APPAREIL DE LA CJUCULATION DU SANG

QllATIlË'Vi\GT'GI^QlJIÈMË LkGON.

( Suite. ) COUP b'oeil sur l'appareil bb la oiroulatiow da«s la iérib

AVniALB.

Messieurs,

Le mouvement circulaire, auquel j'ai si souveat Fait allusion en exposant la découverte de Harvey, manque chez un grand nombre d'animaux qui pourtant ont du sang et un mouvement de ce liquide. Ce mouvement, dans les espèces les plus inférieures (parmi celles qui ont du sang), consiste en une oscillation. Celle-ci s'accomplit dans des voies qui sont parfaitement closes, et d'ordinaire contractiles dans toute leur étendue. Cette circonstance, que les voies dans lesquelles le liquide est mis en mouvement sont parfaitement closes, le but, la finalité de ce mouvement , qui est de renouveler le contact du liquide nutritif avec diverses parties de Tanimal , Tacte même qui met ce liquide en mouvement, autorisent le physiologiste à rapprocher cet appareil d'oscillation des appareils de circulation.

Mais on se demande de suite quelle partie de l'appareil circulatoire est n^présenlée par le conduit simple on ramifîé dans lequel se fait loscillalion. Je reponds que sa contractilité évidente lassimile plutôt à un cœur qu'à un vaisseau. C'est une sorte de cœur tubuleux. Â mesure que, dans la série animale, l'appareil circulatoire se complique, la portion vraiment contractile, la portion musculaire de cet appareil, se ramasse, se resserre, se concentre davantage en un cœur qui jouit de propriétés bien différentes de celles des vaisseaux; mais, dans les

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espèces les plas inférieures , il semble que le cooduit tout entier participe aux propriétés du cœur.

Examinons les formes diverses des agents de la circulation.

Appareil circulatoire des inTertëbré««

L'appareil manque chez les spongiaires (t. 1^, p. 323). Les courants établis dans leurs tubes aquifëres, ouverts à Veœtérieur, ne peuvent être comparés aux mouvements du sang.

11 n'y a pas de circulation non plus chez un grand nombre d'infusoires, qui ne sont pas plus complexes qu'un simple élément anatomique. Mais , dans le quatrième ordre de cette classe , les vorticelliens, les parameciens, et les burseriens, ont des cavités pulsatiles et contractiles qu'on voit, pendant leur diastole, gonflées d'un liquide transparent, incolore chez quelques-uns, teint, chez d'autres, en rose ou en jaune fauve. Toutes les sept ou dix secondes, on observe une contraction de ces petites cavités, qui s'elfacent complètement pendant leur systole (1); ces petites poches cardiaques, au nombre de deux à seize, suivant les espèces, se remplissent de nouveau, par un effet d'endosmose, et expulsent, par un phénomène inverse, le liquide qu'ils contiennent, dans le parenchyme du corps (2).

Chez les polypes, certaines espèces, parmi les hydraires (3), les alcyoniens, les zoantbaires (t. l^'*, p. 329 à 331), ont des vaisseaux, d'autres en manquent. Ces vaisseaux, logés en général dans la paroi du corps, s'étendent, chez les alcyoniens, jusque dans les parois stomacales. Ils sont reliés entre eux par des réseaux capillaires ; ce ne sont pas de simples canaux creusés dans le parenchyme, ils ont des parois distinctes. Le liquide qu'ils charrient contient des globules blancs (4). Dans les polypes

(1) Poucbet, Beeh, sur les organes de la cireulaiion des animaux infusoires {Comptes rendus des sésmcâs de l'Aead, des sciences, u XX Vit» p. 616; 1848).

(2) De 8iebold\ Manuel d'anaUmie comparée, 1 1 , p. 41.

(3) G9¥oUni, Mémoire sur Us soophxtes, p. 56. (€^WùflfoticesdeFrârtép,tfiMfp.niiHB.

APPAREIL CmCtlLATOniE DES INVERTÉBRÉS. M9

a|;régés, les vaisseaux passant d'un animal ft Taulre, et jusque dans les bras des tentacules, on pourrait dire qu'un mémeap« pareil circulatoire appartient à toute la communauté. Il faut biense garder de confondre ces canaux vasculaires avec les prolongements que la cavité diçestive envoie dans les tentacules de ces animaux.

Les acaièphes (t. I^, p. 332) manquent, pour la plupart, d'appareil circulatoire ; cependant Will (1) a distingué dans les beroès des vaisseaux munis de parois propres , et dans lesquels circule un liquide composé d'un sérum verdâtre, tenant en suspension des globules rouges.

L'appareil circulatoire ne manque chez aucun des animaux rangés dans les quatre ordres des ëcidnodermes. Il se compose de deux troncs, l'un artériel, l'antre veineux, entre lesquels se trouve un organe central contractile, rudiment de cœnr. Du tronc artériel, partent des branches pour les appareils digestif et génital et pour les ambulacres. Les vaisseaux qui re^ viennent de ces parties aboutissent à la veine principale ; mate celle-ci , avant de se rendre au tronc central, se divise en deux troncs qui pénètrent dans l'organe respiratoire (les branchies), et s'y distribuedt à la manière des artères (artères branchiales , veines portes branchiales). Des extrémités capillaires de cellesci , naissent d^antres vaisseaux qui ramènent par deux branches (veines branchiales), dans le tronc central, le sang qui a circulé dans les branchies.

Chez les mollascoïdes , le mouvement du sang est circulaire pour quelques-uns, les briozoaires, par exemple, et osciUar Mres chez quelques autres, tels que les tuniciers. Le conduit qui, chez les premiers, se prolonge dans les tentacules, se recourbe tout simplement pour revenir vers la cavité centrale contractile.

Les mollusques vont nous offrir tout d*nn coup un développement considérable et une certaine complication de l'appareil circulatoire, il y a chez eux un véritable cœur, recevant , dans

{i)loc.eit,p.(»}\m.

deux grandes oreillettes, le sang qui revient des branchies. Ces oreillettes le versent dans un ventricule unique. Celui-ci pousse le •sang dans une ou deux aortes qui se ramifient dans tous les organes. L^ veines qui reviennent de ces. parties recomposent un tronc qui se ramifie à la manière des artères dans Torgane respiratoire (poumon ou branchies). Cette partie de Tappareil cir« culatoire forme ce qu'on appelle les veines portes branchiales ou ^vihres pulmonaires. Enfin des veines représentant les veines pulmonaires des mammifères ramènent le sang aux oreillettes et complètent ainsi le cercle dans lequel le sang se meut.

Ceci est commun aux mollusques; mais il est certaines dispositions plus spéciales que je ne dois pas vous laisser ignorer.

1^ Chez les mollusques céphalopodes, il y a , sur les veines portes branchiales ou pulmonaires, deux rcmflements musculaires contractiles, dits cœurs brancldauœ. Il résulte de cette disposition qu'il y a chez eux un cœur avant Torgane respiratoire et un cœur après Torganc respiratoire, comme chez les mammifères et les oiseaux , avec cette différence que ces cœurs sont séparés, au lieu d'être soudés, comme chez les animaux supérieurs.

2^ Chez les mollusques lamellibranches (huîtres, moules), une partie du sang qui revient du corps arrive aux oreillettes saas avoir passé parForgane respiratoire. Dans la pinne marine (/;/n/2âr nobilis)^ dans Thuitre , la moule, les veines qui reviennent du manteau gagnent roreilletle sans avoir passé par Torgane respiratoire; mais, dans le manteau , il se foit au contact de leau aérée une sorte de respiration.

3^ En6n une disposition remarquable chez un grand nombre de mollusques, et dont nous traiterons plus loin d'une manière générale, parce que nous la rencontrerons chez d'autres animaux encore, et même danss certains organes de l'homme, consiste dans Texistence de sinus veineux , cavités dans les parois desquelles on ne trouve plus que le revêtement intérieur des reines. Dans les aplisies, les colimaçons et autres mollusques , les veines générales présentent sur leur trajet des orifices béants communiquant avec de grandes cavités qù le sang pénètre el où

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ploDgenl divers orgaoes. li n'y a pourtant pas là, plas qu'ailleurs , solution de continuité des voies circulatoires, puisque les cavités dans lesquelles le sang s'épanche ont , comme cela vient d'être dit, un revêtement intérieur semblable à celui des veines. II ne serait pas exact de dire, avec M. Van Beneden, que Teau se mêle par des orifices particuliers au sang veineux des mol-* lusques et circule avec lui (1), ni de prendre les réseaux veineux du manteau et du pied des gastéropodes et des lamellibranches i)Our des conduits aquifères, comme l'avait fait d'abord M. Dellechiiye , qui , du reste , les a parfaitement figurés plus tard sous le nom de veines (2).

Les annetés offrent de grandes différences relativement ft l'appareil circulatoire; chez aucun de ces animaux, il n'atteint au degré de perfection que nous venons de reconnaître chez les mollusques. Les vaisseaux des cestoides ne peuvent être divisés en artères et en veines. Deux à quatre troncs longitudinaux communiquent pardes ramifications latéralesanoslomosées entre elles. Pendant qu'un des vaisseaux se contracte, les troncs voisins reçoivent le sang et entrent en diastole. Une disposition analogue à celle-ci existe chez les planariées (3). Un vaisseau central, entrant en contraction par une de ses extrémités, pousse le sang dans les vaisseaux latéraux, et force ainsi ce liquide à rentrer dans l'extrémité opposée du vaisseau central , sorte de cœur rudimentaire. Les helminthes proprement dits , inférieurs aux animaut précédents par le système nerveux , ont cependant une sorte de mouvement circulaire du sang. Un organe central contractile pousse le liquide dans deux vaisseaux artérieb, auxquels succèdent des branches veineuses qui suivent le même trajet que les

(1) Van Beneden, Recherches sur la circulation dans quelques anl' maux infUsoires (Bulletin de l'Jcadémie des sciences de Bruxelles, I. Il , férrier 1845).

(2) InstUutioni d'anal., elc., 1. 11, p. 279; Naples, 1832; et Jnimali mvertebrati delta Sicilia, t. Il , p. 3C ; 1841.

(3) Blanchard^ jénn, des sciences naturelles, 3* série, Zoologie, t. VU » p. 19,ett. Vlll,p. 120; 1847.

MO l»C LA CmCCLATlM.

artères. Tout est réduit chez les rotatoires cm rotifère&a des sinus dans lesquels le sang oscille. Les birudînées ont quatre vaiaaeani longitudinaux qui s'inosculent en avaut , vers la ventouse antérieure ; en arrière , vers la ventouse postérieure. Entre le tronc dorsal droit et le gauche, U n'y a que ces deux communications ; mais les troncs ventraux sont réunis i>ar autant de larges conduits transverses qu'il y a de ganglions nerveux. Geux-d baignent dans le sang dont les sépare seulement le revêtement interne des veines. De petits conduits vont de ces rameaux transverses aux troncs dorsaux. Tous ces vaisseaux sont contractiles dans toute leur étendue; il y a oscillation du sang en toutes directions.Tantùt un conduit latéral se contracte seul, pendant que celui du côlé opposé se dilate; tantôt les deux du même côté se resserrent en m^me temps. Ce système des vaisseaux longitudinaux (un ou deux de chaque côlé) et de communications transversales se retrouve, avec quelques variétés de détails, chez les lombrics (1) et dans les annélides proprement dites. Les annélides ont de plus des vaisseaux qui vont aux branchies. Pour les petites espèces, c'est un seul vaisseau en cuUde-sac (2), il y en a plusieurs chez les dorsibrancbes. Mais la circulation reste encore oscillatoire , tandis que dans les céphalobranche;» il y a une véritable circulation branciùale : le sang traversant des capillaires dans les branchies et revenant par un autre ordre de vaisseaux,

Dausles articulés proprement dits, qui forment, comme vous le savez, la deuxième section des aNne/és,no\k$ allons retrouver le circulus complet que nous avions à peine observé depuis les mollusques. Mais chez tous, le sang^ dans une partie de son trajet , est contenu dans des sinus (lacunes de certains auteurs).

Les crustacés ont un cœur dorsal, médian, vésiculiforme chez les uns , et vasculiforme chez dautres. Il sort de ce cœur, chez les décapodes, jusqu'à six artères pourvues de parois distinctes ; elles sont moins nombreuses et sont formées de sinus ir-

(1) Heole, ArclUves de Muller, 1837, p. 83, pi. 6, âg. 5.

(2) Gb. KohiD , Mém. sur le Spio gidei; Paiii» 1848.

APPAREIL CinCUCATOlRE DES INVERTÉBRÉS. SBl

régaliers dans les autres espèces. BojaDag(l), qui avait décrit les vaisseaux provenant du cœur, n'avait pu voir les vaisseaux qui servent au retour du lang* Ces vaisseaux, ou plutôt cas voies de la circulation, ont été signalés i)ar MM. Audouinet Milne-Edwards (2). Ce sont des sinus d'où naissent des veines pories branchiales on artères branchiales. Le sang est ramené ensuite des branchies au cœur par d'autres veines, nées des ex* Irémités des vaisseaux qui Tout conduit à Torgane respiratoire, dette disposition générale , à savoir un organe central contrac* lile, des artères, des sinus, tenant lien de veines, et fournissant des vaisseaux qui mènent le sang à Torgane de la respiration (branchies ou poumons), se retrouve au fond dans Tappareil cir* culatoire des autres groupes d'articulés: On peut l'étudier chez les arachnides pulmonaires ; chez les arachnides à respiration tra* chéenne , où le cœur est partagé en trois chambres (3) ; chez les myriapodes, où le cœur est un vaisseau dorsal, étranglé d^eapace en espace, et donnant une artère de chaque côte, au ni* veau de chaque loge, et même chez les insectes. Mais il est in* dispensable de donner quelques lignes à la description de la cir* culation des insectes.

Leur appareil circulatoire offre une assez grande uniformité* 11 se compose d'un tronc central médian , appelé vaisseau dor* sal; ce vaisseau est divisé en portion caixiiaque et portion aortique. La première se subdivise en chambres, au nombre de huit le plus souvent , nombre égal à celui des stigmates. Ui rétrécissement extérieur indique la place de chaque division des chambres. Chaque chambre a une paire d'oriflces ; ceux-ci sont garnis de valvules qui permettent l'entrée du sang dans la cham* bre , et qui s'opposent à sa sortie. La /7or^/o/i aortique du vais* seau dorsal se dirige vers la tète , passe sous le cerveau , et donne des branches qui se jettent sur les organes voisins. Bien*

(1) Isis, 1818, p. 2089.

(2) Annales des sciences naturelles, t. XI , p. 283 ; 1827.

(3) Blanchard , Appareil respiraloire et ciraUaloire des armchnidêê {Annmiet des sciences natureUes, d^ série, Zoologie, t. XU, p. 392; 1810)»

&&2 DE hk GinCULATIOfir.

tôt le sang se répand dans des sinos qui se continuent , de la tète au thorai et à l'abdomen, et qui se prolongent dans les antennes , les pattes et les ailes. Les organes , et en parliculier Forigine plus ou moins renflée des trachées, baignent dans ces sinus. Ceux-ci ramènent le sang dans les chambres du cœur, au moyen de conduits qui entourent, en arcades, Torigine renflée des stigmates , et s'ouvrent dans les orifices valvules de ces chambres. Le mouvement circulaire du sang est des plus simples dans cet appareil. Les chambres du cœur se contractent d'arrière en avant ; le sang, chassé dans Taorte , se répand dans les sinus cépha]iqttes,et, de proche en proche, dans tous les autres. Le trop-plein force ce liquide à rentrer dans les chambres cardiaques par les conduits en arcades dont il a été parlé plus haut. Voilà , di»-je, une circulation bien simple ; mais les choses se passeraient d'une manière beaucoup plus compliquée, suivant M. Blanchard. (1) Cet anatomiste admet une corn* munication entre les sinus et un espace quMI dit exister entre les membranes des trachées, espace maintenu béant par un fll spiral. La communication s'établirait près de Forigine des trachées; celles-ci constitueraient alors des vaisseaux aériens renfermés dans des vaisseaux sanguins. Elles joueraient ainsi le rôle d'artères: le sang s'hématosant dans son trajet, au contact médiat de Tair contenn dans les trachées. M. Léon DuKmr (-2) , et plus récemment M. Joly (3), ont montré que la circulation admise par M. Blanchard n'avait pas lieu. L'espace intermembranulaire des trachées n'existe pas. Si les injections teignent parfois les trachées , c'est qu'elles remplissent leur cavité aérifère. Ajou- Ions que le diamètre de ces trachées n'étant que de dix millièmes de millimètre, il serait difficile de Faire passer entre les deux membranes qui les composent des globules de sang de 8 à 10 millièmes de millimètre. Si les fj;lobules de sang des mammi*

(1) Sur la circulation dans les insectes {Ajin. des sciences nat,, 3^ série, Zoologie, t. XI, p. 362 et suit. ; 1818;.

(2) Comptes rendus des séances de VJcad. des sciences ^ t. XIX, p. 188; |.XXVlli,p. 28, 101,103.

• (3) Annales dt» sciences nal.,Z^ série, Zoolojie, l. XU , p. 3lô; 1849.

AM^AREIL CIRCCtATOlEE DES VERTEBRES. 503

Fères , qui n'ont que 7 millièmes de millimètre , passent par des capillaires de ce diamètre , c'est qu'ils sont compressibles et peuvent s'allonger dans ces filières.

Appnreil eirciilateire des "vertéhrém*

La circulation des poissons ofFre, dans (ou(es les classes, la plus grande uniformité. Une oreilletle reçoit le sang veineux du corps; elle le verse dans un ventricule unique. Du cœur le sang est porté aux branchies. Les vaisseaux qui sortent de celles-ci, et qui ont reçu le sang artérialisé , se réunissent pour former une aorte, laquelle porte directement le sang aux organes. Les veines qui le rapportent au cœur forment trois systèmes : V le système de la veine porte hépatique, qui le distribue au foie, comme chez Thomme; 2® le système de la veine porte rénale, qui le distribue au rein , à la manière des artères; 3"* le système des veines caves, qui, après avoir reçu les veines sus-hépatiques et rénales proprement dites, va se jeter par un seul conduit dans l'oreillette. Chez les raies (.1), la veine cave est en communication avec de nombreux sinus. Elle-même, près du diaphragme, confond ses parois avec tous les organes voisins ; de telle sorte qu'un ganglion du grand sympathique et les branches qui s'y rendent sont baignés par le sang. Au devant de la colonne vertébrale , la veine cave forme le sinus de Monro, vaste poche traversée de trabécules et dans laquelle se rendent immédiatement les veines ovariques et testiculaires. Dans l'état de gestation, l'oviducte y baigne largement. Chez les lamproies aussi , une grande partie des muscles , des ligaments , des cartilages, les muscles de l'œil, les poches branchiales, sont baignés par le sang veineux (2).

Ainsi , chez les poissons , il y a un cercle complet , et dans le parcours de ce cercle le cœur est placé avant l'organe respira-

(1) Ch. Robin, Recherches sur un orgime pariiculier qui se trouve chez les poissons du genre des raies {Comptes rendus des sétmces de i'Jcadémie des sciences, t. XXII , p. 821).

(2) Duméril , thèse sur Vorganisation des lamproies ; Paris, 1807.