ALTÉRATION BE L*AIII PAR LA RESPIRATION
m autre point de vue , la méthode d'expérimeatation de MM. Regnault et Reiset offre des résultats précieux peur le physioioglMc, puisqu'ils expriment Tensemble de nos rapports avec htnoqihère en ce qui concerne l'absorption et Texhalation des
«M- Je reviens à la quantité d'oa^gène consomma par /ieure
poarun kilogramme de l'animal mis en expérience.
Dans sept expériences faites sur le même chien , la moyenne d*oi]rgène consommé a été en poids 1 gramme 183, maximum l|393y minimum 1,016. On voit tout d'abord que chez un ■ènie animal, il y a des différences assez considérables pour des temps égaux et semblables.
Je vais appliquer ces données à la respiration de Thomme. Sqiposant un adulte du poids de 150 livres ou 75 kilogrammes, ooos aurons pour une heure une consommation de 88 gr. 725, ce qui donnera, pour vingt-quatre heures, 2kil. 129 gr. 400. Il convient néanmoins de réduire ce chifFre, car je remarque que si certains animaux , comme le chien , prennent plus d^nn gramme (par kilogramme de Tanimal) en une heure; d'autres , comme les lapins , restent un peu au dessous d'un gramme. Je propose donc , et ce sera plus commode dans Tapplication , plus facile aussi à graver dans la mémoire, je propose, dis-je, de prendre pour Thomme le chifFre de 1 gramme par heure (pour 1 kilogramme de rindividu); cela donnerait alors pour le cas que j'ai supposé , 73 gr. par heure , et 1 kil. 800 gr., ou un peu plus de 3 livres % , par vingt-quatres. Ce diiffre est encore Mm supérieur à celui que j'ai donné prtcédement, d'après M. B. Prévost ( 1 kilog. ) ; tt-Véloigne encore davantage de l'évaluation Faite par MM. Brôittier et Valentin, d'après des expértences faites sur eux-mêmes. A deux, ils ne consommeraient , d*après leurs calculs, que 34 gr. 937, par heure (I}!
Après avoir pris pour type la respiration d'un camivore, Doorri de viande, je vais extraire du mémoire les résultats
(I) <^x. méd,, 1811, p. 7.
346 M LA MESPIAATION.
obCeaut suf des herbivores , des oiseaux, et des animaax à sang ttM.
La moyemie de six expérienees , (Utes sur des lapins, a été de 0 gr. 918 ^ beaucoup moindre par conséquent que la moyenne du chien.
La quantité d*oxygène absorbée par les poules diffère peu de celles que les mammiftres enlèvent (un peu moins que les car* nivores, un peu plus que les lapins).
La moyenne pour les canards est un peu plus considérable, et s*est élevée à 1 gr. 627 par heure , pour 1 kil. de Tanimal.
Mais c'est chex les oiseaux surtout qu'on observe Tinfluence du volume des animaux sur la quantité d'oxygène absorbée. Les petits oiseaux consomment proportionnellement plus de dix fois autant d'oxygène que les gros, savoir: de 9 à 13 grammes d'oxygène par heure (en raison de 1 kilogramme de leur sub* stance ).
Les reptiles absorbent beaucoup moins d'ooqniène que les animaux à sang chaud. Le maximum d'oxygène enlevé par les grenouilles a été de 0 gr. 106, et le minimum de 0 gr. 063 (1). Le chiffre est à peu près le même pour la respiration des salamandres et des léxards engourdis ; mais ceux-ci étant éveillés consomment deux ou trois fois plus d'oxygène que les grenouilles.
Les insectes sont loin de ressembler aux reptiles à cet égard. La respiration des hannetons, par exemple , consomme à peu près autant d'oxygène, à poids égaux, que celle des lapins, des diiens , et des poules (8). Il en est de même des vers à soie, mais leurs chrysalides n'en absoriMj^t pas tout à fait autant que l'animal auquel elles succèdent.
La respiration des vers de terre ne diffère guère de celle des grenouilles.
L'état inanition diminue la quantité de l'oxygène absorbé.
(1) ResoauUet Reiiet, loc, cit, p. 479.
(2) ReeniauU et Reiiet, loc, cit., p. 4a6.
ALTÉHATION DB VàSk PAE LA HttPlRATION. 347
UÉ hpin , noaiTi de carottes , avait absorbé par heure 3 gr. 1S4 ; le même , à rinanilion , n'absorbait plos qae S gr. 618 (I).
Un chien, qui consommait par heure 6 gr. 693 d*oxygène quand il était nourri au pain , n'en consommait plus que 6gr. 064 quand il fut à Tinanition (S).
L^état de torpeur hibernale a une influence fort remarquable sur Vabsorption de Toxygène, influence déjà signalée par divers auteurs, et bien étudiée par MM. Regnault et Reiset. Une marmotte, qui éveillée avait absorbé 1 gr. 190 d'oxygène (par kilogramme de Tanimal) , n'absorba plus dans l'état de torpeur que 0 gr. 040 (3).
L'absorption d'oxygtae est plus grande chez les animaux maigres , mais bien portants , que chez les animaux très-gras.
Enfln un animal , respirant dans un mélange d'oxygène et dliydrogènc , absorbe plus du premier de ces gaz que dans le mélange d'oxygène et d'azote ; mais ce résultat ne s'obtient pas lorsque l'animal respire dans une atmosphère très-riche en oxygène , l'autre gaz étant l'azote. Dans ce cas, il ne prend pas plus d'oxygène que dans l'air atmosphérique. Sur ce point , les expériences de MM. Regnault et Reiset ne concordent point avec celles d'Allen et Pepys, qui ont vu un homme absorber jusqu'à M pouces cubes d'oxygène par minute, dans une atmosphère où ce gaz était en excès. Même résultat pourla respiration des pigeons (Allen et Pepys ) , et pour la respiration des chiens placés dans les mêmes circonstancees (Nysten). Mais Lavoisier et Séguin avaient vu comme MM. Regnault et Reiset , et ils avaient bien vu.
jicide carbonique expulsé par Vexpiration.
C'est là encore un fait capital dans l'histoire de la respiration des animaux , et il n'offre pas moins que l'absorption de l'oxy-
(1) ReGnault et Reiset, loc, cit., p. 414.
(2) Pauc 428. 11 e«t à peine nécessaire de dihe qu*lci , comme dans l'expérience précédente, il s'agit de la consommation absolue et non de la consommation calcula par kilogramme de Tanimal.
:3) Pages 441 et 142.
gène le caractère de ïunivevsalUë. 11 faat rechercher dans quelle proportioa se trouve cet acide par rapport à Fair inspiré , quelle quantité absolue est produite soit par chaque expiration , soit dans des temps successifs et égaux ; quelles circonstances physiologiques activent ou diminuent cette excrélion, et enfin, dans quel rapport marchent Tabsorption d'oxygène et le dégagement d'acide carbonique. Ceci est du plus haut intérêt.
Les premiers expérimentateurs ont porté trop haut le chiffre de l'acide carbonique contenu dans Tair expiré. Il n*y en pas 1 1 centièmes , comme le disait Goodwin. La moyenne donnée par Allen et Pepys, 8,6, est encore trop élevée. 11 n'y a pas même 5 centièmes en moyenne , comme le croyait Menziès (1). Davy et Gay-Lussac réduisent le chifFre à 0,03 ou 0,04, ce qui serait trop encore par rapport à l'évaluation qu'ils ont faite de Toxygène absorbé; mais celle-ci est au-dessous de la réalité. MM. Prout (2) et Apjohn (3), travaillant séparément , à Tinsu Tun de l'autre, et avec un appareil construit sur le même plan, sont arrivés à des résultats assez concordants. Pour Thomme adulte bien portant, Prout donne le chiiTre 3,96; mais la moyenne d'un grand nombre d'expériences est 3,46 , son maximum 4,1 , et son minimum 3,3 ; M. Apjohn donne pour moyenne 3,6. Le dégagement d*acide carbonique s'élève, dit-il, rarement audessus de 4 centièmes, et tombe rarement au-dessous de 3. M. Dumas (4) , d'après des expériences faites sur lui-même, croit que Thomme sain expire un air qui contient 3 à 6 pour 100 d'acide carbonique; 3 pour 100 au moins, et 6 pour 100 au plus.
H est bon sans aucun doute d*avoir des évaluations, ne fussent-elles qu'approximatives , pour le phénomène important dont nous nous occupons; mais j'ai fait remarquer depuis longtemps dans mes cours, que si la respiration était lente et que 3i l'expiration était quelque peu différée , Tair devait sortir plus altéré
(1) Tenlam.inaug, de respiratione , 1700.
<2) j^nnaU ofphilosophx, toI. Il, p. 330, et vol. lY, p. 331-331,
(3) Dublin hospUal reports, vol. V, p. 631.
(4) Traité de chimie, u Ylll , p. 457.
ALTÉBATION M L'Ata FAH lA HESPIftATIOlV. 349
dn poamoii, et par oonséqiMiit plus cbai^é d'acide carbooi- (jae. Je toîs les expériences de Vierordt (1), publiées en 1845 , confirmer cette vae.
i Lorsque, dit-il, la respiration est fréquente, la quantité diacide carbonique expulsée à chaque expiration est beaucoup moins abondante que dans une expiration lenle; mais la quantité diacide cariKHiique produite pendant un temps donné, par des respirations fréquentes, est plus forte que celle qui est rejetée par des expirations lentes. »
A chaque expiration , quelque soit sa durée , correspond , suivant M. Vierordt, une valeur constante d'acide carbonique de 2,5 pour 100, à laquelle s'sjoute encore une nouvelle quantité d'acide carbonique , exactement proportionnelle à la durée de hi respiration.
Ce point de doctrine est confirmé aussi par les expériences que le D"" Hom {'ï) a* faites sur lui-même. L'air expiré dans les drcoiistances ordinaires contenait 3,8 d'acide carbonique. Si re^périmentateur retenait sa respiration pendant dix secondes , le chiffre de Tacide carbonique s'élevait à 6,4 ; enfin il atteignait 7,3 si la respiration était suspendue pendant seize secondes. La quantité d'oxygène absorbée suivait, comme on te pense bien , ane proportion croissante.
L'air qui s'échappe le premier pendant l'expiration , venant principalement des bronches, coptient un peu moins d'acide carbonique que celui qui sort en dernier lieu.
Quant à la quantité absolue produite dans des temps successifs et égaux , Davy Ta évaluée à 26 pouces cubes par minutes. Peu de personnes respirent comme Davy vingt-six fois par minute; mais, si Ton voulait, avec Allen et Pepys, admettre que l'homme rejette un pouce cube d acide carbonique par chaque expiration, il ne faudrait pas pour cela porter le chiffre à 36 pouces cubes par minutes. Bostock et De la Rive (3) ont porté
(1) Oas.méd.,t9i5^p,9.
(2) ^As. m^f/., 1850, p. 002.
(3) annales de chimie et de physique , t, XV, p. lOSi
ait /MM mmnnKnm.
I SI pieds evlMSt It <|iiiiitf lé d*«eide arboniqne qu'un bonune €h pire en vingl-quatre benres. Pendant le même espace de tempi, Lavoisier et Séguin portent la sécrétion d'acide carbonique i 14|930 pouces cubes; Davy, à 31,680 pouces cubes; Allen et Pepys , à 39,600 ponces cubes.
On a calculé laquantiK de carbone qui aurait été brûlée pour former ces volumes d'acide carbonique , et ce calcul a fourni à Bendius (1) une ofagection piremptoire contre les plus fortes des évaluations que nous venons de rapporter. En effet, ce carbone brûlé en vingt-quatre beures, ne pourrait être restitué au corps que par les aliments; or ceux-ci, eu égard & l'eau qui y entre pour les trois qoarta , et aux âéments (aaole, oxygène , bydnh gène), qui forment environ la moitié du dernier quart, devraient être portés chaque jour à plus de 6 livres , pour subvenir h cette excessive dépense de caitene. Toutefois le chiffre de Lavoisier et de Séguin n'est pas entaché de la même exagération , et concorde assez bien avec les évaluations que MM. Andcal et Gavarret ont établies sur un grand nombre d'eipériences, dont nous donnerons bientôt les résultats. En effet, sur des hommes âgés de seize à soixante ans, MM. Andral et Gavarret n'ont point vu la quantité de carbone brûlée en une heure descendre audessous de 10 grammes (2), et s'élever au delà de 14 ; cela donnerait, en prenant le chiffre le plus bas, 240 grammes par vingt-quatre heures. M. Dumas reste un peu au-dessous de cette évaluation ; il estime, d'après des expériences faites sur lui^-même, que la quantité de carbone brûlé varie de 160 à 200 grammes en vingt-quatre heures (3).
Voici quelques chiffres indiquant la quantité de carbone brûlée en vingt*quatre heures par différents animaux. Pour le dieval, 3,fi00 grammes; pour le lapin, 25 grammes ; pour le
(1) Traité de chimU, t. VU , p. 170.
(2) Par exception » chez un homme U^-gréle, elle a descendu à 8 (i?é* cherches sur la quantité d'acide carbonique exhalée par les poumons dans l'espèce humaine, p. 29).
(3) Droite de cVmie, t. YUl , pw 450.
ALTÉmATIOll ra l.*Am WAXL la IIB8PUIATIOIV. 36t
eochoD d'Iode , 6 grammes ; pour le pigeon , 7 graimnes ; pour le chien , 33 grammes ; poar le chat , 17 grammes ; pour le grand dnc, 16 grammes (1). Ces données ne peuvent être qu'approximatives, va le volciffie variable des individus mis en expérience.
M. Boossingault a fiait le calcul de la quantité d'acide carbonique produite eu vingt-quatre heures dans Paris. Les chevaux (en prenant 4 mètres pour chaque) produisent 132,370 mètres cubes; la population, 330,77 7 mètres, et les combustibles, 856,385; et cependant , Tair de Paris ne contient pas plus d'acide carbonique que celui de Saint-Cloud !
M. Lassaigne a feit plusieurs expériences sur la quantité de carbone brûlée et sur la quantité d'acide carbonique produite par la respiration des chevaux. Voici le résultat d'une de ses expériences. La température étant à + 1 5 et la pression atmosphérique moyenne , le volume d'acide carbonique produit a été de 366 litres 06, représentant en poids 686 grammes 38. Ce cheval sujet de r expérience avait donc brûlé en une heure 187 grammes lO, et en vingt-quatre heures 4,490 grammes 40. La quantité d'acide carbonique produite augmente après Texercice; mais, chose remarquable, ce résultat ne s'observe pas chez le cheval de race, qui, du reste, brûle plus de carbone, en on temps donné, que le cheval qui n'est pas de race (2). Dans un travail plus récent , M. Lassaigne (3) a obtenu les résultats que je mentionne dans les deux tableaux suivants.
PAR HIOIB. Bll rOIOS.
Litrei. Grammes.
Taureiu 271,10 636,77
Bëlîer de 8 mois 55,25 109,35
Chèvre de S ans 21,45 42,55
Cherreaa de 5 mois 11 .60 22,06
Chien de chatte. . 13,31 36,26
Mi»
(1) Damas, /OC. ci/.
(2) Gaxette des hâpUaux , 1849, p. 225.
(3) l'Union médicale, 1849, p. 80,
862 M LA RBsraiATfO^r*
Taureau . • .
Carbone brûlé.
nn 1 nuai.
Grismet.
BU 24 HLOaBs
Grimmef.
Bélier ....
CheTre. • . .
Chevreau. . •
Chien
Les circonstances qui modifient la quantité diacide carbonique expulsée du poumon mérilent de nous occuper. Prout, de son cAtéf et Apgohn du sien, ont constaté qu'il y avait des maxtma et des minima en rapport avec les heures du jour ou de la nuit. L*exhalation atleint son summum entre onze heures
et midi.
Les maxima et les minima ont été (dus récemment étudiés par le D' Hom (1). Les minima , au nombre de quatre, sont : de six heures et demie du matin à huit heures , de midi et demi à une heure, de six heures du soir à huit heures, et de minuit à deux heures du matin. C'est de neuf heures du soir jusqu'après minuit que l'économie perd le moins d'acide carbonique.
Le vin , pris en excès, diminue cette excrétion , suivant Prout. D'après Vierordt, la quantité d'acide carbonique expiré diminue presqu'â l'instant , dès qu'on a bu quelque liqueur spiritueuse , et cette diminution dure environ deux heures (2).
Il est digne de remarque que Téthérisation produise un effet diamétralement opposé à celui qui résulte de l'ingestion des liqueurs alcooliques. M. Ville (3) a constaté que finhalation d'acide carbonique augmente à proportion que la seiisi-
(1) Gax.méti.,iS5O,r^90?.
(2) Gat. méd,, 1845, p. 637.
(3) Séance de l'Académie des «dences du 7 juin 1817, et Gaz. méif.,i$\7^ p. 451.
ALTÉRATION M L*AIft^ MR LA RCSPIRATIO?! SA3
tNtité s'affoiblit, «I dimiaue à mesure que la seasibililé se
réiablit.
Pendant les mouvements modérés du corps Tcipiralion de
l'acide carbonique est au moins d'un liers plus grande que dans Tétat de repos (4).
MM. Paul Ilervier et V. Lagier (2) ont étudié Tinfluence de Tair comprimé sur la quantité d acide carbonique exhalée. L'exhalation auH;mente au-dessus des proportions de Têtat normal jusqu'à la pression de 775 millimètres. Un résultat inverse s'observe dès que la pression devient plus considérable (phénomène nuil expliqué par les auteurs du mémoire). Enfin, au sortir du baind'air comprimé, Tinhalation d'acide carbonique s accroît de manière à dépasser le type normal , et cet accroissement se soutient peudant quelques heures.
Les différences provenant de Tàge, du sexe, de la constitution, et, pour les Femmes, des pcriorles menstruelles et de la grossesse, ont été étudiées avec beaucoup de soin par MM. Andral et Gavarret. Des expériences préliminaires leur ayant appris que l'appareil dont ils ont Fait usage donnait des chiffres parfaitement identiques lorsqu'il était employé à plusieurs reprises sur un même sujet et dans des conditions sembkibles , on |)eut accorder toute confiance aux résultats comparatifs qu'ils ont Fait connaître. Voici ces résultats, tels qu'ils les ont Formulés aux piges 26 , 27 et 28 de leur mémoire :
1^ I«a quantité d'acide carbonique exhalé par le poumon , dans un temps donné, varie en raison de Tâge, du sexe, et de la constitution des sujets.
2^ Chez l'homme, comme chez la Femme, cette quantité se modifie suivant les âges, et cela, indépendament du poids des individus mis en expérience.
3" Dans toutes les périodes de leur vie comprises entre huit ans et la vieillesse la plus avancée , Thomme et la Femme se distinguent par la diFférencc de quantité d'acide carbonique qui
(1) Vierordc , Gaz. méd., 1845, p. 637.
(2) Gazette dff hôpitaux, 1349, p. 371.
354 M LA MSnÉATIOtî.
est exbalée de leurs poumons , dans un temps donné. Toutes choses égales d'ailleurs^ Thomme en exhale toujours une quantité plus considérable que la femme. Cette dif¥érence est surtout très-marquée entre seize et quarante ans, époque pendant laquelle rhomme fournit généralement par le poumon presque deux fois autant d'acide carbonique que la femme.
4® Chez rhomme, la quantité d'acide carbonique exhalé va sans cesse croissant de huit k trente ans, et cet accroissement continu devient subitement très-grand à Tépoque de la puberté. A partir de trente ans , Vexhalàtion de Tacide carbonique commence à décroître, et ce décroissemcnt a lieu par degrés d'autant plus marqués, que l'homme s'approche davantage de l'extrême vieillesse, à tel point qu'à la dernière limite de la vie, l'exhalation d'acide carbonique par le poumon peut redevenir ce qu'elle était vers l'âge de dix ans.
6*" Chez la femme, Texhalation de l'acide carbonique augmente, suivant les mêmes lois que chez l'homme, pendant toute la durée de la seconde enfance ; mais au moment de la puberté, en même temps que la menstruation apparaît , cette exhalation^ contrairement à ce qui arrive chez l'homme , s'arrête tout à coup dans son accroissement , et reste stationnaire ( à peu près ce qu'elle était dans l'enfance ) , tant que les époques menstruelles se conservent dans leur état d'intégrité. Au moment de la suppression des règles, l'exhalation de l'acide carbonique par le poumon augmente tout à coup d'une manière très-notable; puis elle décroît, comme chez l'homme, à mesure que la femme avance vers rcxlrémc vieillesse.
6^ Pendant toute la durée de la grossesse, l'exhalation de l'acide caboniqne s'élève momentanément au chiffre fourni par les femmes à l'époque du retour.
7^ Dans les deux sexes , et à tous les âges , la quantité d'acide carbonique exhalé par le poumon est d'autant plus grande , que la^ constitution est plus forîe, et le système musculaire plus développé.
Les expériences sur lesquelles ces propositions $*appuicut sont réiumécs d^ns lei deux tableaux suivants :
AtrÉUqotl M t'âSI Mm LA tSsPiRATioH.
SEU MASCIILU.
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