III. SÉCRÉTION EN GENERAL

La sécrétion, dans sa conception la plus générale, est caractérisée en ce que l'activité de l'élément anatomique secrétaire (épithélial^ en général n'est pas mise en jeu afin de servir directement à cet élément, soit par un acte d'accroissement, soit pour un dégagement de force répondant à une fonction spéciale, mais seulement pour préparer des matériaux accessoires à des fonct: qui se passent ailleurs, ou pour éliminer du sang les divers déchets l revenant de ces fonctions.

1 V. J.-G. Sosini, Le F imperméabilité de l'épithélium vèsical. thèse de " :>rat, Strasbourg, 1S6S, n° 30.

BÉCRÊTION EN GENERAL 293

D'après la nature des organes qui en sont Le . on pourrait

entendre par sécrétion les phénomènes particuliers qui constituent les fonctions des glandes, c'est à dire les actes de passage d'une partie du contenu des vaisseaux sanguins au niveaa des tissus glandulaires, tissus suffisamment définis par nos connaissances anatomiques; cependant il est des surfaces épithéliales, qui, sans présenter aucune des dispositions caractéristiques des glandes, donnent passage à des liquides émanés du sang. Les surfai uses, les synoviales exhalent et sécrètent sans posséder trac

glandes, et les liquides qui humectent leurs surfaces sont si bien des sécrétions, dans le sens le plus large du mot, qu'ils diffèrent par leur composition du sérum du sang, dont ils ne peuvent la plupart du temps être considérés comme provenant par simple filtration.

Il n'est peut-être pas en physiologie de question dont l'historique offre un ei ment plus philosophique que celui des théories de la sécrétion.

Ici, comme trop souvent ailleurs, moins on a eu de notions précises sur le> cas particuliers, et plus on a voulu arriver d'emblée à des lois générales; ici, comme dans l'histoire de la circulation, on a vu les anciens physiologistes invoquer des dispositions anatomiques hypothétiques, et de longues discussions se perpétuer de générations en générations sur les prétendus pores et bouches béantes des terminaisons artérielles, comme elles s'étaient perpétuées depuis Galien sur les prétendues perforations de la cloison interventriculaire. En effet, pendant longtemps, toutes les théories de la sécrétion se sont bornées à chercher un mécanisme et des voies pour l'exhalation de certaines parties du sang au niveau de certains organes ; déjà Galien, et avant lui Asclépiade de Bithynie n'avaient-ils pas parlé de cribles par lesquels les tissus laissent passer certaines parties et en retiennent d'autres '. On généralisa donc l'existence d'orifices semblables sur les parois artérielles, ou, pour mieux dire, l'existence de voies étroites par lesquelles certaines fines ramifications des vaisseaux artériels se continueraient avec de fins vaisseaux dit exhalants; les glandes étaient formées par un pelotonnement de vaisseaux sanguins et de vaisseaux exhalants ramifiés: Mascagni, dont le nom se rattache plus particulièrement à la théorie des vaisseaux exhalants, concevait la sécrétion comme une pure transsudation, à travers les pores artériels, du sérum du sang, cette partie filtrant au travers de ces pores plus facilement que le cruor du sang àcause de sa moindre densité. Les travaux de Malpighi, qui sont les premières recherches anatomiques sur la nature des glandes, ébranlèrent un. instant cette théorie. En découvrant les acini des glandes, nom sous lequel il décrivit du reste non pas les culs-de-sac terminaux aujourd'hui connus, mais bien les lobules primitifs formés par ces culs-de-sac, Malpighi (1665) donna comme élément essentiel à la glande une série de petits grains disposés sur les ramifications des canaux excréteurs comme les grains d'une grappe'de raisin sur leur tige, et arriva à définir la glande sous sa

294 DES CELLULES EPITHÉLIALES ET DES SECRETIONS

plus simple expression comme : « une cavité close avec un conduit exe: teur ». A ce moment peut-être on aurait pu se demander s'il ne fallait pas chercher dans cette cavité close le petit laboratoire où s'effectue la sécrétion; mais les esprits n'étaient pas préparés à cet ordre d'idées: et comme, d'une part. Malpighi, en généralisant trop vite sa découverte, qu. pouvait s'appliquer aux glandes en tube, en diminua l'importance aux yeux même de ses contemporains, comme, d'autre part, on pouvait toujours continuer à supposer l'existence de pores exhalants faisant communiquer la cavité des acini avec les vaisseaux qui les entourent, l'ancienne théorie ne fut pas abandonnée et bientôt même refleurit avec une nouvelle force lorsque les recherches de Ruysch1 parurent lui donner une confirmation anatomique. Cet habile anatomiste, célèbre par ses belles injections péi trantes, fit voir que les vaisseaux sanguins se subdivisent a l'infiiii à la surface et dans les intervalles, et même dans l'épaisseur des acità glandulaires, de sorte qu'il admit que la substance glandulaire est uniquement composée de vaisseaux sanguins, dont les dernières ramifications viennent s'aboucher avec les canaux exhalants, proprement dits canaux excréteurs.

Tant que l'anatomie des glandes était inconnue, il était impossible à la question physiologique de faire aucun progrès. Le plus grand pas accompli dans ce double ordre d'études le fut en 1830 par J. Millier, par sa célèbre monographie sur la structure des glandes. Par une série d'études anatomiques et embryologiques sur les diverses glandes de l'homme et des animaux. J. Miiller jeta les bases de nos connaissances actuelles sur la morphologie des appareils sécréteurs : fort de ces nouvelles notions anatomiques, il aborda l'explication des phénomènes physiologiques en s'attachant à renverser les derniers restes de la théorie mécanique. « La sécrétion, dit-il, ne peut être mise sérieusement sous la dépendance de la force du cœur el de l'impulsion du sang. Une explication aussi mécanique ne suffirait pas. Outre qu'on ne pourrait l'appliquer aux sécrétions des végétaux, elle ne ferait pas non plus concevoir comment la sécrétion augmente par l'effet d'irritations spécifiques locales, sans que le cœur y prenne aucune part. On se demande, en outre, pourquoi le liquide qui a subi un changement particulier ne s'épanche que d'un côté, et pourquoi le mucus ne coule pas tout aussi aisément entre les tuniques du canal intestinal qu'a la surface de la tunique interne ; pourquoi la bile contenue dans les conduits biliaires n'a pas la même facilité à se porter vers la surface du foie qu'à suivre le trajet de ces canaux. » Quant à l'indueuce que les mécaniciens avaient attribuée aux modes divers de subdivision et de capillarisation en réseau des artérioles, « toutes ces particularités, sur lesquelles Haller s'est tant étendu, ne peuvent rien expliquer, dit Miiller; fussent-elles réelles, ce sont des arguments insuffisants : d'ailleurs il serait facile de renverser toutes ces théories mécaniques par une seule question. Pourquoi se produit-il ici un cerveau, la des muscles, ailleurs des os? Le cerveau doit-il aussi naissance au degré d'ouverture de l'angle sous lequel

i Ruy?ch (1638-1731), anatomiste hollandais.il avait organisé dans sa propre demeure un célèbre Musée anatomique qui fut acquis par Pierre le Grand.

I CRÈT10N EN GENERAL 295

s'opère la division de ses vaisseaux. » Cène Bont donc pas, conclut Miiller, les vaisseaux qui Bécrètent, mais bien Les paroia dea oula de-sac glandulaires, parois sur lesquelles Be ramifient le tux.Lea glandes, d'après leur morphologie, représentent de vastes Burfa :ea plisséea et par -eia même réduites à un petit volume, etla sécrétion est due à L'activité de la substan nte qui recouvre cette vaste surface: qu'à l'ex] vagu ibstance vivante on substitue la notion actuelle de cellules

lhélialestet on aura la théorie des actes de sécrétion telle que noua la concevons aujourd'hui.

progrèa des études histologiques devaient puissamment contribuer te théorie cellulaire. C'est qu'en effet, il est des glan les qui

rètenl un produit plus ou moins épais dans lequel il est facile de reconnaître les divers états des cellules glandulaires rompues et tombées en déliquium. Dès l^'ri, Goodsir1 s'était beaucoup occupé des études de ce genre. Avec le microscope, il constatait la présence de la bile du foie des mollusques et des crustacés dans l'intérieur des cellules à noyau de cet me: à la face interne de la poche à encre des céphalopodes, il trouvait des cellules pleines de matière noire; enfin il voyait dans les culs-de-sac terminaux des glandes mammaires une masse de cellules à noyau renfermant un liquide dans lequel nagent un plus ou moins grand nombre de globules graisseux parfaitement semblables à ceux du lait. Goodsir en conclut que les produits sécrétés ont pour origine la reproduction (prolifération) des cellules glandulaires, leur action métabolique, et leur résolution en sécrétion. Cette tbéorie, qui, nous le verrons, est vrai pour un grand nombre de sécrétions, a joui ultérieurement d'un grand succès ; ses partisans n'eurent qu'un tort, ce fut de la généraliser au delà de ce que permettait de constater l'observation directe.

A. Théorie actuelle de la sécrétion. — L'acte de sécrétion est aujourd'hui considéré comme résultant du fonctionnement propre des éléments anatomiques glandulaires, c'est-à-dire des cellules qui tapissent les culs-de-sac sécréteurs, et les modifications vasculaires qui accompagnent la sécrétion sont seulement en rapport avec la nécessité d'apporter une plus grande abondance de matériaux à ces cellules. L'hyperémie qui se produit en même temps que la sécrétion est de même ordre que celle qui accompagne la contraction musculaire et en général l'état d'activité de tous les tissus et organes de l'économie. La sécrétion résulte de phénomènes intimes de nutrition, dans lesquels les cellules sécrétantes empruntent au sang des matériaux qu'elles accumulent et élaborent en elles, pour les laisser ensuite échapper dans la cavité centrale du cul-de-sac glan-

1 Goodsir (John), anatoiniste anglais (1814-1837); professeur à l'Université -d'Edimbourg, fut des premiers à adopter la théorie cellulaire de Schwann, et Virchow lui a dédie sa Pathologie cellulaire comme à « l'un des premiers et des plus sages observateurs de la vie des cellules ».

296 DES SURFACES ÈPITHÈLIALES

dulaire. Il faut donc étudier séparément les phénomènes d'élaboration cellulaire, et l'acte par lequel les principes contenus dans la cellule passent dans la cavité des culs-de-sac glandulaires pour former le produit sécrété.

a) Quant à la nature intime des phénomènes d'élaboration cellulaire, elle n'échappe sans doute pas aux lois physico-chimiques, mais ces actes sont pour le moment aussi impénétrables à l'observation directe que le sont la plupart des phénomènes intimes de nutrition et d'activité cellulaire. Comme notions indirectes à leur égard, nous savons que la glande en activité est une source de chaleur ; Ludwig, en effet, a constaté, à l'aide d'appareils thermoélectriques et même avec de simples thermomètres, que la salive, produite par excitation de la corde du tympan, présente une température supérieure à celle du sang artériel qui entre dans la glande ; la différence peut aller jusqu'à 1°, 5 centigrade ; il a déplus observé que le sang veineux de la glande en activité est plus chaud que le sang veineux de la glande à l'état de repos, et même plus chaud que la salive sécrétée. Il est vrai que la température de la salive était prise dans le canal excréteur, et que sans doute elle eût été trouvée plus élevée, si elle eût pu être mesurée directement dans les culs-de-sac sécréteurs. Il y a donc dans les cellules glandulaires des phénomènes de combustion, d'oxygénation, ou en tout cas de dédoublement.

b) Le passage, dans la cavité des culs- de-sac glandulaires, des matériaux élaborés par l'épithélium de ces culs -de-sac est aujourd'hui expliqué par deux processus bien différents, c'est-à-dire soit par la déhiscence et la fonte des cellules, soit par la simple expulsion d'une partie de leur contenu.

On a pu, grâce aux recherches de Heidenhain et de Ranvier. faire à chacun de ces processus sa part exacte, c'est-à-dire déterminer quels épithéliuras glandulaires sécrètent par déhiscence et quels épithéliums glandulaires sécrètent par simple exosmose du contenu des cellules. Déjà l'observation microscopique, sur les glandes sébacées, en permettant d'observer toutes les formes de transition entre la cellule glandulaire intacte, gorgée de gouttelettes graisseuses, et les cellules arrivées à divers stades de destruction et de fonte, avait permi d'affirmer que la déhiscence avec destruction de la cellule, suivie d'une régénération incessante de l'épithélium, devait jouer un rôle important dans la sécrétion. Mais ce processus était -il aussi restreint que l'affirmaient quelques auteurs ( Gh. Robin entre autres). S'il ne pouvait guère être conçu pour la sécrétion de la sueur, dont la production si rapide, si abondante, et la composition si aqueuse ne s'accordent pas facilement avec l'idée d'une fonte cellulaire, que devait-il en être pour les différentessécrétions des glandes muqueuses et salivaires de la cavité buccale et du tube digestif en général ? Pour les glandes salivaires, l'observation directe

SÉCRÉTION BN GÉNÉRAL 297

était relativement facile, grâce à ce que la sécrétion est, linon intermittente, du moins trèa nettement rémittente, grâce à ce qu'on peul La rendre ti active par la galvanisation «1»' la corde du tympan (pour la glande sousmaxillaire), de telle sorte qu'il était tout indiqué de faire l'examen comparatif des éléments glandulaires avant et après une Bécrétion active, ("est ,i Heidenhain que revienl le mérite d'avoir le premier étudié les modifications histologiques des glandes salivaires par le t'ait de la sécrétion,

Mais c'est Ranvier qui nous parait avoir résolu le problème qui consiste a déterminer la manière dont se comportent les épithéliums glandulaires pendant la sécrétion. A cet égard, il distinguo deux types généraux.

1° Dans le premier type, dit des (/landes holocrines (ou à fonte cellulaire totale; ô).o; entier) le produit de sécrétion résulte de la destruction <les cellules épithéliales : celles-ci, disposées en couches multiples, évoluent de la profondeur à la superficie, en élaborant la substance caractéristique de la sécrétion, et arrivent à la superficie gorgées de cette substance ; la elles se déchirent, et. laissant échapper leur contenu, constituent, par leurs débris marne, le liquide sécrété. Les glandes sébacées sont le type le plus net de ces glandes holocrines. Les cellules les plus profondes du cul-de-sac d'une glande sébacée ressemblent aux cellules profondes de répiderme; dans une rangée plus superficielle, elles apparaissent chargées de granulations graisseuses; dans les rangées suivantes ces granulations sont plus abondantes; et enfin, tout a la superficie, les cellules sont gorgées de grosses gouttes de graisse qui deviennent libres par la rupture et la destruction de la cellule, dont les débris, mêlés à la graisse, forment le produit sébacé.

2° Dans le second groupe, dit des glandes mérocrines (pepoç, partie, parce qu'une partie seulement de la cellule devient produit sécrété), les cellules sécrétantes restent en place; leur protoplasma élabore une substance spéciale qui se dégage des cellules et forme le produit sécrété ; la cellule subsiste, diminuée de volume, et prête à être le siège d'un nouveau travail semblable. Les glandes sudoripares nous en offrent un exemple. Leurs cellules épithéliales sont disposées en une seule rangée. Avant l'acte de sécrétion, on les voit formées d'une masse transparente, non colorable par le carmin, dans laquelle apparaît un peu de protoplasma granuleux avec un noyau petit, à bords irrégulièrement dentelés, et sans apparence de nucléole. Au contraire, après la sécrétion, ces cellules sont devenues moins volumineuses, leur noyau n'est plus dentelé, présente des nucléoles très nets ; de plus, leur substance transparente a diminué, tandis que le protoplasma granuleux est devenu relativement plus abondant et plus régulièrement condensé autour du noyau. Règle générale, après épuisement par une active sécrétion, les cellules sont représentées par une petite masse de protoplasma granuleux qui se colore par le carmin ; s'il intervient un temps de repos suffisant, la quantité de protoplasma diminue, et a sa olace apparaît une substance transparente réfractaire à la coloration par la teinture de carmin. Il en faut donc conclure que, dans ces glandes mérocrines, se forme, pendant le repos, aux dépens du protoplasma, cette substance transparente, que, d'après une terminologie proposée par Kupfièr, on peut nommer paraplasma, et qui paraît être un degré déjà avancé de

298 DES SURFACES EPITFIELIALES

transformation de l'albumine du sang en les divers dérivés albuminoïdes caractéristiques'du produit des glandes telles que les parotides, le pancréas, les glandes pepsiques, etc. ; pendant la période d'activité, ce paraplasma, en même temps qu'il achève son évolution, quitte la cellule et va prendre part à la composition du liquide sécrété.

Pour certaines glandes, il est difficile de décider au premier abord si elles fonctionnent d'après le type holocrine ou mérocrine. Tel est le cas des glandes salivaires sous-maxillaires. Dans celles-ci on trouve deux sortes d'éléments cellulaires. Ce sont, d'une part, des cellules volumineuses transparentes (cellules claires), ayant l'aspect de cylindres ou mieux de pyramides dont la base est appuyée sur la paroi du cul-de-sac, et dont le sommet correspond au centre de l'acinus ; vers la base est un noyau aplati qui se colore par le carmin. D'autre part, on trouve d'autres cellules beaucoup plus petites, anguleuses, formées essentiellement d'une petite masse de protoplasma granuleux, avec un noyau arrondi. Sur des coupes, on voit que ces cellules sont disposées par petits groupes, dont chacun est composé de trois ou quatre cellules disposées côte à côte sous la forme d'un croissant (croissants ou lunules de Giannuzzi). Ces croissants sont places entre la membrane propre de la glande et les grosses cellules épithéliales décrites en premier lieu, et forment d'ordinaire un amas à l'extrémité la plus reculée du cul-de-sac: mais quelquefois aussi (gl. sous-maxillaire du chat) ces cellules ou les croissants qu'elles forment occupent toute la périphérie du cul-de-sac glandulaire. Ces éléments ont été signalés pour la première fois par Giannuzzi (1867), qui décrivit les demi-lunes en question comme une masse protoplasinique à noyaux multiples; Heidenhain (1868) reconnut qu'il s'agit là de petites cellules pressées les unes contre les autres, et, d'après ses études comparées sur la glande sous-maxillaire avant et après une sécrétion active, il crut pouvoir conclure que les cellules dites de Giannuzzi seraient de jeunes cellules de remplacement, destinées à prendre la place des autres cellules qui se détruiraient pendant l'acte de sécrétion. Les glandes salivaires appartiendraient donc au type holocrine. Mais les recherches de Ranvier sont venues donner une interprétation bien différente.

Il a montré d'abord qu'il y a deux espèces de glandes salivaires, les unes à produit séreux, les autres à produit muqueux. Les glandes séreuses ont un épithélium formé de cellules granuleuses, rappelant l'aspect des cellules de Giannuzzi, et produisent, par sécrétion mérocrine, une salive très aqueuse; telle est la glande parotide du chien. Les glandes muqueuses ont un épithélium formé de grandes cellules claires, qui doivent cet aspect au mucus dont elles sont gorgées, et qui, après avoir expulsé ce mucus, apparaissent plus petites et plus granuleuses. Les deux ordres de glandes sont donc mérocrines. Quand à la sous-maxillaire, sur laquelle ont porté les observations de Heidenhain, c'est une glande mixte, c'est-à-dire à la fois muqueuse (par les grandes cellules claires) et séreuse (par les cellules de Giannuzzi); cette glande fonctionne donc à tous égards d'après le type mérocrine. Après une forte sécrétion, Ranvier a constaté que les grandes cellules claires n'ont nullement disparu par fonte totale, mais qu'elles ont simplement expulsé leur mucus; il a constaté de plus qu'à ce moment les

CRETION EN 01 NERAL

cellu] qU ae prolifèrent pas, à titre de remplacement, puis-

qu'elles ne présentent an. ■un phénomène de karyokinèse, mais qu'elles ont simplement laissé exsuder la sérosité qu'elles produisent l.

En définitive, qu'il > de glandes holocrines ou mérocrines,

on voit que pendant le repos le protoplasma des cellules est le si< d'une élaboration ou transformation qui accumule dans la cellule la sub.-taiicc propre à la sécrétion correspondante (mucine, fer

ats albuminoïdes divers), ou tout au moins un produit qui représente un degré avancé de transformation de l'albumine du sang en cette substance caractéristique; puis c'est au moment où la glande manifeste extérieurement son activité par l'abondant écoulement de son produit, que les cellule.- sécrétantes empruntent au sang une quantité plus ou moins considérable d'eau, avec laquelle s transmettent, dans la cavité centrale des culs -de-sac glandulaires, cette substance caractéristique, en la laissant échapper soit par exosmose (il ne faut pas attribuer une valeur bien précise à ce mot exosmose appliqué à des cellules qui n'ont peut-être pas de membrane cellulaire distincte), soit par déhiscence et fonte de tout le corps cellulaire.

Il y a donc dans les cellules glandulaires deux actes correspondant à ce qu'on peut concevoir en général pour les phénomènes de nutrition de tous les éléments anatomiques. Dans le premier' acte, qu'on pourrait dire d'assimilation, le protoplasma de la cellule élabore de nouveaux composés; dans le second, qu'on pourrait dire de dèsassimilation, il cède ces nouveaux composés, et le liquide été prend ainsi naissance. Cette double série de phénomènes se conçoit très bien pour les glandes à sécrétion intermittente, comme le sont celles de l'estomac et sans doute celles de l'intestin: poulies glandes à sécrétion plus ou moins continue, il est fort probable que les mêmes modes d'activité ne régnent pas simultanément dans toute les partie de la glande, c'est-à-dire que, grâce à une certaine alternance dans les fonctions des culs-de-sac voisins, l'épit hélium des uns est en travail d'assimilation, tandis que celui des autres est en travail de désassimilation, en donnant à ces deux explosions appliquées aux glandes le sens ci-dessus indiqué.

1 A. Nicolas (de Nancy) a décrit (Contribution à l'étude des cellules glandulaires, Nancy, 1892) des cellules glandulaires qui fonctionnent d'une manière intermédiaire entre le mode holocrine et le mode mérocrine; en effet, ces cellules, à chaque acte de sécrétion, abandunnent une partie de leur corps cellulaire, mais ce qui reste, avec le noyau, conserve la propriété de vivre encore et de sécréter, pour peu de temps cependant, car au bout d'une certaine période d'activité ces éléments se détruisent delinitivement et sont remplacés par de nouvelles cellules.

•": 0 3 DES SURFACES ÈPITHÈLIALI. -

B. Influence du système nerveux sur ies sécrétions. — L'acte secretoire, en désignant ici parce terme ]a période active pendant laque:. -lande laisse abondamment couler son produit, l'acte

esl s omis à l'inlluerjce du système nerveux, comme V la contraction musculaire, : .' tu ::oérimentale des séci tions

.met de des phénomènes réflexes aussi caractérisés que

musculab -.

De même qu'on s'est dès longt ttaché, depuis les travaux

de Haller sur l'irritai -culaire, à démontrer que la contrac-

tilité est indépendante de l'innervation, il serait bon sans doute de

consl -ApériiQc..: : ;ue l'irritabilité sécrétoire des glandes

..Jante do sj si «ne nerveux et peut être mise enjeu par des tions directes. L« »st jusqu'à un certain point évi-

dente par elle-même, ] sq ness bsl es modifient le p

retenu des glandes sans agir sur le système nerveux; mais

la démoLSt:. ti . :. - iela plus simple de cette indépendance,

c'est-à-dire la production de sécrétion par l'excitation électrique de - -lande, n'a pas encore été donn .

Quant aux actes réflexes qui se traduisent pari;..-- sécréti d, ils sont aujourd'hui classiques, et celui qu'on obtient avec les glandes salivaires | al servir le tyj : nous l'anal; i os étudiant la salive après . et nous verrons des actes semblables pour la

Nous avor- me déjà signalé p. . \ l'existence et l'impor-

ace de divers centres nerz t présidant à de- - :. tions. Enfin quant aux nerf- sécrétoires titrifuges nerfs excito-sécrétoires), on sait, pour ce qui est des glandes salivaires. que l'excitation de la corde du tympan produit, en même temps qu'une abondante sécrétion de la glande b as-maxillaire, une hyperémie, "est-à- lire une vs b j-dilatation de .ande; il en est de même pur les nerfs des

res glandes, et part al l l'ol servation dire : facile, on

voit d'ordinaire (mais non toujours] l'acte ompagner

d'une hyperémie très pron acée. En -enee de ces faits on peut penser cw-r les nerfs -:. ito-s -rétoires ne sont autre chose que les .. rfs vaso-dilatateurs, c'est-à-dire que ces derniers, par le fait même qu'ils produisent l'hy i fmie de la glande, en amènent la sécrétion. Si nous nous sommes précédemment effor de démontrer que la sécrétion n'est pas un acte de filtration, dépendant de- efl ts mécaniques delà pression sanguine, mais bien un : vite cellulai: - conclusion n'est nullement en con-

tradiction avec l'idée que 1". mie vasculaire est la cause delà

... car ici l'nvperémie serait considérée comme agissant sur l'activité propre des cellules glandui.i: es, . tivité qui serait