DISPOSITIONS OÉNHRALE8 DES CENTRES

Ainsi, dans le point où la moelle se courbe pour arriver à la base de l'encéphale, nous trouvons dans son voisinage un certain nombre d'amas non continus d'archipels de substance grise (cellules nerveuses) constituant dans la cavité crânienne des étages sépa et placés concentriquement les uns au-dessus des autres (flg. 19). Ces étages ont reçu divers noms: le plus superficiel d'entre eux occupe la surface des hémisphères du cerveau et se présente sous la forme d'une lame grise ondulée; c'est la substance corticale de l'encéphale (substance grise des circonvolutions cérébrales, fig. 10, E, E); entre celle-ci et le prolongement encéphalique de la moelle (A) se trouvent deux îlots importants (D), les corps striés en avant, et les couches optiques en arrière. Enfin, à la partie postérieure de la masse encéphalique, le cervelet reproduit en petit la disposition précédente (fig. 19, G, circonvolutions grises et corps rhomboïdal du cervelet).

Nous savons de plus que les cellules nerveuses émettent des prolongements qui les font communiquer les unes avec les autres : ainsi un groupe de ces prolongements fait communiquer dans le cerveau la couche superficielle des cellules avec la moyenne, puis avec la série des couches et groupes sous-jacents, et jusqu'avec la substance grise de la moelle (couronne radiante ou rayonnée, pédoncules cérébraux). Dans le cervelet, il en est de même : des faisceaux de prolongements nerveux s'étendent, d'une part, de la surface ou couche corticale au corps rhomboïdal du cervelet, puis de ce dernier vers les autres parties de l'encéphale et de la moelle (pédoncules du cervelet, distingués en supérieur, moyen, inférieur). En un mot, l'encéphale est un système très compliqué de gros et petits continents de substance nerveuse grise ou centrale, communiquant entre eux et avec la moelle par de nombreuses commissures.

La moelle présente également des commissures semblables ; mais ici elles sont en général longitudinales et entourent le noyau gris de la moelle d'une enveloppe de substance blanche (cordons antèro-latèral et postérieur) et font communiquer les cellules de la moelle entre elles et avec la masse encéphalique.

De plus, comme les masses nerveuses médullaires et encéphaliques présentent une disposition symétrique, on constate des commissures transversales entre les masses d'un côté et celles du côté opposé. Ces commissures sont surtout faciles à constater entre les hémisphères cérébraux (corps calleux, etc.).

III. PHYSIOLOGIE SPÉCIALE DU SYSTEME NERVEUX FONCTIONS DES NERFS PERIPHERIQUES

La physiologie des nerfs qui se détachent de l'encéphale et de la moelle constitue une étude des plus vastes et des plus intéressantes : les dissections minutieuses, les expériences chez les 'animaux, les observations pathologiques recueillies chez l'homme doivent être tour à tour invoquées pour déterminer la fonction de chaque filet nerveux. Nous ne pouvons ici qu'indiquer rapidement les principaux résultats qui, pour les nerfs crâniens, ne peuvent être compris que grâce à une connaissance exacte de la topographie si compliquée de cette partie du système nerveux ; aussi la physiologie des nerfs de l'encéphale doit-elle être plutôt une annexe de leur anatomie descriptive qu'un chapitre de physiologie proprement dite.

1° Nerfs crâniens. — Les douze nerfs qui se détachent de la partie encéphalique des centres nerveux (base du cerveau, protubérance bulbe) président soit à la sensibilité générale, soit à la sensibilité spéciale, soit au mouvement des parties auxquelles ils se distribuent. Ils peuvent présider à l'une de ces fonctions d'une manière exclusive ou bien se composer de diverses fibres (nerfs mixtes), dont les unes sont sensitives, les autres motrices. Quelquesuns enfin portent vers les parties (centres nerveux ganglionnaires du sympathique, ganglions viscéraux) une influence dite modératrice. (Y. Influence du pneumo- gastrique sur le cœur, et cidessus, p. 35, l'étude des actions d'inhibition.)

Nous étudierons ici les nerfs crâniens au point de vue de leur mode particulier de conduction (sensitive ou motrice, ou modératrice).

Nerf olfactif '. — Ce nerf est insensible aux excitations mécaniques qui, dans d'autres conducteurs nerveux, amèneraient la sensation de douleur. Il préside uniquement à la sensibilité spéciale qui donne la sensation spéciale des odeurs (Y. Organes des sens olfaction). Cependant, Cl. Bernard a réuni un certain nombre d'observations (et surtout le cas si explicite de Marie Lemens) où l'absence complète des nerfs olfactifs, constatée à l'autopsie, ne s'était point révélée pendant la vie par l'absence de l'odorat. Nous pensons que ces cas doivent s'expliquer par le fait d'une atrophie considérable des nerfs olfactifs, lesquels étaient réduits à quelques fibres qui ont échappé à l'examen anatomique, mais qui étaient

NEUFS CRANIENS 43

suffisantes pourl'exercice de l'olfaction bî radimeiitaire que poss. l'homme dans nos conditions actuelles de civilisation *. En étudiant l'olfaction (V. Organes des sens), nous indiquerons ce qu'ont de particulier les fonctions do nerfs olfactifs, et nous verrons comment Magendie avait confondu parfois leur sensibilité spéciale avec la sensibilité générale que le trijumeau vient donner à la muqueuse olfactive.

Nerf optique. — C'est le nerf de sensibilité spéciale qui porte à l'encéphale les impressions lumineuses que reçoit la rétine (V. Organes des sens); aussi toute excitation (section, compression, etc.) portée sur le nerf optique produit -elle, non une sensation de douleur, mais uniquement une impression lumineuse.

Les deux nerfs optiques s'entre-croisent au niveau du chiasma optique; cet entre-croisement paraît être complet chez les oiseaux, chez les poissons, et en général chez les animaux dont les yeux sont placés latéralement et qui par suite ne paraissent pas jouir de la vision binoculaire (vision d'un

Fig. 20. — Chiasma des nerfs optiques.

même objet simultanément avec les deux yeux), mais chez l'homme et quelques mammifères (chats, singes) dont les deux yeux sont dirigés en avant et qui ont par suite la vision binoculaire, il n'y a que les parties internes des bandelettes optiques qui s'entre-croisent, comme le font déjà pressentir les simples recherches par dissection, et comme l'ont montré les

i Voy. sur cette question Mathias Duval, Sur un cas d'absence des nerfs olfactifs (Comp. rend, de la Soc. de biologie, 24 novembre 1883). — Du degré d'atrophie des nerfs olfactifs compatible avec la persistance de l'olfaction chezl 'homme (Bullet.de la Soc. d'anthropologie, 1834, p. 829). Le professeur Testut a publié (Traité d'anat.., II, p. 677) un cas semblable à ceux relatés dans les notes ci-indiquées et arrive à la même interprétation que celle que nous avons proposée.

vivisections. En effet, en expérimentant sur des chats, Nicati a constaté que les animaux à chiasma sectionné sur la ligne médiane ont pu continuer à se conduire sûrement et donner les preuves les plus diverses de l'existence de la vision. Le chiasma est donc, chez le chat, formé par une décussation incomplète des nerfs optiques ; il en est de même chez l'homme (fig. 20). Cet entre-croisement incomplet est en rapport avec la vision simple au moyen des deux yeux; en effet, cette disposition est telle que la bandelette optique gauche (B, fig. 20) par exemple, se partage au niveau du chiasma, de manière qu'elle va, par le nerf optique droit et le nerf optique gauche, constituer les moitiés gauches des deux rétines (la moitié externe de la rétine gauche et la moitié interne de la rétine droite). Un objet placé à droite, dans l'exemple que nous venons de choisir, serait donc perçu uniquement par la bandelette optique gauche, si l'on tient compte des points des deux rétines sur lesquels vient se peindre son image (théorie des points identiques : pour tous les points de la moitié gauche d'une rétine, les points identiques se trouvent dans la moitié gauche de l'autre, et inversement). Nous verrons, en étudiant la rétine, que cette explication perd beaucoup de son importance pour ce qui est de la vue nette ou distincte, dans laquelle les deux images de l'objet doivent venir se peindre sur la tache jaune de chaque œil.

Le nerf optique porte les impressions lumineuses vers les corps genouillés, de là vers les tubercules quadrijumeaux, et enfin aux lobes occipitaux du cerveau. En présence de ce fait clinique qu'une lésion d'un hémisphère peut produire Y amblyopie croisée (dans l'hémianesthésie de cause cérébrale), on a émis l'hypothèse (Landolt, Charcot) que les fibres centrales des nerfs optiques, en partant de tubercules quadrijumeaux pour se rendre aux lobes occipitaux, subiraient un nouvel entre -croisement, complétant l'entre-croisement partiel du chiasma, de manière qu'en définitive tout le nerf optique gauche se rendrait au lobe occipital droit et inversement. C'est là une question trop complexe et encore trop hypothétique pour que nous ayons à entrer ici dans plus de détails.

Nerf moteur oculaire commun. — Ce nerf, qui prend son. origine réelle dans un noyau de substance grise situé presque immédiatement au-dessous de l'aqueduc de Sylvius(V. ci-après, fig. 35) est uniquement moteur ; il donne le mouvement aux muscles auxquels il se distribue, c'est-à-dire au releveur de la paupière, au droit supérieur, au droit interne, au droit inférieur, au petit oblique, et, par la racine motrice qu'il fournit au ganglion ophtalmique, il innerve encore les muscles de la pupille (constricteur) et de la choroïde (appareil de Y adaptation).

Aussi quand ce nerf est coupé, ou comprimé par une tumeur, on remarque les symptômes suivants, qui résument parfaitement la physiologie du moteur oculaire commun, et pourraient se déduire a priori de sa distribution anatomique : 1° Exophtalmie : 2° Chute de la paupière supérieure ; 3° Strabisme externe ; 4° Abolition de la

NERFS CRANIENS 45

rotation de l'œil lorsque la tête B'incline du côté opposé au côté lésé, ou plutôt, d'après les recherches récentes, lorsque le regard se porte obliquement en haut et en dehors (Donders). Il y a alors diplopie, avec images croisées: l'image fournie par le côté lésé *'st inclinée de ce côté et située plus haut que l'image fournie par le côté sain ; 5° Dilatation de la pupille ; 6° Impossibilité d'adapter l'œil aux courtes distances.

Nerf pathétique. — Les nerfs pathétiques émergent sur les parties latérales des freins de la valvule de Vieussens, mais leur origine réelle se fait plus profondément dans le noyau même du nerf moteur oculaire commun (C A', ci-après, fig. 35). Parties des extrémités supéro-externes de ces noyaux, les fibres radiculaires (P, fig. 35) contournent l'aqueduc de Sylvius, et, arrivées à la partie supérieure des pédoncules cérébelleux, elles présentent ce fait très remarquable qu'elles subissent une décussation complète dans la partie la plus antérieure delà valvule de Vieussens, de telle sorte que le nerf qui a pris naissance dans le noyau droit est celui qui vient émerger du côté gauche et vice versa.

Le nerf pathétique va innerver le muscle grand oblique; il préside donc aux mouvements de rotation et de regard oblique. Quand il est coupé ou pathologiquement détruit, on observe des symptômes qui sont précisément l'inverse de ceux que nous avons cités en quatrième lieu pour la paralysie du moteur oculaire commun: c'est-à-dire abolition delà rotation de l'œil, lorsque la tête s'incline du côté lésé, ou dans certaines directions obliques du regard (particulièrement dans le regard en bas et en dehors). De plus, à l'état de repos, l'œil est légèrement dévié en haut et en dedans. Il y a donc diplopie, avec images non croisées (directes); l'image fournie par l'œil dont le grand oblique est paralysé est située plus bas que celle fournie par le côté sain.

Nerf moteur oculaire externe. — Ce nerf prend son origine réelle dans un noyau de substance grise situé à la partie moyenne du plancher du quatrième ventricule (V. ci-après, fig. 32, en M), noyau qui lui est commun avec une partie du facial (facial supérieur). Il innerve le droit externe et préside aux mouvements de l'œil, en dehors ; sa destruction amène par suite un strabisme interne. Chose remarquable, le moyen moteur oculaire externe d'un côté (de gauche, par exemple) donne quelques fibres qui, par un trajet dans l'épaisseur de la protubérance, vont se rendre dans le nerf moteur oculaire commun du côté opposé (de droite, dans l'exemple choisi); par ces filets, qui vont dans le muscle droit interne de l'œil droit, la contraction de ce muscle se trouve associée à celle du droit externe de l'œil gauche, c'est-à-dire qu'ainsi se

b juvc assurée l'association du mouvement des deux jeux dans la direction latérale du regard l.

Nerf trijumeau, — Ce nerf se compose (deux racines) de fibres centripètes (sensitives) et de fibres centrifuges (motrices et sécrébbJ.

L'origine réelle de ces deux racines est bien différente: 1° La racine sensitive naît de toute la substance grise qui prolonge, dans le bulbe et la protubérance, la corne postérieure de la moelle ; c'est elle qui se montre sur toutes les coupes du bulbe (T, fig. 29, 32. 33. 34), sous la forme d'un cordon à coupe semi-lunaire, montant depuis le tubercule de Rolando jusqu'au niveau de son lieu d'émergence protubérantielle (fig. 34 <: c'est cette racine du trijumeau qu'on désigne généralement sous le nom déracine ascendante ou bulbaire : au niveau de son émergence, elle reçoit de plus des fibres qui viennent de la substance grise du plancher du quatrième ventricule ( TT, fig. 34' , du point nommé locus c&ruleust~B.ûg. 34 : 2° La racine motrice présente, dans son origine réelle, une dispositioD beaucoup plus simple : elle part d'un petit noyau (MA. fig. 34 . dont nous avons, avec le professeur Sappey, indiqué la situation et la nature : ce noyau se trouve situé, comme celui du facial, sur le prolor.gemer.it des cornes antérieures de l'axe gris médullaire. Il se voit en dedans de l'extrémité supérieure de la racine ascendante ou bulbaire, à 2 ou 3 millimètres au-dessous du plancher du quatrième ventricule ; il est reconnaissable surtout aux grosses cellules

>iipolaires qui contribuent à le former ; les filets qui en partent longent obliquement le côté interne de la grosse racine, dont ils se rapprochent progressivement, et au-dessus de laquelle leur tronc commun vient se placer à son point d'émergence. Gomme cette racine motrice est la source de toutes les branches motrices que donne ultérieurement le trijumeau (par le maxillaire inférieur), et comme ces branches motrices vont uniquement dans les muscles delà mastication, il en résulte que cette racine motrice préside aux mouvements de la mâchoire et qu'elle est, en physiologie, désignée sous le nom de nerf masticateur.

Quant aux fibres dites trop ni que s'2, la question est aujourd'hui

1 Voy. Mathias Duval et Laborde, De ï innervation des 'mouvements associés des yeux (Journal de l'anat. et de la physiol.. janvier 1SS0). {

2 L'observation clinique, après avoir rattaché à une lésion traumatique ou spontanée de certains nerfs périphériques les éruptions vesiculeuses ou pemphigoïdes siégeant sur le trajet ou sur les points d'épanouissement de ces

è é amenée à établir le même lien étiologique entre ces mêmes lésions nerveuses et des troubles trophiques plus profonds, tel que l'atrophie musculaire et certaines arthropathies, effets dépendant les uns et les autres, soit d'une

NERFS CRANIENS 47

encore trop controversée pour que nous abordions la discussion de leur existence et par suite de leur origine. Les troubles trophiques que l'on observe après la section du trijumeau, comme après celle de plusieurs autres nerfs, tiennent peut-être à une perte de sensibilité* aux injures extérieures (Snellen) ou à des troubles vaso-moteurs i Sehili ). On a même prétendu que les lésions capables d'amener <l<s troubles trophiques (ulcération de la cornée, zona ophtalmique) dans le domaine du trijumeau, devraient siéger sur le ganglion de Gasser, ou en avant de ce ganglion, c'est-à-dire en des points où le trijumeau a reçu de nombreuses anastomoses, surtout du grand sympathique, Ces libres dites trophiques seraient donc des fibres d'emprunt. Nous croyons avoir, au contraire, démontré, par des expériences de section intrabulbaire. du trijumeau (racine inférieure de ce nerf, que ces fibres dites trophiques appartiennent bien réellement au trijumeau '. C'est là une question sur laquelle nous reviendrons en étudiant les nerfs vaso-moteurs.

Les fibres sensitives et motrices du trijumeau se distribuent de la manière suivante dans les trois branches de ce nerf.

"L'ophtalmique de Willis préside à la sensibilité de toute la peau du front, de la racine et du dos du nez, de la paupière supérieure ; à la sensibilité de la conjonctive, de la cornée, de l'iris, et même de la rétine (sensibilité générale) par le nerf central de la rétine). Il donne des fibres secrétaires à la glande lacrymale.

Le maxillaire supérieur préside à la sensibilité de la paupière inférieure, de la joue, de l'aile du nez, de la lèvre supérieure, de la muqueuse nasale (sensibilité générale), des dents de la mâchoire supérieure, etc. Il donne des filets sècrétoires aux glandules de ces diverses régions et particulièrement aux glandes delà muqueuse olfactive. Les rameaux moteurs qu'il semble donner (azygos de la luette, péristaphylin interne) ne sont que des fibres d'emprunt qui lui viennent du facial par un trajet très compliqué (nerf grand pétreux et nerf vidien).

Le maxillaire inférieur préside à la sensibilité des dents de la mâchoire inférieure, de la peau du menton, de la lèvre inférieure, de la région auriculo-temporale, de la muqueuse buccale et linguale ;

action morbide des nerfs, soit du simple fait de la cessation de l'influx nerveux. Ainsi, en employant l'expression de nerfs trophiques, on ne veut pas toujours dire que des nerfs présideraient normalement à la nutrition des tissus. mais que les lésions de ces nerfs pourraient aussi, par une irritation morbide, difficile à préciser dans sa nature, amener des troubles trophiques dans les parties où ils se distribuent (V. Vaso-moteur et Gr. Sympathique pour le rôle des nerfs des vaisseaux dans la nutrition).

i Voy. Mathias Duval et Laborde, -Soc. de biologie, 18 novembre 18H, et janvier 1878.

il préside de plus à la sensibilité spéciale de la moitié antérieure delà langue (sens du goût) par son rameau lingual; mais ce nerf lingual doit cette sensibilité gustative spéciale à des fibres d'emprunt (Voir : Organes des sens ; goût).

C'est encore du maxillaire inférieur que se détachent les fibres motrices (venues de la petite racine au nerf masticateur) pour innerver tous les muscles masticateurs, dont les uns élèvent la mâchoire (masséter, temporal, ptérygoïdiens), et dont les autres l'abaissent (mylo-hyoïdien et ventre antérieur du digastrique) ; peut-être ce nerf donne-t-il encore au muscle interne du marteau, car la contraction de ce petit muscle se produit quand on excite la racine motrice (nerf masticateur) du trijumeau l. L'anatomie montre que le ganglion otique, annexé au maxillaire inférieur, donne un filet moteur au muscle péristaphylin externe ; mais ce dernier filet parait être plutôt un rameau d'emprunt que le maxillaire inférieur doit au facial, ainsi que les filets secrétaires qui vont aux glandes sous-maxillaires (corde du tympan) et parotide.

On voit, en somme, que le trijumeau préside essentiellement à la sensibilité des trois grandes régions de la face (front, joues, menton), d'où le nom de trijumeau ou trifacial.

Nerf facial. — Les origines réelles (noyaux) de ce nerf ont été fort diversement interprétées ; mais, d'après les recherches que nous avons faites et qui sont résumées par les figures schématiques 32 et 33 ci-après, il est facile de voir que ce nerf, suivi de son émergence vers la profondeur, se dirige d'abord vers le plancher du quatrième ventricule, et, arrivé sur les côtés de l'extrémité postérieure du raphé, se trouve en contact avec le noyau moteur oculaire externe (M, fig. 32 et 33) dont il reçoit quelques fibres radiculaires ; mais ce noyau, commun au facial et au moteur oculaire externe, n'est pas leprincipal noyau du facial. Pour arriver vers son véritable noyau, le facial se recourbe, suit dans la longueur de 1 millimètre environ un trajet parallèle à l'axe du bulbe (fasciculusteres, FT, fig. 32 et 33), puis se coude brusquement.

1 Le muscle interne du marteau est une portion du segment musculaire embryonnaire de l'arc maxillaire. On conçoit donc que ce muscle doive tirer son innervation de la racine motrice du trijumeau, comme tous les autres muscles de cet arc, c'est-à-dire qu'il partage l'innervation des muscles masticateurs. (Yoy. Mathias Duval, L'origine embryonnaire et l'innervatior. du muscle interne du marteau. Soc. de biolo lie. 4 novembre 18S2.) — Oi Yulpian (Acad. des sciences. 29 avril 1878) a constaté que. après section di facial, le nerf du muscle interne du marteau ne contient pas de fibres dégénë rées, tandis que dans le cas de section du trijumeau, toutes les fois que le branches masticatrices sont altérées, le nerf du muscle interne du inartea présente aussi une dégénérescence complète.

NKRFS CRANIENS 49

pour se diriger en avant et en dehors vers un noyau (F I, fig. situé" au milieu des parties latérales du bulbe et faisant suiteà la tôte des cornes antérieures de la substance grise médullaire. Ce noyau peut recevoir le nom de noyau inférieur du facial, tandis qu'on donnerait le nom de noyau supérieur au noyau commun au facial et au moteur oculaire externe. Entre l'émergence du facial et celle de l'acoustique, on voit sortir un nerf très grêle, dit intermédiaire de Wrisberg, dont l'origine réelle est difficile à interprêter (V. Organes des sens: nerf du goût).

Le nerf facial est essentiellement centrifuge (moteur et sécrétoire) ; les fonctions sécrétoires paraissent surtout dévolues à Y intermédiaire de Wrisbery (Cl. Bernard) dont la corde du tympan serait la continuation. Le facial reçoit quelques anastomoses sensitives qui lui viennent du pneumogastrique et du trijumeau.

Par ses rameaux terminaux il préside aux mouvements de tous les muscles peauciers de la tête, depuis le frontal et l'occipital, y compris le buccinateur, jusqu'au muscle peaucier du cou. Par les filets à trajet si compliqué qu'il émet dans l'intérieur ou immédiatement à la sortie de l'aqueduc de Fallope1, il préside à la sécrétion des diverses glandes salivaires, à la contraction des muscles qui agissent dans les premiers temps de la déglutition (voile du palais, muscles styliens, ventre postérieur du digastrique, etc.), ainsi qu'à la contraction des muscles de l'oreille moyenne (certainement au muscle de l'étrier, et peut-être au muscle du marteau, si ce dernier n'est pas innervé par le nerf masticateur ; V. ci-dessus : Trijumeau).

D'après ces notions physiologiques, on comprend que les paralysies du facial de cause superficielle ne sont caractérisées que par la déviation des traits de la face, tandis que les paralysies de cause profonde amènent de plus une certaine gêne dans la déglutition (déviation de la luette, etc.) et dans l'audition.

Présidant aux mouvements de la face, le nerf facial constitue essentiellement le nerf de V expression.

Nerf acoustique. — C'est un nerf de sensibilité spéciale qui donne les perceptions de l'ouïe (V. Organes des sens). Son excitation ne peut donner lieu qu'à des sensations sonores ; sa section produit une surdité complète et provoque des mouvements de rotation ou une perte d'équilibre (Flourens2), que l'on a voulu

* Fallope, anatomiste italien (1526-1562), professeur à Padoue.

2 Flourens, physiologiste français (1794-1867), célèbre par ses expériences, sur le système nerveux (le nœud vital du bulbe rachiclien), sur la respiration, sur le développement des os, etc.

M. Duval, Physiol. 4

expliquer par un vertige des sens (Gratiolet1, Vulpian2). Peutêtre serait-il plus vrai d'admettre que le nerf acoustique est composé de deux nerfs distincts : l'un, Y acoustique proprement dit, en rapport avec le limaçon, le saccule et l'utricule; l'autre dit nerf de V espace (Cyon), en rapport avec les canaux semi-circulaires, qui seraient considérés comme le siège des impressions destinées à donner la notion de l'orientation de la tête dans l'espace, la notion de l'équilibre en un mot. (V. ci-après : Organes des sens : physiologie des canaux semi- circulaires).

Glosso-pharyngien. — Ce nerf est mixte dès son origine (Mueller3, Cl. Bernard); c'est à tort que Longet4 le considérait comme primitivement sensitif, et ne possédant ensuite que des filets moteurs d'emprunt. Des expériences plus précises ont permis de constater, dès son origine, ses propriétés. Du reste, l'étude des origines (noyaux) de ce nerf montre qu'il est mixte dès son émergence. En effet, cette origine se fait, d'u-ne part, dans un noyau placé sur les côtés du plancher du quatrième ventricule, et qui fait suite aux cornes postérieures de Taxe gris médullaire (PN, fig. 29 ci-après) ; mais ce noyau représente seulement le centre des fibres sensitives du nerf glosso-pharyngien; les fibres motrices vont, d'autre part, par un trajet récurrent, à un noyau situé dans les parties antéro-latérales du bulbe (S, fig. 29), noyau qui fait suite, comme le noyau accessoire du grand hypoglosse (IN' H', fig. 29), à la tête de la corne médullaire antérieure. Le glosso-pharyngien préside donc aux mouvements du pharynx (avec le facial, le pneumo-gastrique et le spinal), à la sensibilité générale de la région de l'isthme du gosier et de la base de la langue ; et enfin à la sensibilité spéciale ou gustative de la base de la langue (V. Organes des sens : goût).

Pneumogastrique. — Bischoff et Longet ne voulaient voir dans les racines de ce nerf que des fibres sensitives; mais les expériences de CL Bernard, Vulpian, Jolyet prouvent que le pneumo-gastrique est moteur et sensitif dès son origine. Il est vrai qu'il reçoit un grand nombre d'anastomoses motrices des nerfs voisins ; mais l'étude de ses origines réelles, lesquelles ont lieu par une double

* Gratiolet, anatomiste français (1815-1865), connu surtout par ses études sur le système nerveux.

2 Vulpian, physiologiste français (1826-1887), doyen et professeur à la Faculté de médecine de Paris.

3 Mueller (Jean), anatomiste et physiologiste allemand (1801-1858); professeur, puis recteur à l'Université de Berlin.

4 Longet, physiologiste français (1811-1871), professeur de physiologie à la Faculté de médecine de Paris.

NERFS CRANIENS 5£

Bérie de noyaux (moteur et sensitif), comme pour le glosso-pharyngien (fig. 29), montre que le pneumogastrique est bien réellement un nerf mixte dès son origine.

La physiologie très compliquée de ce nerf, vu sa distribution anatomique très complexe, se trouvera exposée à propos de chaque organe auquel il fournit des rameaux. (V. Circulation, Digestion Respiration). Nous ne pouvons ici que jeter un coup d'œil d'ensemble sur ses fonctions. Le pneumogastrique peut être appelé un nerf mixte trisplanchnique, c'est-à-dire qu'il donne la sensibilité et le mouvement aux trois grands organes splanchniques (cœur, poumon, estomac) et à leurs dépendances; mais il faut remarquer que la sensibilité qu'il donne à ces organes est une sensibilité en général obtuse, nullement localisée, et ne fournit que des sensations vagues de l'ordre de celles que l'on appelle sentiments (V. plus loin: Physiologie de V encéphale), ou bien donne lieu à des réflexes le plus souvent inconscients. De même les mouvements auxquels il préside sont presque tous réflexes et rarement volontaires.

A Y appareil de la respiration, le pneumo-gastrique donne : la sensibilité à la glotte, à la trachée, au poumon (centripète du besoin de respirer) ; le mouvement à la glotte (mouvements respiratoires et non phonateurs, Cl. Bernard), aux fibres musculaires lisses delà trachée et des bronches (Williams, Paul Bert).

A V appareil central de la circulation, il donne des nerfs sensitifs et modérateurs cardiaques. (V. Circulation). Mais l'arrêt du cœur, qui est déterminé par l'irritation du pneumo-gastrique, ne dépend pas de ce nerf même, mais du rameau interne du spinal qui s'anastomose avec lui. (Voir: Spinal, ci-dessous).

A X appareil digestif il donne : la sensibilité au pharynx, à l'œsophage, à l'estomac, et le mouvement à ces mêmes parties* et peut-être aussi à l'intestin grêle.

Enfin il préside à la sécrétion des glandes de la trachée et des bronches, et peut-être à celle des glandes de l'estomac; mais les expériences sont contradictoires et encore peu concluantes sur ces derniers points ; il en est de même des fibres sécrétoires pour la formation du sucre dans le foie : ces fibres, d'après Cl. Bernard, seraient centripètes ; de leur extrémité périphérique placée dans les poumons, elles exciteraient réflectivement les nerfs qui augmentent la formation du sucre dans le foie (vaso-moteurs).

Spinal. — Par sa branche externe, comme par sa branche interne, le spinal est un nerf purement moteur. — Par sa branche externe, il innerve les muscles sterno-cléido-mastoïdien et trapèze, lesquels reçoivent, en outre, des branches nerveuses du plexus cervical. L'innervation donnée à ces muscles par le spinal paraît,

ainsi qu'il résulte des expériences de Cl. Bernard, n'être appelée à entrer en jeu que dans la phonation, le chant; l'émission du son vocal nécessite, en effet, une certaine durée de l'expiration, pendant laquelle le son doit se soutenir; c'est à cet effet que, pendant l'expiration sonore, les muscles trapèze et sterno-cléido-mastoïdien se contractent, pour ménager ainsi le soufflet à air de l'appareil laryngien. Lorsqu'on arrache le spinal sur un animal, on voit que celui-ci ne peut plus émettre que des sons brefs, que son expiration se fait brusquement et d'un seul coup, qu'il est essoufflé après le moindre effort.

La branche interne du spinal, parvenue dansle troncdu pneumogastrique, ne mêle pas intimement ses fibres à celles de ce nerf: nous venons de v< ir que c'est elle qui donne au pneumogastrique ses fibres cardiaques modératrices. De plus, la plus grande partie de cette branche interne du spinal, après un trajet commun avec le tronc du pneumogastrique, s'en détache bientôt pourformer \enerf récurrent et aller innerver tous les muscles internes du larynx. C'est cette branche interne aussi qui paraît fournir les fibres motrices que le pneumogastrique donne, par le laryngé supérieur, au muscle crico-thyroïdien, car Buckhardt a observé qu'après l'arrachement du spinal le laryngé supérieur contient des fibres dégénérées, et que, chez les animaux ainsi opérés, l'excitation du nerf laryngé supérieur ne produit plus la contraction des muscles crico-thyroïdiens. La branche interne du spinal mérite donc le nom de nerf vocal, puisqu'elle préside à la contraction de tous les muscles qui peuvent modifier l'ouverture de la glotte. Mais les expériences de Cl. Bernard montrent que, si le nerf récurrent est formé principalement par la branche interne du spinal, il contient aussi des fibres motrices propres au pneumogastrique, fibres qui vont également innerver les muscles du larynx. Ici, comme pour les muscles trapèze et sterno-cléido-mastoïdien, cette double innervation a pour but de présider isolément à deux actes d'ordre tout différent et jusqu'à un certain point en antagonisme : le pneumogastrique préside aux mouvements involontaires de la glotte dans la respiration normale, simple, aphone ; le spinal préside aux mouvements volontaires vocaux de la glotte dans le cri, la parole, le chant .

On peut donc dire que ce nerf, que BischofF etLonget considèrent comme Y accessoire (la partie motrice) du pneumogastrique, est bien réellement un nerf à part, et, au point de vue physiologique, il est plutôt Y antagoniste du pneumogastrique, puisqu'il préside aux mouvements phonateurs, presque tous opposésauxmouvements respiratoires proprement dits, tant dans la glotte (branche interne

NERFS CRANIENS 53

du spinal) que dans la cage thoracique (branche externe, Cl. Bernard . On trouvera, après l'étude de La phonation, d'autres indications spéciales à la physiologie du spinal, qu'on peut considérer comme le nerf de la phonation et de la mimique, ainsi que l'étude des rapports qui unissent ses origines avec celles du facial et du grand hypoglosse, et établissent ainsi lapins étroite solidarité entre les trois nerfs de l'expression. Cette solidarité est surtout prouvée par les faits pathologiques, et particulièrement par cette singulière paralysie qui atteint les trois nerfs de l'expression, la paralysie glosso-labio- laryngée (branche interne du spinal, facial, grand hypoglosse) étudiée par Duchenne (de Boulogne1).

Grand hypoglosse. — Son origine réelle se fait dans un noyau situé, sous forme d'une colonne grise, sous le plancher du quatrième ventricule, de chaque côté de la ligne médiane (N H, fig. 29). Ce noyau se continue jusque dans les parties du bulbe situées au niveau de l'entre-croisement des pyramides (portion sensitive des pyramides ; V. ci-après), c'est-à-dire qu'il descend jusque dans la région où le canal central de la moelle n'est pas encore élargi en quatrième ventricule (C A', fig. 28). Cette colonne grise, connue dès les premières recherches de Stilling2 sous le nom de noyau del'hypoglosse, représente la base de la corne antérieure de la substance grise médullaire; mais, ainsi que nous l'avons démontré, ce n'est pas là le seul noyau d'origine de ce nerf; il faut encore considérer comme lui donnant naissance, par des fibres à trajet récurrent, une partie des masses grises bulbaires qui représentent la tête de la corne antérieure de'la moelle (C A, fig. 28), tête qui, après avoir été séparée de la partie basilaire correspondante, se divise plus haut (fig. 29) en une partie externe (S, fig. 29) formant le noyau moteur des nerfs mixtes, et une partie interne (N'H', fig. 29) for mant ce que nous avons appelé le noyau accessoire de l'hypoglosse (V. ci-après Bulbe rachidien).

C'est un nerf exclusivement moteur pour la langue et pour les muscles sus et sous-hyoïdiens. Quand le grand hypoglosse a été coupé chez un chien, l'animal ne peut plus mouvoir sa langue, qui pend entre les dents : il la mord dans les mouvements des mâchoires, il sent douloureusement ces morsures, puisque les nerfs de la sensibilité de la langue (lingual du trijumeau) sont intacts,

» Duchenne (de Boulogne), médecin français (1806-1875), célèbre par ses recherches d'électro-physiologie appliquées spécialement à l'étude de la tontion des muscles (mécanisme des muscles de la face dans l'expression) et par ses découvertes dans la pathologie du système nerveux.

2 Stilling (Benedikt), anatomiste allemand (1810-1879), connu surtout par ses recherches sur l'anatomie microscopique des centres nerveux.

mais il est impuissant à retirer sa langue derrière les arcades dentaires, vu la paralysie des muscles de la langue.

A propos du rôle probable des deux noyaux bulbaires que nous avons signalés pour ce nerf, nous devons indiquer le cas suivant : Chez un malade atteint de paralysie glosso -labio- laryngée , MM. Gubler et Raymond avaient observé que les mouvements de la langue nécessaires à l'articulation des mots étaient anéantis, tandis que les mouvements de déglutition étaient conservés. L'autopsie, c'est-à-dire l'examen microscopique des préparations de ce bulbe débité en fines coupes, nous a démontré que le noyau principal était complètement détruit, tandis que le noyau accessoire offrait encore un certain nombre de cellules à peu près normales. En comparant l'anatomie pathologique et la clinique, on arrive donc à penser que le noyau principal sert aux mouvements de la parole et le noyau accessoire aux mouvements de la déglutition.

2° Nerfs rachidiens. — Trente et une paires nerveuses, qui se détachent de la moelle, forment les nerfs mixtes rachidiens ou spinaux, contenant un mélange inextricable de nerf 8 centripètes et centrifuges ; mais ces deux éléments, si opposés, sont un instant parfaitement séparés, au niveau de ce qu'on appelle les racines rachidiennes.

Les racines antérieures (fig. 21, A, A, A) contiennent les fibres centrifuges, c'est-à-dire les nerfs moteurs, tant pour les muscles striés que pour les muscles lisses (entre autres les vaso-moteurs).

Les racines postérieures (fig. 21, P, P, P) contiennent les fibres centripètes ou sensitives.

Cette détermination exacte du rôle des racines rachidiennes est généralement attribuée à Charles Bell1, mais il est reconnu aujourd'hui que toute la gloire en revient à Magendie (Vulpian). Cette découverte a été le point de départ de toutes nos conquêtes modernes sur la physiologie du système nerveux.

Ces expériences, qui datent de 1822, sont les suivantes : Ayant coupé une racine rachidienne antérieure et porté une excitation sur le bout central, Magendie constata que cette excitation ne provoquait aucune réaction; au contraire, en excitant le bout périphérique, il vit se produire des contractions dans le membre à l'innervation duquel cette racine prenait part. Donc les racines antérieures ne manifestent leurs propriétés conductrices que du

1 Charles Bell, chirurgien anglais (1774-1842), directeur de l'Ecole huntérienne à Londres, célèbre par ses recherches sur le système nerveux. Cependant c'est à tort qu'on lui attribue la découverte des propriétés différentes, des racines antérieures et postérieures des nerfs rachidiens, découverte qui appartient au physiologiste français Magendie.

NERFS RACIIIhlKNS

centre vers la périphérie, «-lies sont centrifuges ou motrices. Bu opérant d'une manière analogue sur une racine postérieure, c'est-à-dire en coupant tout d'abord cette racine et en portant l'excitation sur son bout périphérique, Magendiene vit se produire aucune réaction, tandis qu'en agissant sur le bout central, il provoquait une réaction générale de l'animal, qui s'agitait, criait, cherchait à se soustraire à la douleur, qui sentait, en un mot. Donc les racines postérieures ne manifestent leur conductibilité que de la périphérie vers les centres; elles sont à fonctions centripètes ou sensitives.

Cependant les racines antérieures possèdent aussi quelques fibres sensitives, mais ces fibres leur sont données parles racines postérieures".

ce sont des fibres récurrentes, et elles donnent lieu à ce qu'on a appelé la sensibilité récurrente (Magendie, Cl. Bernard). En effet, ces fibres sensitives suivent, pour aller à la moelle, les racines antérieures du centre à la périphérie, puis, soit au niveau de l'anastomose des deux racines, soit plutôt au niveau des plexus (cervical, thoracique, lombaire, etc.), soit plus loin, vers la périphérie, elles se réfléchissent pour gagner les racines postérieures et rentrer avec elles dans le centre médullaire. La sensibilité récurrente des racines antérieures ne fait donc pas exception à la règle générale :

tout dans ces racines est centrifuge ; tout dans les racines postérieures est centripète. Aussi, quand on coupe une racine antérieure, c'est son bout périphérique seul qui se trouve encore sensible ; cette expérience est la démonstration la plus complète de la sensibilité récurrente, si l'on ajoute que la section d'une racine postérieure

Fig. 21.

— Orig'aes des raoines rachidiennes *.

La moelle est vue par sa face antérieure : A, A, A, racines antérieures rachidiennes naissant par des divisions radiculaires qui se réunissent ensuite pour constituer les faisceaux de la racine; — P, P,P, racines postérieures ; — c, rf, filaments anastomotiques existant parfois entre les racines postérieures; — g, g, g, ganglions des racines postérieures; — »j, m, nerfs mixtes formés par la réuniou des deux racines.

fait immédiatement disparaître la sensibilité récurrente de la racine antérieure correspondante.

Cette étude de la sensibilité récurrente des nerfs n'est pas seulement un fait intéressant de physiologie expérimentale, mais cette propriété nerveuse est encore appelée à intervenir dans l'interprétation de phénomènes cliniques en apparence énigmatiques. Plusieurs fois, chez l'homme, le nerf médian, accidentellement divisé, fut réuni à l'aide d'un point de suture, et, bientôt après l'opération, la sensibilité avait en partie reparu dans les parties auxquelles ce nerf se distribue. Pour se rendre compte de ces faits singuliers signalés à différentes reprises (S. Laugier, Richet), plusieurs auteurs crurent à une restauration de sensibilité qu'ils expliquèrent par l'hypothèse d'une réunion immédiate. Plus vraisemblable était l'hypothèse d'anastomoses nerveuses qui venaient, par un trajet récurrent, ramener la sensibilité dans les parties et même dans le tronçon de nerf situé au-dessous de la section. C'est ce qui a été démontré parles expériences de MM. Arloing et Tripier1. Ils ont divisé trois nerfs collatéraux sur le doigt d'un chien, et ils ont constaté que la sensibilité à la douleur avait cependant persisté sur tous les points du doigt; ils sectionnèrent alors le quatrième nerf collatéral, et aussitôt l'analgésie devint absolue. Ils ont de plus constaté que, lorsqu'on coupe un des nerfs cutanés de la main, les deux bouts restent sensibles, et que la sensibilité du bout périphérique consiste en une sorte de sensibilité d'emprunt due à la présence de fibres récurrentes venues des autres nerfs cutanés. — Dans un travail ultérieur (Arch. de physiol., 1874) en tout confirmatif du précédent, Arloing et Tripier ont de même constaté la sensibilité récurrente sur les nerfs de la face; sur le cheval, quand la section du facial est faite près de ses branches terminales, on constate dans son bout périphérique une sensibilité qui est due à des anastomoses récurrentes empruntées au trijumeau. Le nerf trijumeau présente lui-même une sensibilité récurrente provenant en partie d'un entre-croisement ou d'une récurrence du nerf du côté opposé.

Chaque racine postérieure présente sur son trajet un petit ganglion, un peu avant le point où elle se réunit à la racine antérieure : ce ganglion (ganglion rachidien ou spinal) offre une agglomération de cellules ayant avec les tubes nerveux qui le traversent des rapports encore mal définis 2. Les fonctions de ce gan-

1 Arloing et Tripier, Recherches sur la sensibilité récurrente des nerfs delà main (Archives de physiologie, 1869).

2 Ces cellules, chez les mammifères, sont unipolaires, c'est-à-dire n'émettent qu'un prolongement ; mais bientôt ce prolongement se bifurque, et l'une des branches de bifurcation se continue avec une fibre afférente, l'autre branche avec une fibre afférente du ganglion. Grâce à cette bifurcation (tubes nerveux en T de Ranvier) ces cellules unipolaires représentent de véritables cellules bipolaires interposées sur le trajet des fibres nerveuses des racines postérieures (Voir ci-dessus, p. 2ô, fig. 13, en C).