MUSCLE SOUS LA. FORME ACTIVE. — ELASTICITE

racine du membre et y forment une masse globuleuse, molle, fluctuante, qu'on a comparée à une collection liquide. Il semble même, et cela est vrai, que le muscle, sous la forme active, est plus mou que sous la forme de repos. Si l'on cherche à allonger un muscle libre et contracté, on voit qu'il se laisse étendre facilement, et que, après avoir été étiré, il revient d'une manière parfaite à la forme dont on l'a écarté : il est donc, absolument comme dans la forme du repos, faiblement et parfaitement élastique.

Ces résultats paraissent singulièrement en contradiction avec ce qu'on observe sur un muscle contracté normalement, c'est-à-dire sur un muscle tendant à réaliser sa forme active. En effet, tout le monde a pu constater sur soi-même que le biceps, par exemple, contracté, est singulièrement dur et paraît fortement élastique, c'est-à-dire très résistant à la traction, et, dans ce cas, on a peine à croire à la mollesse que nous venons d'assigner au muscle dans sa forme active ; c'est que, vu leurs dispositions relativement au squelette, les muscles, dans leurs rapports normaux, ne peuvent presque jamais réaliser cette forme. Quand, en effet, le biceps passe de la forme de repos à la forme active, il tend à se raccourcir de près des 5/6 de sa longueur ; mais le déplacement qu'il peut faire subir aux os lui permet tout au plus de se raccourcir de 1/6 ou 2j6; nous avons donc alors un muscle sous la forme active qui est fortement violenté, étiré, qui est, en un mot, comme une bande de caoutchouc violemment tendue; il est donc forcément très dur et résistant au toucher. Mais cette dureté provient, non de la contraction du muscle, mais de la tension qu'il éprouve pendant cette contraction.

Pour qu'un muscle pût réaliser parfaitement la forme qu'il affecte à l'état actif, il faudrait désarticuler les os, ou couper le muscle à l'une de ses insertions. On le verrait alors se raccourcir considérablement en s'élargissant (V. ci-dessus, fîg. 44, p. 134). C'est ainsi que nous avons cité la forme des muscles de la cuisse pris de tétanos chez des amputés de ce membre. Soumis alors à une traction, le muscle se durcira, et plus l'allongement forcé augmentera, plus augmentera la résistance, absolument comme pour une bande de caoutchouc. Que cet allongement soit le résultat des rapports du muscle avec le squelette résistant, et dans ce cas même le durcissement du biceps, pris pour exemple, sera caractéristique, non de la forme active, mais de l'élongation qu'il subit et qui l'empêche de réaliser cette forme.

On voit donc que le muscle raccourci, par le passage à la forme dite active, présente une grande résistance, en vertu même de son élasticité, à toute force qui tend à le ramener à la forme de repos. C'est cette résistance qui est la source du travail musculaire, et

c'est dans ce sens seulement qu'on a pu dire que la contraction est un changement d'élasticité du muscle, c'est-à-dire le passage de l'état d'élasticité de la forme de repos à l'état d'élasticité de la forme active.

Phénomènes chimiques . — Nous avons vu que le muscle sous la forme de repos absorbe de l'oxygène et dégage de l'acide carbonique, en un mot, qu'il est le siège d'une combustion dont le sang fournit les matériaux. Il en est de même sous la forme active, seulement cette combustion est beaucoup plus active. Ainsi, en analysant les produits dégagés par un muscle isolé que l'on fait passer à la forme active, ou en examinant les dépenses d'un organisme entier au moment d'un travail musculaire considérable, on observe une plus grande absorption d'oxygène et un plus grand dégagement d'acide carbonique.

C'est l'ensemble de ces phénomènes chimiques qui, même en dehors de tout travail mécanique accompli, nous autorise à employer L'expression de forme active.

Les résultats de ces combustions sont, d'une part, mais dans une proportion très faible, presque négligeable (voir la note page 141), les dérivés azotés (créatine, créatinine, acide urique) ; d'autre part, et dans une proportion bien plus considérable, les dérivés hydrocarbonés (acide lactique) et, comme produit ultime, l'acide carbonique. On voit donc que ces combustions forment des acides, de sorte que dans un muscle qui se fatigue, c'est-à-dire qui reste longtemps dans la forme active, le suc musculaire est de moins en moins alcalin et même finirait par devenir acide, si la circulation ne s'élevait pas à un degré d'activité suffisant pour enlever les produits de combustion à mesure de leur formation.

La combustion qui se passe dans le muscle se traduit immédiatement par l'aspect du sang qui en sort, et qui prend d'autant plus les caractères du sang veineux, du sang noir (riche en CO2 et pauvre en 0), que le muscle fonctionne avec plus d'énergie. Aussi lorsque le muscle fonctionne, la circulation devient-elle plus active ; on voit aussi la respiration s'accélérer par le plus léger travail musculaire (nécessité de l'apport d'une plus grande quantité d'oxygène) ; par contre, lorsque toute contraction musculaire est supprimée, comme dans une syncope, la veinosité du sang diminue, au point qu'une veine incisée laisse échapper un sang qui a presque les caractères du sang artériel. (Brown-Séquard, Bu sang rouge et du sang noir, 1868. — Cl. Bernard, Liquides de V organisme, 18591.)

i Une expérience très élégante de Cl. Bernard rend on ne peut plus évidentes les modifications des combustions, c'est-à-dire les variations des quan-

MUSCLE soi s LA FORME ACTIVE. - COMBUSTION J41

Les matériaux de ces » mbustions intra-musculairefl plus ou moins actives sont surtout tes hydrocarbures, c'est-à-dire les substances grasses el sucrées apportées par le sang-, en d'autres termes, les aliments dits respiratoires, car le muscle n'oxyde presque pas de substances azotées, el le travail musculaire n'amène presque pas d'augmentation dans l'excrétion de l'urée1.

titée d'oxygène absorbé et d'acide carbonique dégagé dans les divers états du muscle. Après avoir isolé une veine émanant d'un muscle, il analyse le sang de cette veine dans différents états du muscle et le compare au sang artériel. Pour cette expérience, le muscle droit antérieur de la cuisse présente, chez le chien, cet avantage d'être suffisamment isolé au point de vue de ses vaisseaux et de ses nerfs; on peut dés lore agir sur lui exclusivement et analyser le sang qui l'a traversé. Ces analyses, faites' particulièrement au point de vue de la quantité d'oxygène contenu dans le sang artériel et veineux, sont faites par le procédé indiqué par Cl. Bernard et qui consiste à déplacer l'oxyle par l'oxyde de carbone; en voici le tableau assez expressif par luimême :

Oxygène pour 100 ce.

Sang artériel du muscle 7,31

( Etat de paralysie (nerf) coupé. 7,20

Sang veineux du muscle ï Etat de repos (nerf intact). . . 5,00

( Etat de contraction 4,20

Il y a donc bien, comme nous le disions précédemment (p. 136), une différence notable entre le repos (avec tonicité) et l'état de paralysie; la respiration élémentaire est presque nulle dans le muscle paralysé ; au contraire, dans le repos normal, le muscle étant en état de tonicité, la consommation d'oxygène est presque du tiers de la quantité totale contenue dans le sang artériel afférent. Enfin pour le muscle en contraction, il faut tenir compte non seulement de ce que le sang qui en sort est plus pauvre en oxygène et plus riche en acide carbonique, mais encore de ce que la circulation du muscle est alors beaucoup plus active; il est traversé, en un même temps, par une bien plus grande quantité de sang (vaso-dilatation dans tout organe en activité, vasoconstriction en tout organe au repos). Il en résulte que le muscle qui travaille, recevant près de neuf fois plus de sang que celui qui se repose, reçoit alors plus d'oxygène et exhale et transmet au sang veineux près de cent fois plus d'acide carbonique (A. Gautier).

1 Ce fait que le muscle en activité consomme surtout' des aliments hydrocarbures et non des substances albuminoïdes, est une conquête récente de la science et se rattache aux connaissances nouvelles sur V équivalent mécanique de lu chaleur; il renverse complètement l'ancienne théorie de Liebig, sur la division des aliments en aliments respiratoires et plastiques; les premiers par leur combustion produiraient la chaleur animale : c'étaient les sublsan.— irrasses et les sucres, les hydrocarbures, en un mot ; les seconds, représentés par les albuminoïdes, seraient destinés à réparer les tissus, et surtout les muscles. Quant au travail musculaire, il aurait été produit, pensait Liebig. par le muscle aux dépens de sa propre substance : c'étaient donc les aliments albuminoïdes qui servaient uniquement au travail musculaire.

Les nouvelles notions sur le travail mécanique et sur ses rapports avec la chaleur montrèrent, grâce aux travaux de Rumford, de Tyndall, de Joule (de Manchester), de Mayer (de Bonn), de Hirn (du Logelbach), que chaleur et

On voit donc que la contraction musculaire (ou le passage du muscle de la forme du repos à la forme active) doit être mise en première ligne parmi les sources de la chaleur animale, grâce à

travail mécanique ne sont qu'une seule et même chose, ou du moins que ce sont deux forces équivalentes; que Tune se transforme en l'autre d'après la loi de V équivalence et la constance des forces, et que, par exemple, une calorie peut être utilisée pour produire 425 kilogrammètres, c'est-à-dire que la force chaleur qui élève de 1 degré t kilogramme d'eau peut aussi bien, sous une autre forme (travail), élever un poids de 1 kilogramme à 425 mètres de hauteut : le nombre 425 exprime donc l 'équivalent mécanique de la chaleur.

Or, le muscle n'est qu'une machine comme les autres ; il transforme de la chaleur en travail mécanique (V. le texte, quelques lignes plus bas) ; seulement c'est une machine plus parfaite que celle que construit l'industrie, une machine qui, présentant un poids bien moindre, transforme en travail une bien plus grande partie de la chaleur produite (1/5 au lieu de 1/10 que donnent les meilleures machines à vapeur).

Si donc le travail musculaire peut être considéré comme de la chaleur transformée, il doit avoir pour source les combustions qui produisent de la chaleur, et le muscle ne doit plus être considéré que comme un appareil qui brûle non pas sa propre substance, mais qui sert de lieu de combustion aux matériaux qui produisent chaleur ou travail.

Dés lors la division, telle que l'avait donnée Liebig, des aliments en respiratoires et plastiques, en attribuant à ces derniers (albuminoïdes) la source du travail musculaire, ne pouvait plus être admise qu'après vérification directe. D'abord le raisonnement portait à croire que le travail musculaire, étant une forme de la chaleur, devait trouver son origine dans les aliments dont la combustion est capable de fournir le plus de chaleur, c'est-à-dire dans les graisses et les hydrocarbures. Et en effet, puisque le muscle qui travaille devient acide, puisque l'acide formé est de l'acide sarcolactique, et puisque nous savons que l'acide lactique ordinaire est le produit de la fermentation de la glycose, de la dextrine, du glycogèoe, il est vraisemblable, a priori, que les hydrates de carbone se transforment en acide lactique dans le muscle en activité. D'autre part Mayer a calculé que, s'il était vrai que le muscle brûle sa propre substance ou brûle des albuminoïdes (ce qui revient au même), la chaleur développée par l'oxydation de ces substances est si peu considérable qu'un homme brûlerait toute sa masse musculaire après quelques jours de travail.

Mais l'expérience directe devait trancher la question ; il s'agissait d'une constatation assez simple à faire : nous verrons plus loin que les résidus de la combustion des albuminoïdes sont constitués essentiellement par l'urée éliminée par les reins ; si pendant le travail mécanique il y a beaucoup d'albuminoïdes de brûlés, il doit y avoir alors une grande augmentation d'urée dans les urines. Fick et Wislicenus résolurent le problème par une expérience demeurée mémorable : les deux physiologistes firent à jeun l'ascension du Faulhorn, haute montagne des Alpes bernoises, en ayant soin de déterminer la quantité d'urée éliminée par les reins pendant et après l'ascension ; le travail développé par cette ascension pouvait être représenté pour l'un des expérimentateurs par 14.856 kilogrammètres (cet expérimentateur pesant 76 kilogrammes, et étant monté à iy56 mètres): cependant on nobserva aucune augmentation d'urée pendant et après cet exercice musculaire considérable. Le muscle brûle donc uniquement des hydrocarbures et des graisses, et non des albuminoïdes, pour donner naissance au travail ou à la chaleur.

A cette expérience si démonstrative il faut ajouter le résultat des recher-