RESPIRATION PAR LA PEAU

Retipiratioit par lu peau,

il se Fait , au contact de Tair avec la peau , un échange de gaz qui constitue, surtout chez certaines espèces, un véri- (ablc phénomène de respiration : c'est la respiraiion cutanée. Non-seulement il y a dégagement d acide carbonique, absorption d'oxygène, et même exhalation d'une petite proportion .d'azote; mais l'acte a les mêmes conséquences et presque la même portée que celui delà respiration pulmonaire, puisqu'il peut suppléer celle-ci pendant un temps plus ou moins long. Bien plus, nous verrons que, la respiration pulmonaire devenant insuffisante pour certaines espèces et dans certaines conditions de température , la mort deviendrait inévitable, si la respiraiion cutanée ne fournissait l'appoint nécessaire pour prévenir l'asphyxie.

Avec des vues étroites .et peu éclairées sur l'essence de la respiration , on a pu objecter à la doctrine de la respiraiion cutanée que ce serait eu pure perte que le sang s'hématoserait dans les capillaires de la peau , puisque ce sang est ramené par les veines vers le cœur, au lieu d'être porté aux organes qu*il doit exciter et nourrir; mais, quand on se rappelle que le sang entraine, dans toutes les parties de la carrière circulaire qu'il parcourt, et l'oxygène qui le vivifie et l'acide carbonique dont il doit se débarrasser, on ne peut se refuser à voir un phénomène d'hématose partout où ce liquide puise de l'oxygène et excrète de l'acide carbonique.

f/importauce du phénomène est, jusqu'à un certain point , en raison inverse du rang que l'animal occupe dans l'échelle des vertébrés. I^a respiration cutanée ne pourra jamais suppléer, même pendant le cours de quelques m'uutes, la respiration chez un mammifère ou un oiseau ; elle suffira au contraire pour faire vivre, pendant un certain nombre de jours ou de semaines, des grenouilles, des salamandres, des crapauds. Il faut donc étudier à part la respiration des animaux à sang froid , et à part celle des animaux à sang chaud. Gom-

mençons par la respiration cutanée des animaux h sang froid.

La peau nue des batraciens a ce singulier privilège, qu'elle peut servir, à la respiration lorsque l'animal est plongé dans Teau et lorsquil est dans l'atmosphère, surtout si Tatmosphère est humide. A cet égard , la peau l'emporte sur le poumon, car celui-ci est inhabile pour la respiration aquatique. La grenouille, submergée, n'introduit pas une seule goutte d*eau dans ses poumons; sa gorge reste parfaitement immobile. Dans certaines expériences, la respiration cutanée, rfans l'air, prolongea pins la vie des grenouilles privées de respiration pulmonaire que la respiration cutanée dans l'eau. Six grenouilles, privées de la respiration pulmonaire par un capuchon ciré, serré autour de leur cou, vécurent d'un à cinq jours]'dans l'air ;^tandis que d'autres grenouilles, non encapuchonnées, mais submergées (à la même température), moururent au bout de huit à dix heures (1). L'expérience» répétée sur des salamandres, a donné les mêmes résultats.

I^ température a une remarquable influence sur la durée de la vie des grenouilles privées de respiration pulmonaire. Déjà Spallanzani (2) avait vu que les grenouilles submer^jées vivaient beaucoup plus longtemps l'hiver que Tété. A une température de 1 degré à 1 degré cl Vi + ^^^ ""^ grenouille , retenue sous Teau , vécut huit jours. A une température plus élevée, elle serait morte, dit Spallanzani , dans l'espace d'un jour.

Edwards a constaté quje des grenouilles submergées dans de l'eau â 10 degrés -I- 0 avaient vécu une fois plus longtemps que d'autres grenouilles , plongées dans de l'eau à 17 degrés.

' A la température de 0, la durée de la vie fut triplée; dans de l'eau à 32 degrés, les grenouilles ne vécurent que de trentedeux à douze minutes (3).

(!) Edwards, Influencé des agents physiques, p. 10 et 11.

(3) Rapport de l'air apee les corps prganUis^V part, p. 441.

(8) Edwards, loe, cit., p. S9.

RESPIBATIOIV FAH LA nxv. 566

. n y a, sans doute, quelque chose de complexe dans cette influence de la température; mais on ne peut- guère se refuser à admettre que Feau froide , retenant une plus grande quantité d*air en dissolution , offre par cela môme un aliment plus abondant à la respiration cutanée.

Cette explication va être confirmée par Tétudc des effets du confinement et du renouvellement de Feau , et surtout par ce qu'on observe dans les cas où on fait intervenir, à la fois, le renouvellement de Teau avec rabaissement de la température.

La mort est prompte dans Teau bouillie; elle est prompte aussi dans Teau non renouvelée, lorsque la masse de celle-ci est peu considérable. Au commencement dedc^cembre, des grenouilles furent mises sousTeau; celle-ci était renouvelée partîellementf chaque jour, à Taide d'un siphon : ces animaux restèrent vivants jusqu'au 25 février (1) , ils ne firent jamais un seul mouvement de la gorge.

Un filet renfermant une grenouille vivante fut submergé dans la Seine, à une profondeur de dix pieds, le 6 novembre; le filet fut regardé le 11 novembre , puis le 17 : la grenouille était encore vivante. L'expérience a réussi sur des salamandres et des crapauds ; mais , en été , elle ne réussit sur aucun animal à respiration pulmonaire. Dans la saison chaude , le concours des deux respirations dans Tair parait indispensable pour certaines espèces. Si on retient dans un vase de dimension bornée, et dans l>au, une rainette, un crapaud, de telle sorte' que leur corps soit submergé , et qu'ils puissent cependant respirer dans Tair par le poumon, ces animaux succombent (2). A la vérité , une grenouille mise dans de semblables conditions était encore vivante au bout de trois mois et demi; mais il est bien connu que , dans les temps chauds , les grenouilles sor*' tent fréquemment de l'eau , elles ajoutent ainsi la respiration cutanée aérienne à la respiration pulmonaire.

(1) Edward! , loc. cii., p. 50.

(2) Edwards , loc, ciU, p: 77.

(^ DE LA RESPIliATION.

1^ respiration cutanée aérienne contribue sans doute à entretenir la vie des animaux renfermés dans des blocs solides (voy. p. 4 19 de ce vol.).

Il est à peine nécessaire de dire que la respiration cutanée s'accomplit à Taide d'un échange de gaz analogue à celui que nous avons étudié dans le poumon. Des grenouilles auxquelles Spallanzani avait excisé les poumons ont exhalé de Tacide carbonique : c'était donc par la peau. Pour éviter la cause d'erreur qui pourrait résulter de ce que le sang qui s'écoule fournissait l'acide carbonique, Edwards a expérimenté sur des grenouilles encapuchonnées, comme nous l'avons vu plus haut ; elles ont exhalé de l'acide carbonique. Dans d'autres cas , il a lié soigneusement le poumon à sa racine avant de l'exciser, puis il a réuni les bords de la plaie extérieure : deux grenouilles ainsi mutilées vécurent sur du sable humide, Tune 33 jours, Fautre 40 jours (1). L'exhalation d'acide carbonique a encore été constatée par Spallanzani sur des salamandres auxquelles il avait excisé les poumons, sur des écrevisses auxquelles il avait excisé les branchies , et sur des couleuvres auxquelles il avait lié la trachée (2). Enfin les expériences si exactes de MM. Regnault et Reiset (3) ont démontré que les grenouilles privées de de leurs poumons exhalent autant d'acide carbonique que les grenouilles intactes ; elles exhalent aussi de l'azote.

Bien que revêtus d'écaillés, les poissons ont néanmoins, dans l'eau aérée (mais non dans l'air), une respiration cutanée. Ce fait a été démontré par M. de Humboldt (4). Un poisson fut introduit dans un vase cylindrique , plein d'eau de Seine; son corps seul plongeait dans l'eau; .sa tête, passée dans un collier en liège, couvert de taffetas gommé, faisait bouchon et restait hors de l'eau, ainsi que les branchies. Pendant cinq heures qu'il vécut dans cette position, l'animal agit sur l'air de Teau dans la-

(1) Edwards , ioe. cit.» p. 61 et 72.

(2) Rapport de l'air avec les corps organisés, p. 123, 300 et 203*

(3) Annales de chimU et de physique» 3* lérîe, t. XXVI « p. 473.

(4) Mém. de la Société d^dreaeil , 1 11 , p. 3«3.

REISriRATION fAA LA KAU. 667

quelle était ploogé son corps ^ de la même manière qu'il TeAt iail avec ses branchies , à rintensité prëj du phénomène.

Chez les animaux à sang chaud (mammiFëres , oiseaui), la respiration cutanée est à peu près insignifiante. MM. Regnault et Rciset se sont assurés qu'ils pouvaient la négliger dans Té- 'nonce de leurs résultats sur la respiration. Une poule ne fournit par sa peau et rexcrétion intestinale que la 00,18 partie de la quantité tolale, d'acide carbonique qu'elle exhale quand elle est tout entière dans Tappareil. Les lapins sont à peu près dans le même cas.

On n'est peut-êlre pas autorisé à conclure de la peau d'un oiseau ou d'un quadrupède à la peau nue de Thomme. Des expériences nombreuses établissent qu'il s'y fait un dégagement abondant d'acide carbonique; ces expériences montrent, en outre, que ia peau exhale cet acide aussi bien dans Tcau que dans Tair, aussi bien dans Tazolc que dans Tair respirable. l.a peau exhale aussi de lazote.

Le gaz acide carbonique qui s'échappe de la peau de l'homme peut être i*ecueiHi sous Tcau ù Taide d'un large entonnoir. Miily (J) a recueilli ainsi, dans l'espace de deux heures qu'il avait passées dans le bain , une quantité de gaz équivalant à une demi-pinte. Les expériences de M. Collard de Martigny ont aussi été faites dans le bain (2).

Divers procédés ont été imaginés pour constater qu'il y avait absorption et exhalation de gaz à la surface de la peau , dans l'air ou d'autres fluides élastiques. Jurine (3) introduisit sou bras dans un cylindre parfaitement clos , et qu'il luta à ce bras. Gattoni (4) adapta à de jeunes garçons des sacs de cuir, qui les enfermaient jusqu'à la région des lombes. Âberncthy (6) a expérimenté sur lui-même à plusieurs reprises. Une cloche

(1) Histoire de l'Académie des sciences,\777, p. 223.

(2) Nouvelle biblioth. inédic, , 18:7, 1. 1, p. 410.

(3) Mém. de la Sociélé royale de médecine, 1789, p. 59. [A) Mém. de la Société royale de médecine, 1789, p. 132. (5) Surgical and phjr.>iolO£ica! essays, 1793, p. 107.

568 DE LA EESPIRATION.

pleine d'air almosphérique étant placée sur le mercure, ce chirurgien y Introduisit sa main eu la faisant passer au travers du mercure; il l'y laissa s'éjourner une fois cinq heures, une fois neuf heures, une fois dix heures, etc. Calculant la quantité de gaz acide carbonique exhalé en vingt-quatre heures par toute la surface de la peau d'après celle que sa main avait fournie en un temps donné , il l'évalua à 668, 8 pouces cubes anglais pour Tune de ses expériences, et à 439,2 pouces pour une autre expérience. Il ne feut pas attacher trop d'importance à ces chiffres. Je répète que, chez un mammifère , la respiration par la peau ne forme qu'un très-fàiMe supplément à la respiration par le poumon , et ne peut prolonger la vie lorsque le poumon ne fonciionne plus.

La peau , en même temps qu'elle laisse échapper de l'acide carbonique , enlève une certaine quantité d'oxygène.

Lorsqu'on enduit d'un vernis imperméable la peau d'un mammifère, on voit l'animal succomber au bout d'un certain nombre d'heures (I). La mort ne peut être attribuée à la suppression de la respiration cutanée, et il me parait assez difficile de donner une explication satisfaisante de ce fait, qui nous occupera dans une autre partie du cours.

ncflfplratlon pur des lirMieliieM.

J'ai fait connaître , dans mes généralités sur la respiration, les groupes d'animaux qui respirent par des branchies. Chei eux , comme chez les animaux â respiration aérienne , il y a à signaler deux ordres de phénomènes, savoir : les phénomènes mécaniques qui renouvellent te contact de l'eau aérée avec les branchies , et des phénomènes chimiques.

Ce renouvellement, chez la plupart des poissons, est opéré par le jeu des opercules , combiné avec les mouvements de la bouche. Ce mécanisme n'est véritablement efficace que dans

(i) FoorcauU, Cannes rendus de tJçMd, des sdences/t. XVI , p. td9 et 338; Robert Laiour, Revue médicale, 1851, 1. 1, p. 112.

RfISPiaATlON FAA DES BRANCHIES. Ô60

Teau. Celle-ci sépare sans effort les lames branchiales les unes des autres, ea s'interposant eatre elles, au moment où les opercules s'éloignent de Taxe du corps , d'où résulte que cette immense surface branchiale expose tout son réseau vasculaire à Faction de l'eau aérée. Dans Tair, le jeu des opercules ne peut écarter les unes des autres les lames branchiales. Elles restent appliquées les unes aux autres , bien qu'il y ait persistance des contractions musculaires qui meuvent les opercules. C'est là la principale cause de Tasphyxie et de la mort du poisson dans Tair. Certainement le poisson, retiré de Teau, peut absorber de l'oxygène et exhaler de l'acide carbonique par ses branchies; mais ce phénomène est restreint, et devient insuffisant, faute de développement de ces lames et pinceaux vasculaires. Ce n'est pas , comme on Ta dit, la dessiccation des branchies qui interrompt Thématose; car la mort a lieu ordinairement avant que les branchies soient desséchées. Tout ce point de doctrine a été très-bien établi par M. Flourcns (1). Certains poissons , l'anguille par exemple , vivent plus longtemps que d'autres après avoir été retirés de Teau. M. Flourens attribue ce privilège , chez Tanguille , à ce que la cavité qui contient les branchies se prolonge en une sorte de canal qui , ne communiquant avec l'extérieur que par un petit trou , conserve pendant un certain temps l'eau qui le remplissait.

L'humidité des branchies n'en est pas moins une condition indispensable de leur action dans l'air.

Chez certains crustacés supérieurs , les branchies sont renfermées dans des cavités munies , à chacune de leurs extrémités, d'une ouverture peu large, destinée au courant de l'eau ; ce liquide y est mis en mouvement par un système de palettes qui agissent à la manière de ventilateurs (2). Les organes respiratoires des animaux de cette classe présentent, du

(1) Méin. d'anat. ci de physloL comparées, p. 85; Pari», 1844.

(2) Miifie-Edwards.— Séance de TAcad. des sciences, du 8 octobre 1838; Gaz, méd., 1838, p. 671.

560 DE LA Ri^PlRATlOK.

reste , des variélés noiiibrcuses si(piaiée$ par M. Duveruoy (I).

Les cils vibratiles qui existent sur les braocbies d'une Foule d'animaux inférieurs déterminent des courants de liquides qui renouvellent le contact de ror{];anc respiratoire avec le fluide qui doit hématoser le sang.

Quant aux phénomènes chimiques, ils sont au fond les mêmes que ceux de la respiration aérienne L'eau contient de l^air en disî^olution; cet air est même plus riche en oiiygètte que celui de l'atmosphère, puisqu'il en contient 30 parties sur 100. Malgré celle richesse relative, on peut dire, avec MM. de Humboldt et Provençal (ù) , que les poissons qui respirent dans Teau courante d'une rivière sont à peu près dans la position d'un animal qui respirerait un composé gazeux dans lequel ro!tygène entrerait pour moins d'un ccnlième.

Dans la respiration branchiale , il y a absorption d'oxygène et dégagement d'acide carbonique. 11 est digne de remarque que, comme dans la respiration aérienne, lacide carbonique exhalé ne représente pas toute la quantité d'oxygène qui a disparu. Tel est au moins le résultat des expériences de MM. de Humboldt et Provençal (3). Il y a aussi, comme dans la respiration aérienne , diminution de la masse d'air aux dépens de laquelle s'effectue la respiration. Enfin, de même que les animaux à respiration aérienne altèrent l'air dans lequel ils respirent, et finissent par périr si cet air n est pas renouvelé , de même les poissons succombent , si on empêche le renouvellement de l'air dans leau qu'ils respirent. Mais il est un point où l'analogie cesse d'exister, si les résultats de MM. de Humboldt et Provençal sont exacts. En effet , tandis que nous avons vu l'exhalation d'azote accompagnera peu près constamment la respiration aérienne, notamment dans les expériences de MM. Reguault

(1) Organes de la respiration dans les crustacés décapodes {Gazelle médUicale, 1S40, p. 2i9).

(2) Mém^le taSodélé d'Arcueil, t. Il, p. 379.

(3) Loc, cit., p. 387.