ligne primitive {Annales des sciences naturelles, 1879, t. VU). La gouttière primitive n'a pas de rapport direct avec la formation du système nerveux : sa signification morphologique se rattache à la théorie générale de la gastrula et du blastopore (Voy. p. 17), question que nous ne saurions aborder ici (Voy. Mathias Duval, De la formation du blastoderme dans l'œuf d'oiseau. Annales'jdes sciences naturelles, 1884, t. XVIII).

* a, Extrémité antérieure de la tète, première vésicule [cérébrale; — b, extrémité postérieure du corps ; — </, parties non encore divisées en protovertèbres ; — e, e, protovertèbres; — g, cœur; — h, œil ; — i, oreille; — k, arcs branchiaux et fentes branchiales; — /, m, plis antérieur et postérieur de l'amnios non encore réunies au-dessus du corps.

** 1, Vésicule d'hémisphère cérébral; — la, vésicule des coudes optiques; — 2, vésicule des tubercules bijumeaux ; — 3, vésicule du cervelet ; — h, œilj — k, arcs branchiaux; — /<, o, rudiments des membres; — A7f, allantoïd^; — An, amnios ; — LV/i, vésicule ombilicale.

Cette gouttière (fig. 213) est circonscrite par deux soulèvements crêtes médullaires, (fig. 213,3) qui s'accentuent déplus en plus et tendent à se rejoindre en circonscrivant un canal, le canal médullaire (représenté en coupe dans la fig. 175, p. 631). Le vestige de ce canal se retrouve chez l'adulte dans le canal central de la

moelle, dans le quatrième ventricule et dans les ventricules du cerveau (et l'aqueduc de Sylvius). Les éléments histologiques propres au système nerveux central se développent aux dépens des parois de ce canal, c'est-à- dire de la partie du feuillet externe du blastoderme qui a été ainsi englobée dans le canal médullaire ; à ce compte, les cellules nerveuses ont donc une origine épithéliale (ectodermique). C'est à tort qu'on a longtemps prétendu que le feuillet externe (parois du tube médullaire primitif) forme seulement l'épithélium du canal central de la moelle (et des ventricules cérébraux, — épithélium vibratile), et que les éléments nerveux proviendraient de la partie du feuillet moyen sous-jacente à cet épithélium.

La partie supérieure du tube médullaire forme la masse encéphalique; à cet effet, cette partie se renfle en trois vésicules (vésicules ou cellules cérébrales), que l'on nomme, en allant d'avant en arrière, la cellule ou vésicule cérébrale antérieure, moyenne et postérieure (I, II, III, fig. 214, en A). — 1° La vésicule cérébrale antérieure se divise elle-même en deux parties, dont la plus antérieure (cerveau antérieur) forme, en recouvrant la suivante, les hémisphères cérébraux avec le corps calleux, etc., et la postérieure (cerveau intermédiaire) constitue les couches optiques, avec le troisième ventricule (suite du canal médullaire). 2° La vésicule cérébrale moyenne reste indivise (cerveau moyen) et constitue la région des tubercules quadrijumeaux, avec l'aqueduc de Sylvius (suite du canal médullaire). 3° La vésicule cérébrale postérieure se divise comme l'antérieure en deux parties, dont l'une, la plus rapprochée du cerveau moyen, formera la protubérance et le cer-

Fig. 213.

— Origine du système nerveux *.

* 1, Gouttière médulaire; — 2, élargissement inférieur de la gouttière médullaire (sinus rhonlboïdal); — 3, 4, crêtes ou lames médullaires; — 5. feuillets moyen et externe du blastoderme : — 6, feuillet interne du blastoderme (Bischoff).