MOELLE EPINIKRE. — VOIES DE CONDUCTION

glion sont ignorées ; on ne connaît que son rôle trophique, découvert par Waller et vérifié depuis par Cl, Bernard et un grand nombre de physiologistes. Lorsqu'on coupe une racine antérieure, c'est le bout périphérique qui se désorganise, tandis que le bout central reste intact, parce qu'il est encore en connexion avec son rentre trophique, la moelle; au contraire, quand on coupe une racine postérieure entre la moelle et le ganglion, c'est le bout

Fig. 22. — Altération consécutive à la section des racines rachidiennes *.

resté en connexion avec le ganglion qui demeure intact, pendant que le bout adhérent à la moelle se désorganise (fig. 22 ; 1 et 3) ; les ganglions des racines postérieures jouent donc le rôle de centres trophiques vis- à vis des nerfs sensitifs. En effet, il va sans dire que si l'on coupe le nerf mixte au delà du ganglion, la partie périphérique s'altère, aussi bien les éléments sensitifs que les éléments moteurs (fig. 22; 2).

IV. PHYSIOLOGIE SPÉCIALE DU SYSTEME NERVEUX FONCTIONS DE L'AXE CEREBRO-SPINAL

Moelle épinière. — Les nerfs centripètes ou sensitifs arrivent à la moelle par les racines rachidiennes postérieures ; après avoir pris une plus ou moins grande part à la constitution des cordons blancs postérieurs, ils se mettent en rapport avec la substance

* Fig. 1. La section a porté sur la racine postérieure avant le ganglion. La portion A, comprise entre la section et la moelle, est seule altérée; la portion A', attenant au ganglion g, n'a pas subi d'altération, de même que la racine antérieure S.

Fig. 2. — La section a porté sur le nerf mixte immédiatement après la réunion des deux racines. La portion A du nerf mixte est altérée, tandis que les deux racines (dont la postérieure S et son ganglion g) n'ont subi aucune altération.

Fig. 3. La racine postérieure a été arrachée de la moelle en A, son bout périphérique S rabattu) n'offre pas d'altération (Cl. Bernard).

grise. Les nerfs centrifuges ou moteurs émanent des cornes antérieures de la substance grise, traversent les cordons antérolatéraux, et ensuite, comme nous l'avons vu, sortent de la moelle parles racines antérieures des nerfs rachidiens (fig. 18, p. 39).

La substance blanche de la moelle est formée par les racines nerveuses qui la traversent plus ou moins obliquement, et par des fibres verticales (cordons proprement dits).

Les fonctions de ces cordons, leurs rapports avec la substance grise et avec les racines nerveuses, les rapports de ces racines avec la substance grise, sont des questions très difficiles à étudier. Nous pensons qu'il sera bon d'en donner d'abord un aperçu général avant d'entrer dans l'explication des détails et l'exposé des expériences.

Nous dirons donc que les vivisections, mais surtout l'étude des dégénérescences de la moelle consécutives à des sections expérimentales ou à des altérations pathologiques, ont prouvé: 1° Que les racines postérieures vont se perdre presque immédiatement dans la substance grise, les unes par un trajet plus ou moins horizontal, les autres par un trajet plus ou moins oblique en haut ou même en bas. 2° De ces éléments des racines postérieures, les uns vont jusqu'aux cornes grises antérieurs, origines des racines motrices, et, formant avec celles-ci ce qu'on nomme l'arc nerveuoc réflexe, président aux mouvements réflexes (étude de la moelle considérée comme centre nerveux). 3° Les autres éléments de ces racines postérieures s'arrêtent dans les cornes grises postérieures, d'où partent alors des fibres qui montent dans les cordons postérieurs jusqu'au plancher du quatrième ventricule, et jusqu'à l'encéphale. 4° Le reste des cordons postérieurs est formé par des fibres commissurales qui unissent une région des cornes postérieures à une autre région de ces cornes situées au-dessous. 5° Les racines antérieures partent des cornes antérieures et traversent presque horizontalement le faisceau blanc antéro-latéral ; ce faisceau est constitué par des fibres qui viennent du cerveau dans les cornes antérieures, et par des commissures verticales d'une partie de ces cornes à une autre partie située au-dessus ou au-dessous (fig. 19, p. 40).

Nous avons donc à étudier la moelle sous deux points de vue : 1° comme conducteur (cordons blancs et axe gris) ; 2° comme centre des racines rachidiennes (axe gris seulement, actes réflexes).

1° Voies de conduction dans la moelle. — Pour établir les fonctions conductrices delà moelle, on expérimente successivement sur les divers faisceaux qui la composent, en les excitant, en les sectionnant, en observant les troubles produits par leurs diverses

IfOBLLB BPINIÈRE. — VOIES DE CONDUCTION 59

Lésions expérimentales ou morbides. On verra, par L'exposé qui va suivre, que ces expériences n'arrivent le plus souvent qu'à po le problème des voies de conduction, à montrer La complexité de

ce problème ; mais sans le résoudre dans ses détails. Mais alors

intervient l'étude anatomique faite par L'examen des dégénerescenc qui succèdent à la section d'un cordon séparé ainsi de ses cellules d'origine, c'est-à-dire de son centre trophique. En général, ces nouvelles données anatomiques apportent des solutions suffisantes

aux diverses questions qu'ont fait surgir les expériences de vivitions. Comme ces études de dégénérescences des cordons sont aujourd'hui relatées avec détail dans tous les traités d'anatomie l, nous nous bornerons ici à en reproduire les résultats quant à la localisation des voies de conduction, sans entrer dans l'étude détaillée des dégénérescences produites soit par des sections expérimentales soit par des lésions pathologiques révélées par l'observation clinique et l'autopsie chez l'homme,

Nous allons donc passer en revue chaque cordon de la moelle en indiquant les résultats obtenus par ces divers modes d'investigation : ces résultats devront nous montrer à quelle espèce de conduction (motrice ou sensitive) président ces faisceaux, et si cette conduction se fait d'une manière directe ou croisée, c'est-à-dire avec décussation partielle ou complète sur la ligne médiane.

Faisceaux postérieurs. — Tous les physiologistes, depuis Magendie, ont reconnu que les faisceaux blancs postérieurs sont directement excitables par les irritants même les plus légers, et donnent alors lieu, de la part de l'animal, à des réactions générales marquant qu'il éprouve de la douleur, en même temps que se produisent des mouvements réflexes énergiques. Mais on a dû se demander si dans ces expériences on mettait réellement en jeu l'excitabilité des cordons postérieurs, ou seulement celles des fibres des racines postérieures, et van Deen, Stilling, Brown-Séquard n'avaient pas hésité à refuser aux cordons postérieurs toute excitabilité propre, autre que celle qu'ils emprunteraient aux fibres radiculaires correspondantes. Mais les recherches de Longet, Cl. Bernard, Chauveau, SchifFont mis hors de doute l'excitabilité de ces cordons. SchhT expérimentait en isolant ces cordons dans une longueur de 5 à 6 centimètres, et en excitant l'extrémité inférieure de la bandelette blanche, qui n'avait plus alors déconnexion

1 Nous recommandons spécialement à cet égard la lecture de : L. Testut, Traité d'anatomie humaine, t. II, névrologie. — A. Charpy, Cours de splanchnologie ; les centres nerveux.

avec la moelle que par son extrémité supérieure. Ces cordons sont donc excitables par eux-mêmes, et n'empruntent pas cette excitabilité aux racines sensibles qui les [traversent. Mais il ne faut pas se hâter d'en conclure que les cordons postérieurs représentent uniquement des voies conductrices de la sensibilité, ni surtout qu'ils sont les conducteurs de tous les modes de sensibilité. En effet, les expériences qui consistent à couper transversalement toute la moelle à l'exception des faisceaux postérieurs, ou bien à couper les faisceaux postérieurs en respectant le reste de la moelle, prouvent que ces faisceaux ne sont pas les conducteurs de toutes les impressions périphériques vers l'encéphale, car dans la première expérience on constate l'abolition complète de la sensibilité à la douleur, tandis que dans la seconde cette sensibilité est conservée. D'après Schiff, en effet, les animaux chez lesquels on a coupé transversalement toute la moelle, à l'exception des cordons postérieurs, ont perdu toute sensibilité à la douleur ; mais ils ont conservé la sensibilité de contact. Si on cautérise un point d'un de leurs membres postérieurs, ils ne crient pas, mais ils tournent la tête et regardent vers la région cautérisée, ayant seulement conscience d'un contact en ce point.

Ainsi les expériences de vivisections sont impuissantes pour nous dire si les fibres des racines postérieures se continuent directement avec celles des cordons postérieurs ; elles nous montrent bien que ces cordons contiennent des conducteurs de la sensibilité vers l'encéphale ; mais elles ne nous précisent pas d'une manière suffisante dans quelles portions des cordons sont placés ces conducteurs, et où passent les autres conducteurs de sensibilité qui ne sont pas dans ces cordons postérieurs.

A ces diverses questions répondent jusqu'à un certain point les données anatomiques résultant de l'étude des dégénérescences.

En effet, après la section d'une racine postérieure on constate, dans le cordon postérieur, la présence de fibres dégénérées nombreuses au niveau même de l'origine de la racine sectionnée, et qui se poursuivent, mais en devenant de plus en plus rares, au-dessus et au-dessous de ce niveau. Donc les fibres radiculaires sensitives ou postérieures, à leur entrée dans la moelle, s'épanouissent en fascicules ascendants et descendants pour se terminer bientôt dans la substance grise de la moelle. C'est alors de cette substance que naissent les fibres qui portent les impressions vers le cerveau, ces fibres subissant dans la substance grise une interruption, par interposition de cellules nerveuses, comme elles en ont déjà subi une dans les ganglions spinaux, par interposition des cellules bipolaires (ou à prolongement en T) de ces ganglions.

MOELLE ÈPIN1ÈR& — VOIES DE CONDUCTION 6f

Quant aux cordons postérieurs, les données anatomiques résultant do l'étude des dégénérescences montrent que ces cordons se composent de deux parties : 1° En dedans, le faisceau de Goll (flg. 23 en G), composé de fibres longitudinales qui naissent par une de leurs extrémités dans les cornes postérieures et se terminent par l'autre extrémité, après un trajet plus ou moins long, dans ces mômes cornes; ce sont donc là des fibres commissurales longitudinales étendues entre les divers étages de la substance grise ; il semble qu'il y a en outre des fibres du faisceau de Goll qui montent Jusque dans le cervelet. 2° En dehors (fig. 23 en B) le faisceau de Il rdach l qui renferme aussi des fibres commissurales longitudinales, et de plus des fibres conduisant les impressions sensitives jusqu'à l'encéphale. Mais ces libres sensitives du faisceau de Burdach se comportent elles-mêmes de trois manières différentes : a) les unes, demeurant dans ce faisceau, vont jusqu'à l'encéphale, mais après avoir subi une interruption par interposition de cellules nerveuses au niveau du bulbe, et après avoir subi, dans le bulbe, unedécussation, que nous étudierons plus loin sous le nom de décussation des cordons postérieurs et formation de la partie sensitive des pyramides du bulbe, b) Les autres quittent bientôt le faisceau de Burdach, qui les renfermait primitivement, pour s'infléchir en dedans et, passant par la commissure postérieure, se rendre dansl'autre moitié de la moelle où elles se placent dans le faisceau sensitif latéral, comme les fibres de la troisième catégorie, dont nous allons parler, c) En effet, le troisième ordre de fibres s'infléchit au contraire en dehors, et, quittant le faisceau de Burdach, traverse obliquement la corne postérieure, pour, restant ainsi toujours dans la même moitié de la moelle, venir former un faisceau qui occupe la partie profonde des cordons latéraux, dans l'angle de séparation de la corne antérieure et de la postérieure, et qu'on nomme faisceau latéral sensitif (fig. 23, en SL). Ce faisceau monte alors jusqu'à l'encéphale, mais subit aussi dans le bulbe une décussation complète.

On voit d'après ces faits que tous les conducteurs de la sensibilité s'entre-croisent avant d'arriver à l'encéphale, et on comprend pourquoi une lésion de l'hémisphère gauche produit une anesthésie à droite, c'est-à-dire une anesthésie croisée.

Ces faits anatomiques nous expliquent aussi pourquoi les lésions expérimentales de la substance grise de la moelle produisent les troubles sus-indiqués de la sensibilité ; car, outre les conducteurs de sensibilité que renferme cette substance grise, elle est traversée

i Burdach, physiologiste allemand (1776-1847), professeur à Dorpat, puis à Breslau.

par les fibres de sensibilité qui vont gagner leur place définitive dans les cordons latéraux du même côté et du côté opposé.

Cordons antérieurs et latéraux. — Les cordons antérieurs et latéraux sont excitables, mais ce fait n'a été nettement démontré que par des expériences récentes (Vulpian). Galmeil et Flourens n'avaient pas obtenu de résultats en portant l'excitation sur ces cordons ; Longet les avait trouvés excito-moteurs ; mais van Deen, Brown-Séquard et Ghauveau, après de nombreuses expériences, étaient revenus à l'ancienne opinion de Flourens et de Galmeil. Vulpian a montré que ces résultats contradictoires tenaient aux modes divers d'excitation mis en usage. Il a constaté qu'il faut une excitation très énergique pour déterminer les contractions dans les muscles recevant leur innervation des parties situées au-dessous du faisceau excité; que les attouchements, les piqûres, les grattages superficiels ne produisent aucun résultat, mais qu'on met enjeu l'excitabilité de ces faisceaux en les pressant entre les mors d'une pince. L'expérience suivante de Vulpian est on ne peut plus explicite à ce sujet : « Sur un lapin ou un chien, on met à nu, après éthérisation, la partie postérieure de la région dorsale de la moelle et la partie antérieure de la région lombaire, puis on coupe la moelle en travers le plus en avant possible. On laisse reposer l'animal pendant une heure environ, après avoir recousu la plaie. On ouvre de nouveau cette plaie, on coupe toutes les racines antérieures et postérieures dans toute la longueur de la portion de la moelle mise à nu en arrière de la section transversale, puis on enlève, soit par arrachement, soit par incision, les faisceaux postérieurs et même une partie des faisceaux latéraux dans toute cette longueur. Si l'on pique alors avec une grosse épingle les faisceaux antérieurs à une faible distance de l'endroit où la moelle avait été préalablement coupée en travers, on détermine des contractions plus ou moins fortes, un soubresaut plus ou moins violent dans le train postérieur de l'animal, surtout dans le membre correspondant au faisceau piqué. Les effets sont encore plus accusés si, au lieu de piquer les faisceaux subsistants, on les comprime entre les mors d'une pince à dissection. » Ces résultats, obtenus par des excitations mécaniques, ont une valeur incomparablement supérieure à ceux que, dans diverses expériences que nous n'analyserons pas ici, on a obtenus en employant l'excitation électrique ; car, quelque moyen qu'on emploie pour éviter, dans des expériences de ce genre, les courants dérivés, on n'est jamais certain d'avoir limité l'excitation électrique aux parties directement excitées. Plus récemment encore (Société de biologie, 3 juillet 1886); Laborde a montré que sur le lapin on pouvait mettre enjeu l'exci-

MOELLE KI'INIKKE — VOIKS DE CONDUCTION Çfi

tabilité des cordons antéro-latéraux delà moelle en frôlant simplement et légèrement, avec une pointe mousse, la surface de ces cordons, sur la moelle préalablement sectionnée; en opérant sur la région dorso-lombaire, on produit ainsi des contractions dans le membre postérieur ; il va sans dire que dans ces expériences on a grand soin que l'excitation ne porte pas directement sur les racines antérieures correspondantes.

Des résultats fournis par l'excitation nous pouvons donc déjà conclure que les cordons antérieurs et latéraux représentent, du moins pour leur plus grande partie, des conducteurs centrifuges, c'est-à-dire moteurs.

L'étude des résultats fournis par les sections simples vient encore compléter cette première notion. Quand on coupe transversalement la moelle épinière de manière à ne laisser d'intacts que les cordons antérieurs et latéraux, on voit que les parties (membres postérieurs) situées en arrière du lieu de section ont conservé leurs mouvements volontaires. D'autre part, quand on coupe uniquement les faisceaux antéro-latéraux, la mobilité volontaire est abolie dans les parties situées en arrière delà section. Donc les cordons antéro-latéraux servent, au moins en grande partie, à conduire les ordres de la volonté ; ils font communiquer les centres encéphaliques avec la substance grise de la moelle (cornes antérieures).

Il s'agit donc maintenant de voir où sont exactement situés, dans les cordons antérieur et latéral, ces conducteurs de la volonté, et s'ils ont une marche directe ou croisée.

Comme on sait que, au-dessus de la moelle, dans le bulbe, ces conducteurs sont représentés par les pyramides, la question se réduit à chercher ce que deviennent les pyramides dans la moelle c'est-à-dire où et comment sont disposés dans la moelle les faisceaux pyramidaux.

L'anatomie a depuis longtemps montré que les pyramides du bulbe s'entre croisent plus ou moins complètement pour se continuer avec les cordons antéro-latéraux de la moelle. Ces données de l'anatomie normale sont très exactement complétées par celles des dégénérescences consécutives à la destruction d'une pyramide bulbaire. Supposons que la pyramide gauche ait été détruite ; dans ce cas on constate dans la moelle deux faisceaux dégénérés ; l'un est situé dans le cordon latéral droit, c'est-à-dire du côté opposé à la pyramide lésée ; on le nomme faisceau pyramidal croisé (fig. 23, P G); l'autre est situé dans la partie la plus interne du cordon antérieur gauche, c'est-à-dire du même côté que la pyramide lésée; on le nomme donc faisceau pyramidal direct

ou faisceau de Turck (fig. 23, P D). Ainsi l'étude des générescences précise ce que l'anatomie indiquait: les conducteurs delà volonté, c'est-à-dire les pyramides bulbaires se continuent dans les cordons antérieurs et latéraux de la moelle, mais une partie, la plus considérable, va dans le cordon latéral du côté opposé, une autre partie, moins considérable, va daus le cordon antérieur du mê1 j côté. Ces données sont confirmés du reste par l'anatomie patnologique (affections systématiques de ces faisceaux pyramidaux) et par l'étude du développement, les fibres de ces faisceaux restant longtemps distinctes des fibres voisines par ce fait qu'elles n'acquièrent que tardivement leur gaine de myéline.

Fig. '23. — Situation, dans la moelle épinière, des faisceaux pyramidaux venant de l'hémisphère cérébral gauche ".

Cependant les expériences de vivisection et les observations cliniques ont démontré qu'une lésion de l'hémisphère gauche produit une hémiplégie, c'est-à-dire une paralysie à droite ; les conducteurs des mouvements volontaires subissent donc une décussation complète avant de se rendre aux cornes antérieures. Il en est bien ainsi, comme le montre l'anatomie microscopique et l'étude des dégénérescences, c'est-à-dire que le faisceau pyramidal direct ou de Turck, malgré son trajet direct (non croisé) va se terminer dans les cornes antérieures du côté opposé ; à cet effet ses fibres, en approchant de leur terminaison inférieure, se jettent dans la commissure antérieure et passent ainsi dans l'autre moitié

* PD, faiseeau pyramidal direct; — PC, faisceau pyramidal croisé; — on a de plus représenté sur cette figure le cordon de Goll (G, à droite il est ombré de traits obliques), le cordon de Burdach (B, ombré à droite de traits horizontaux), et le cordon sensitif latéral (SL, ombré à droite de traits horizontaux).

MO Kl II-: ÈPINIÈRE. — VOIE8 DE CONDUCTION

de la moelle, pour y atteindre les cornes .intérieures de Bubstance jrise. Donc la décussation des fibres pyramidales se fait en plusieurs temps : d'abord, d'un Beul coup, el pour le plus grand nombre des fibres, au niveau do la continuité du bulbe et de la moelle (collet du bulbe, en 3, fig. 24), puis successivement, dans toute la longueur delà moelle, au niveau de la commissure utérieur (en l'l>. fig. 24). Les fibres pyramidales ou conducteurs» >la volonté se rendent donc en définitive dans la moitié de la moelle opposée à l'hémisphère cérébral d'où elles partent, et la lésion d'un hémisphère doit produire l'hémiplégie, c'est-à-dire la supression du mouvement volontaire dans la moitié opposée du corps. En d'autres termes, à l'état normal, c'est l'hémisphère cérébral gauche qui commande les mouvements de la moitié droite des corps, et l'hémisphère droit ceux de la moitié gauche. La figure 24 donne un schéma de l'ensemble de ces dispositions; on y voit que le faisceau pyramidal, venu de l'hémisphère situé à gauche, va en entier se terminer, aussi bien la partie croisée que la partie dite directe, dans la corne antérieure située à droite, grâce à la décussation terminale du faisceau de Turck (voyez la coupe figurée en 6).

Connaissant, dansles cordons antérolatéraux, la situation des faisceaux pyramidaux, il reste à déterminer ce que réprésentent les autres parties de ces cordons. Nous savons déjà que la partie profonde du cordon latéral représente un faisceau sensitif, centripète, portant les sensations vers l'encéphale, et étudié ci-dessus (p. 61) sous le nom de faisceau sensitif latéral (S L, fig. 23).

II. II, Les hémisphères cérébraux (leeerveau est vu par la face antéro-inférieure; doncrheuiisphèregaucheest sur le côté droit de la figure ; de même pour la moelle); — C,C, les hémisphères du cervelet; — 1, pédoncules cérébraux; — 2, protubérance annulaire ; — 3, collet du bulbe, où se fait la décussation imcomplète des pyramides (leur faisceau le plus externe ne se déçusse pas) ; — de 4 à 5, un tronçon de moelle où on suit le trajet des faisceaux pyramidaux venant de l'hémisphère gauche; ils sont en noir; les faisceaux pyramidaux venus de l'hémisphère droit et figurés en blancs ne sont pas indiqués ici dans ce tronçon; — en 6, coupe de moelle (surface de section de l'extrémité inférieur du tronçon précèdent) pour montrer la décussation, dans la moelle, des faisceaux de Turck.

M. Duval, Physiol. 5

Fig. 24. Schéma du trajet complet des faisceaux pyramidaux *.

L'étude des dégénérescences ascendantes ou descendantes consécutives aux sections de ces cordons, l'étude de leur développement (époques de l'apparition de la myéline autour de leurs fibres), enfin l'étude de leurs maladies systématiques ont permis d'y distinguer divers faisceaux, que nous nous contenterons d'énumérer ici, d'après la figure 25, renvoyant pour plus de détails aux Traités d'anatomie.

Dans le cordon latéral proprement dite est un faisceau dit cérébelleux direct qui sert de commissure entre la moelle et le cervelet (F G, sur la partie gauche de la figure 25), sur la partie droite ce faisceau est ombré de traits verticaux). En avant est un autre faisceau, dit faisceau de Goicers (F G, fig. 25, à gauche; adroite

Fig. $5. — Schéma de l'ensemble des faisceaux qui composent les cordons blancs de la moelle*.

il est ombré de traits verticaux et horizontaux croisés), que quelques auteurs considèrent comme un conducteur de la sensibilité et qui probablement représente seulement de longues commissures entre les étages éloignés de la moelle. Enfin tout ce qui reste dans le champ des cordons latéraux et antérieurs, c'est-à-dire tout ce qui ne prend pas part aux faisceaux que nous venons d'indiquer et ceux précédemment décrits (faisceau sensitif latéral, faisceaux pyramidaux direct et croisé), forme ce qu'on nomme la partie fondamentale (P F ', PF, fig. 25) des cordons antéro-latéraux et est considéré comme représentant des commissures courtes entre les étages voisins de la substance grise de la moelle.

Substance grise de la moelle. — Nous étudierons plus loin

* A droite ces faisceaux sont ombrés de traits diversement dirigés pour rendre les faisceaux, bien distincts; à gauche, dans le champ de chaque faisceau, est la lettre indicatrice : — PD, faisceau pyramidal direct; — PC, faisceau pyramidal croisé; — SL, faisceau sensitif latéral voir 6g. 23' : — FG, faisceau cérébelleux direct ; — FG, faisceau de Gowers; — PF, PF, partie fondamentale du cordon] antéro-latèral ; — B, faisceau deBurdach; — G, cordon de Goll.