II. DES MUSCLES STRIES

Ces muscles se présentent comme formés de faisceaux de fibres remarquables par la striation transversale (fig". 42). Mais cette libre n'est [tas l'élément le plus simple auquel conduise l'analyse histologique ; elle se compose ellemême de fibrilles longitudinales (fig. 43). Ces fibrilles, examinées à un grossissement moyen, semblent présenter de petites nodosités échelonnées les unes au-dessous des autres, et c'est la juxtaposition régulière en séries transversales des nodosités des fibrilles voisines qui produit l'aspect strié de l'ensemble de la fibre (V. fig. 42, a, 6, c, dj. Quant à l'aspect de la fibrille, son étude avec de forts grossissements montre qu'il est dû à ce que la fibrille, dont les bords sont sensiblement parallèles, présente une série de bandes alternativement obscures et claires, c'est-à-dire qu'elle est formée d'une série de petits fragments cuboïdes alternativement clairs et foncés. De plus, au milieu de l'espace clair, on aperçoit une strie noire transversale dite disque mince, par opposition à la bande obscure dite disque épais , figure 43. Il résulte des recherches de Ranvier que la striation transversale existe parfaitement sur le muscle vivant. Voici l'expérience: Un ou deux faisceaux musculaires, pris sur un ani-

Fig. 42. — Divers aspects c!u muscle strié '.

* «, Aspect normal d'une fibre ou faisceau primitif frais avec ses stries transversales; — 6, faisceau traité par l'acide acétique étendu (noyaux plus distincts avec nucléoles) ; — c, traité par l'acide acétique concentré, le contenu s'échappe par l'extrémité de l'enveloppe (sarcolemrae); — d, atrophie graisseuse (Wirchow, Pathologie cellulaire).

mal, immédiatement après la mort, et placés entre deux plaques de verre, produisent des spectres disposés symétriquement de chaque côté de cette fente (V., plus loin, à l'étude du sang, les indications relatives à ce qu'on nomme spectre et spectroscopie). Un faisceau musculaire se comporte donc pour la lumière comme le fait un réseau ; cette propriété est due aux stries transversales du muscle. Ranvier est parvenu à construire un spectroscope permettant d'obtenir le spectre du. sang, et dans lequel le prisme est remplacé par des fibres musculaires. On peut observer ainsi les bandes d'absorption de l'hémoglobine réduite. Les muscles de la vie organique (muscles lisses, non striés) n'ont jamais fourni de spectre.

Fig. -43. — Fibrille d'un muscle d'insecte *.

Fig. 44. — Schéma du muscle sous ses deux formes (repos, activité) **.

L'étude de la physiologie du muscle doit être dominée par ce fait capital que le muscle peut changer de forme, se présenter sous deux états différents : ainsi un muscle fusiforme devient dans certaines conditions globuleux, si rien ne s'oppose à ce qu'il réalise cette nouvelle forme (fig. 44). On désigne le premier état sous le nom à.' état de repos, le second sous celui d'état actif.

Nous allons étudier les propriétés que le muscle présente dans

* A, Bande obscure 'disque épais): — C, C, bande claire dans le milieu de laquelle est la strie noire transversale B. dite disque mince (Grossis., tSOO diamètres".

**SH, Articulation scapulo-humérale : — CH, articulation du coude: — H, humerus; — B, biceps à l'état du repos ; — B'. biceps réalisant la forme d'état actif, grâce à* la section de son tendon (En réalité le tendon du biceps s'insère au radius, mais celui-ci faisant corps pendant la flexion avec le cubitus, on a pu représenter schématiquement l'avant-bras par un seul os, cubitus, auquel le biceps semble s'insérer).

MUSCLE a L'ETAT DE REPOS. - ELASTICITE ].•;.-,

chacun de ces états, sou,a chacune de ces formes ; nous étudierons ensuite comment le muscle passe d'une forme à L'autre (phénomène de la contraction).

A. Du muscle à l'état de repos. — Elasticité. — Une des propriétés les plus remarquables du muscle est Xélasticitè.

Par élasticité on entend la propriété qu'ont les corps dese laisser

irter de leur forme primitive et d'y revenir dès que la cause qui les distendait c «sse d'agir. A ce point de vue, les corps présentent des différences notables, des propriétés élastiques diverses, selon que l'écartement se fait avec plus ou moins de facilité et que le retour à la forme primitive est plus ou moins complet. Nous dirons que Y élasticité est par faite lorsque ce retour est parfait (ex.: balle «l'ivoire); quelle est imparfaite lorsque ce retour n'est pas complet (ex.: un morceau de pâte); que Y élasticité est forte lorsque l'écartement est difficile et le retour très prompt (ex. : lame d'acier) ; qu'elle est faible lorsque l'écartement est facile et la tendance au retour peu énergique (ex. : lame d'osier).

On peut dire que le muscle à l'état de repos est faiblement et parfaitement élastique : ainsi les muscles sont très mous et se laissent si facilement allonger que le bras dépouillé de son enveloppe musculaire (immédiatement après la mort, avant la rigidité cadavérique) n'oscille pas plus facilement que quand les muscles étaient en place, ce qui prouve qu'en cet état ceux-ci se laissent facilement distendre (èlas t icitè faible) ai qu'ils reviennent parfaitement ensuite à leur état primitif (élasticité parfaite). De même les sacs musculeux (oreillettes, ventricules, estomac) se laissent si facilement distendre par tout ce qui tend à dilater leur cavité, qu'on peut presque comparer cette élasticité à celle d'une bulle de savon.

Cette élasticité faible et parfaite n'est pas une propriété purement physique du muscle, car elle dépend de la vie, de la nutrition, ou tout au moins delà composition chimique du muscle, composition qui est immédiatement sous l'influence de la vie de cet élément (circulation et innervation). Aussi des muscles tenus longtemps au repos, et qui par suite se sont mal nourris, n'ont-ils plus le même degré d'élasticité, et c'est en partie pour cette cause que l'extension devient difficile et douloureuse dans un avant-bras longtemps tenu en écharpe.

Les muscles du cadavre sont d'abord flasques, extensibles, et gardent la forme qu'on leur donne ; ils sont donc alors faiblement, mais imparfaitement élastiques; plus tard, ils entrent dans une période dite de rigidité cadavérique ; une fois allongés, ils ne

reprennent nullement leur forme première, de sorte qu'ils sont devenus fortement et imparfaite nient élastiques. (V. plus loin. p. 147. l'étude de la rigidité cadavérique, i

On voit donc que l'élasticité faible et .parfaite est jusqu'à un certain point caractéristique de la vie du muscle, et qu'elle diffère complètement sous ce rapport de l'élasticité des ligaments, des os. et surtout du tissu élastique, élasticité qui reste toujours la même puisqu'elle ne tient qu'à l'arrangement mécanique des fibres qui constituent ces tissus : cette dernière élasticité est purement physique. On n'en peut dire autant de celle du muscle; sans vouloir cependant en faire une propriété essentiellement vitale, on doit remarquer qu'elle parait tenir surtout à la composition chimique du muscle, à sa nutrition. En effet, en injectant du sang chaud (expérience deBrovai-Séquard) ou du sang défibriné. ou du sérum, ou même simplement un liquide alcalin, dans les artères d'un animal récemment tué, on a pu le soustraire un certain temps à la raideur cadavérique : l'acidité du muscle amène cette raideur, l'alcalinité s'y oppose.

Tonicité. — Cette élasticité du muscle est toujours sollicitée sur le vivant par les rapports que le muscle présente avec ses points d'attache : il est toujours tendu au delà de sa longueur naturelle de repos complet. Si. en effet, le bras, par exemple, étant au repos, on coupe le tendon du biceps, on voit immédiatement celuici se raccourcir d'une petite quantité : c'est ainsi seulement qu'il réalise sa forme naturelle de repos : précédemment il était légèrement tendu par Féloignernent de ses points d'insertion, et il exerçait par suite sur ceux-ci une petite traction : c'est ce qu'on a désigné sous le nom de tonicité des muscles: mais si l'on peut dire que ce n'est là que le résultat de l'élasticité du muscle mise en jeu par l'éloignement de ses points d'insertion, il faut cependant remarquer que cette tonicité, ou élasticité parfaite du muscle virant, est sous la dépendance du système nerveux. Quand on coupe les nerfs qui se rendent à ces muscles, cette tonicité disparait, les muscles deviennent flasques, les sphincters se relâchent complètement : de plus, le muscle ne présente plus des phénomènes d'échange aussi actifs, une nutrition aussi vive1. Cette influence des nerfs sur la tonicité du muscle vient du centre gris de la moelle, mais ne doit pas être considérée comme prenant naissance dans la moelle elle-

1 V. Cl. Bernard, Leçons sur la chaleur animale. Quand le nerf d'un muscle est coupé, le sang veineux: sort de ce muscle presque à l'état de sang artériel, parce que la combustion et la nutrition y sont alors très peu actives.

MUSGLE a L'ETAT DE REPOS. — TONICITK i

même, par une sorte d'automatisme de ce centre nerveux. Il est démontré aujourd'hui qu'il faut chercher plus loin encore l'origine de la tonicité ; «'lie est de nature réflexe et implique, par consé quent, l'intervention non seulement des nerfs moteurs, n<>n seulement delà substance grise de la moelle mais encore celle desnerfs sensitifs. Il suffît, comme l'a démontré Brondgest, de faire la sectien des nerfs sensitifs provenant d'une partie dont les muscles sont en partait état de tonicité, pour faire immédiatement disparaître e lie- ci.

Phénomènes chimiques. — Le muscle, à l'état inactif, vit et se nourrit, c'est-à-dire que sa composition chimique change incessamment : il respire. Ainsi un muscle, même détaché du corps, tant qu'il vit encore, absorbe de l'oxygène et dégage de l'acide carbonique, et sa vie se prolonge d'autant plus qu'il peut plus longtemps respirer, c'est-à-dire qu'il est placé, par exemple, dans une atmosphère d'oxygène. Sur l'animal vivant, le sang veineux qui sort du muscle diffère essentiellemen t du sang artériel qui y entre, par moins d'oxygène et plus d'acide carbonique.

Il faut ajouter que le muscle à l'état de repos est alcalin ; sans doute que dans cet état ses phénomènes chimiques (l'oxydation dont il est le siège) ne sont pas assez éner- f*"'"*-^ giques pour produire des acides capables de *-»■ neutraliser l'alcalinité du sang dont il est imbibé.

Pouvoir électro-moteur. — Le muscle possède des propriétés électro-motrices, c'està-dire qu'il donne naissance à des courants électriques que l'on peut constater toutes Fig. 45. — Courant musles fois que l'on fait communiquer les deux

fils d'un galvanomètre, l'un avec la masse intérieure d'un muscle ou sa section transversale, l'autre avec la périphérie du même muscle ou sa section longitudinale; le courant a toujours lieu de la surface au centre, c?est-à-dire que la surface ou coupe longitudinale est positive relativement au centre ou coupe transversale (fig. 45).

Dans la pensée que ce pouvoir électro-moteur pourrait donner la clef des principales propriétés du muscle, et notamment du passage de l'état de repos a l'état actif (car nous verrons qu'alors le courant change ou disparaît), on a entrepris à ce sujet de longues études, et, après avoir

* Le courant se dirige dans le circuit galvanoscopique de a eu & comme l'indiquent les flèches ; a, surface longitudinale du muscle positive (+ ; b, section, surface transversale (— ).

■■ vu- \« M f f r U

précisé les conditions du courant, on a cherché à les expliquer par une théorie dite des molécules péripolaires électriques. Mais nous n'entrerons pas dans ces détails, parce qu'il est probable que l'étude de ces courants ne doit pas dominer la physiologie du muscle et qu'ils doivent être considérés comme résultant simplement des phénomènes chimiques dont les muscles sont le siège, phénomènes plus ou moins actifs, dans les couches plus ou moins superficielles. En effet, la forme des morceaux de muscle mis en expérience exerce une grande intiuence sur la direction du courant; un muscle peut posséder son courant électrique normal et cependant avoir perdu ses autres propriétés : ainsi les poisons qui tuent le muscle n'ont pas toujours une influence semblable sur ses propriétés électro-motrices ; enfin on a pu observer des courants analogues avec des morceaux de tissus vivants quelconques, même de végétaux, par exemple, avec des morceaux de pulpe de pomme de terre.

B. Bu muscle sons la forme active. — Le muscle à cet état semble ne différer de ce qu'il était à l'état précédent que par un changement de forme (fig. 44) : il est plus court et plus épais ; un muscle fusiforme devient globulaire. En général, la différence peut être évaluée à près des 5/6, c'est-à-dire que, sous la forme active, le muscle s'est raccourci des 5/6 de sa longueur primitive (sous la forme de repos). Mais ses dimensions transversales augmentent en raison directe de la diminution de ses dimensions longitudinales, de telle façon que rien n'est changé dans son volume. En effet, si on met dans un vase gradué et plein d'eau un muscle en repos, et que par une excitation on le fasse passer à la forme active, on n'observe aucun changement dans le niveau du liquide. Cependant, dans ces derniers temps, par des procédés très minutieux, Valentin a constaté qu'en passant de la première à la deuxième forme, un muscle augmente de densité dans le rapport de 1/1300 ; mais cette fraction exprime une si faible diminution de volume qu'elle paraît complètement négligeable.

Le volume restant le même, nous n'avons donc, pour faire l'étude comparée du muscle sous sa forme active, qu'à le considérer au point de vue des propriétés déjà étudiées pour le muscle en repos : élasticité, phénomènes chimiques, pouvoir électromoteur.

Élasticité. — Dans la forme active, le muscle, si rien ne l'empêche de réaliser complètement cette forme (fig. 44), est aussi mou et aussi élastique que dans son état de repos. Si on le palpe alors, on le trouve très mou ; c'est un phénomène que les chirurgiens ont parfois constaté, lorsque, dans un membre amputé, surtout dans la cuisse, les muscles coupés, pris de tétanos, se contractent. Rien ne les empêchant de réaliser complètement leur forme d'état actif, puisqu'ils n'ont plus d'insertions inférieures, ils se retirent vers la